, WU Kaikai, WANG Lei, ZHANG Kang, HAN Songwei, CHEN Fubin, XU Guowei, GUO Zhiting, GU Xueyan, ZHANG Jingyan
, LI Jianxi
我国是养鸡业大国，也是鸡肉、鸡蛋产品的消费大国。但我国在该领域的产出投入比较低，如雏鸡死淘率、全期料肉比、料蛋比等要高于美国等养鸡业发达国家。致病性大肠杆菌能够破坏雏鸡肠道屏障功能，从而引起肠道损伤[1]。由于雏鸡早期抗病力差，临床中多使用抗生素进行大肠杆菌病的预防与治疗。自2020年我国全面实施饲料端禁抗、养殖端限抗以来，如何筛选出安全、有效防治鸡大肠杆菌病的兽药产品是近年来的研究热点。黄芪多糖(Astragalus polysaccharides，APS)和黄芪皂苷(Astragalus saponins，AS)是中药材黄芪的主要活性成分，具有调节免疫、抗氧化、降血糖、抗炎、抗病毒、抗肿瘤等多种药理学作用，其中APS主要由己糖醛酸、果糖等组成[2]，AS主要由黄芪皂苷(Ⅰ~Ⅶ)、异黄芪皂苷(Ⅰ、Ⅱ)等组成[3]。研究表明，日粮添加APS、AS可提高畜禽的生长性能和免疫功能，并可降低致病菌对机体的损伤程度[4]。孙波等[5]研究发现，肉鸡日粮中添加500和1 000 mg·kg－1的APS，能显著增加肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌等有益菌的数量，而且沙门菌和大肠杆菌等有害菌数量显著减少。Song等[6]发现，日粮中添加APS可以改善肠道菌群，促进肠道健康。黄芪皂苷Ⅳ在浓度达到5 μL·mL－1时，可以在体外提高异嗜性粒细胞吞噬杀伤大肠杆菌O78的作用[7]。益生菌是一种或多种能够维持正常胃肠道菌群活动的有益微生物[8]，其可以改善胃肠道黏膜完整性、营养物质消化能力、机体免疫功能，并竞争性抑制致病菌生长，从而提高动物生长性能和抗病力[9-10]。研究证实，许多中药和益生菌在预防、治疗疾病的过程中可发挥协同生物学作用[11]。如刘明生等[12]发现，在蛋鸡日粮中联合使用APS和益生菌可以显著提高蛋鸡的生产性能，改善机体抗体水平和抗氧化功能。王巍等[13]发现，中药联合益生菌可通过抑制小肠组织及血液TNF-α和IL-6 mRNA的过度表达，降低小肠组织及血清TNF-α和IL-6含量，改善肠腺变性和黏膜炎性细胞浸润以及小肠绒毛和微绒毛损伤，从而对大肠杆菌致小鼠腹泻起到保护作用。由此猜想，APS、AS联合益生菌能提高雏鸡对致病性大肠杆菌的抵抗力，发挥抗生素替代作用。然而相关研究尚未见报道。因此，本研究通过对比APS、AS及益生菌的复合物与多西环素对大肠杆菌O78菌液感染肉鸡的十二指肠和空肠的肠道保护作用，旨在评价黄芪活性成分与益生菌的协同替代抗生素的效果，为家禽疾病防控技术提供引导和数据支撑。
1 材料与方法 1.1 试验仪器与材料光学显微镜(OLYMPUS)，切片机(LEICA RM2265)，超净工作台(北京东联哈尔仪器制造有限公司)，多功能微孔板检测仪(Synergy LX)。甲醛、磷酸二氢钠和磷酸氢二钠为分析纯，盐酸多西环素可溶性粉(10%，福建贝迪药业有限公司)，黄芪多糖(≥90%，北京生泰尔科技股份有限公司，2304291)，AS(≥98%，上海源叶生物科技有限公司，N13HB201030)，鸡分泌型免疫球蛋白(sIgA)、白细胞介素-1(IL-1)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)与白细胞介素-10(IL-10)检测试剂盒(上海酶联生物科技有限公司)，髓过氧化物酶MPO测试盒、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)测试盒、超氧化物歧化酶(SOD)测试盒和总抗氧化能力(T-AOC)测试盒购自南京建成生物工程研究所。非解乳糖链球菌FGM菌株(GenBank登录号JX435470)，大肠杆菌O78(CVCC1418)购自中国兽医微生物菌种保藏管理中心，植物乳杆菌(CICC 20871)，枯草芽孢杆菌(ATCC6633)。基础日粮按照NRC(1994)肉鸡饲养标准，结合我国《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)配制。
1.2 试验动物及分组白羽肉鸡购自甘肃省酒泉市肃州区旺苗种禽养殖场，饲养于中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所标准化动物实验房，鸡舍内初始温度为35 ℃，每周降低3 ℃直至26 ℃，湿度为50%~60%。雏鸡饲喂基础日粮，按常规免疫程序进行免疫，自由采食和饮水。试验选取1 d的白羽肉鸡200只，随机分成4组，分别是空白组、受试物组、阳性组和模型组，每组6个重复，其中每个重复8~10只鸡。1~21 d时，空白组和模型组雏鸡每日饲喂基础日粮并灌服0.2 mL生理盐水，受试物组雏鸡每天灌服益生菌复合菌液0.2 mL (非解乳糖链球菌∶植物乳杆菌∶枯草芽孢杆菌=1∶1∶1，菌液浓度均为1×109 CFU·mL－1)[14-15]，同时饲喂含APS(1 g·kg－1)与AS(10 mg·kg－1) 的基础日粮[16-17]，阳性组雏鸡每天饲喂基础日粮中添加了50 mg·kg－1盐酸多西环素可溶性粉的日粮。21 d时，受试物组、阳性组和模型组试验鸡均灌服0.2 mL·只－1大肠杆菌O78菌液(6×108 CFU·mL－1)，空白组雏鸡每日饲喂基础日粮并灌服0.2 mL·只－1生理盐水。试验期为42 d。
1.3 样品采集及石蜡切片制作试验第21、22、28、35和42天[即感染第0(未灌服大肠杆菌O78菌液之前)、1、7、14和21天]时，每个重复选取1只体重接近该重复平均体重的肉鸡(共24只)，颈静脉放血处死，取雏鸡剖腹分离出盲肠段，取盲肠内容物于1.5 mL冻存管中用于乳酸菌和大肠杆菌数量检测；采集十二指肠和空肠，于10%中性福尔马林溶液中固定，参考文献[18]制备组织切片，取约2 cm十二指肠和空肠组织于液氮速冻后－80 ℃保存，用于sIgA含量、相关炎性因子的检测和氧化指标GSH-Px、SOD、T-AOC及MPO的检测。
1.4 检测指标及方法1.4.1 盲肠内容物乳酸菌和大肠杆菌数量检测 称取1 g盲肠内容物，用无菌生理盐水依次进行1×10-1 ~1×10-6倍稀释，每个稀释度取0.1 mL稀释液分别接种于MRS培养基和伊红美蓝培养基中，平板培养法测定乳酸菌(MRS培养基培养48 h)和大肠杆菌(伊红美蓝培养基培养24 h)菌落数，结果以1 g肠道内容物中细菌菌落的对数表示(lg CFU·g－1)。
1.4.2 sIgA含量检测 称取0.1 g鸡十二指肠和空肠组织，置于1.5 mL离心管中，加入0.9 mL的PBS，匀浆后，5 000 r·min－1离心10 min，取上清，备用。取ELISA试剂盒进行检测，检测步骤严格按照试剂盒说明书进行。用多功能微孔板检测仪检测各孔的OD值(波长450 nm)，计算sIgA含量。
1.4.3 细胞因子IL-1、TNF-α与IL-10含量检测 按“1.4.2”处理取上清然后用ELISA试剂盒检测IL-1、TNF-α和IL-10含量，检测步骤严格按照试剂盒说明书进行。用多功能微孔板检测仪检测各孔的OD值(波长450 nm)，计算IL-1、TNF-α和IL-10含量。
1.4.4 氧化指标GSH-Px、SOD、T-AOC及MPO检测 称取0.1 g鸡十二指肠或空肠组织，按照重量(g)∶体积(mL)=1∶9的比例加入0.9 mL生理盐水，冰水浴制备组织匀浆，3 000 r·min－1离心10 min，取上清液按照测试盒说明书检测GSH-Px活力、SOD活力。同上处理取组织匀浆12 000 r·min－1离心5 min，取上清液按照测试盒说明书检测T-AOC。称取0.1 g鸡十二指肠或空肠组织，按照重量(g)∶体积(mL)=1∶19的比例加入1.9 mL匀浆介质制备成5%的组织匀浆，按照MPO测试盒说明书检测MPO活力。
1.5 数据分析所有数据均用SPSS20.0软件对数据进行One-way-ANOVA分析，再用LSD法进行多重比较，并绘图。试验结果以“平均值±标准差(mean±SD)”表示，P＜0.05表示显著差异，P＜0.01表示极显著差异。
2 结果 2.1 十二指肠和空肠组织结构显微镜下观察各组肉鸡十二指肠和空肠组织结构变化，结果如图 1和图 2所示。感染第0天时，各组雏鸡十二指肠和空肠组织结构正常。感染第1、7、14和21天时，空白组鸡十二指肠和空肠组织结构均正常；受试物组和阳性组鸡十二指肠和空肠组织结构较为完整；模型组鸡十二指肠和空肠有出血、炎性细胞浸润、肠上皮细胞增生和绒毛断裂、脱落等病变。
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e箭头指示为炎性细胞浸润和肠上皮细胞增生。f箭头指示为肠绒毛断裂、脱落。下同 The e arrows indicate inflammatory cell infiltration and intestinal epithelial cell hyperplasia, while the f arrows indicate rupture and shedding of intestinal villi. The same as below 图 1 感染0~21 d十二指肠组织结构 Fig. 1 The duodenum tissue structure after being challenged on 0-21 d |
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图 2 感染0~21 d空肠组织结构 Fig. 2 The jejunum tissue structure after being challenged on 0-21 d |
各组试验鸡盲肠内容物乳酸菌数量如图 3a所示，感染第0、1、7、14和21天时，受试物组鸡盲肠乳酸菌数量显著高于空白组、阳性组和模型组(P＜0.05)；各组试验鸡盲肠内容物大肠杆菌数量如图 3b所示，感染第0天，空白组和模型组大肠杆菌数量显著高于受试物组和阳性组(P＜0.05)，感染第1、7、14和21天时，模型组大肠杆菌数量显著高于空白组、受试物组和阳性组(P＜0.05)，且受试物组显著高于空白组(P＜0.05)。
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柱上无字母或相同小写字母表示差异不显著(P＞0.05)，不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)。下同 No letters or the same lowercase letters indicate that the difference is not significant (P > 0.05), and different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05). The same as below 图 3 盲肠内容物乳酸菌(a)、大肠杆菌(b)数量 Fig. 3 Number of lactic acid bacteria (a) and E. coli bacteria (b) in cecal contents |
各组试验鸡十二指肠组织sIgA含量如图 4a所示，感染第0天时，各组鸡十二指肠组织sIgA含量无显著差异(P＞0.05)；感染第1和7天时，受试物组和阳性组鸡十二指肠组织sIgA含量显著高于空白组和模型组(P＜0.05)；感染第14和21天时，受试物组鸡十二指肠组织sIgA含量显著高于其他3组(P＜0.05)，阳性组鸡十二指肠组织sIgA含量与模型组相比无显著性差异(P＞0.05)。各组试验鸡空肠组织sIgA含量如图 4b所示，感染第0天时，各组鸡空肠组织sIgA含量无显著差异(P＞0.05)；感染第1、7和14天时，受试物组和阳性组鸡空肠组织sIgA含量显著高于空白组和模型组(P＜0.05)；感染第21天时，受试物组鸡空肠组织sIgA含量显著高于空白组和模型组(P＜0.05)，阳性组鸡空肠组织sIgA含量与模型组相比无显著差异(P＞0.05)。
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图 4 十二指肠(a)、空肠(b)组织sIgA含量 Fig. 4 sIgA content of duodenal (a) and jejunal (b) tissues |
各组试验鸡十二指肠和空肠组织炎性因子IL-1、TNF-α与IL-10含量如图 5所示，感染第0天时，各组鸡十二指肠和空肠组织炎性因子含量无显著差异(P＞0.05)。感染第1天时(图 5c、5d)，受试物组和阳性组十二指肠、空肠的TNF-α含量显著低于模型组(P＜0.05)；感染第7天时(图 5a、5b、5c、5d)受试物组和阳性组十二指肠和空肠的IL-1、TNF-α含量显著低于模型组(P＜0.05)，受试物组和阳性组十二指肠和空肠IL-10含量显著高于模型组(图 5e、5f，P＜0.05)；感染第14天时(图 5b、5d)，受试物组和阳性组空肠组织IL-1含量和空肠组织TNF-α含量显著低于模型组(P＜0.05)，受试物组和阳性组空肠组织IL-10含量显著高于模型组(图 5f，P＜0.05)；感染21 d时(图 5d、5f)，受试物组和阳性组空肠组织TNF-α含量显著低于模型组(P＜0.05)，受试物组和阳性组空肠组织IL-10含量显著高于模型组(P＜0.05)。
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a.十二指肠IL-1含量；b.空肠组织IL-1含量；c.十二指肠TNF-α含量；d.空肠组织TNF-α含量；e.十二指肠IL-10含量; f.空肠组织IL-10含量 a.IL-1 content in duodenum; b.IL-1 content in jejunum; c.TNF-α content in duodenum; d.TNF-α content in jejunum; e.IL-10 content in duodenum; f. IL-10 content in jejunum 图 5 十二指肠和空肠炎性因子含量 Fig. 5 Inflammatory factors content in duodenum and jejunum |
各试验组鸡十二指肠和空肠组织GSH-Px、SOD活力与T-AOC如图 6所示，感染第0天时，各组鸡十二指肠和空肠组织GSH-Px、SOD活力、T-AOC与MPO活力无显著差异(P＞0.05)；感染1 d时(图 6d)，受试物组和阳性组空肠组织SOD活力显著高于模型组(P＜0.05)；感染第14天时(图 6g、6h)，受试物组和阳性组十二指肠、空肠的MPO活力低于模型组(P＜0.05)；感染第7、21天时(图 6e、6f)，受试物组和阳性组十二指肠、空肠T-AOC能力显著高于模型组(P＜0.05)，受试物组和阳性组空肠组织MPO活力显著低于模型组(图 6h，P＜0.05)。
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a.十二指肠GSH-Px活力; b.空肠组织GSH-Px活力; c.十二指肠SOD活力; d.空肠组织SOD活力; e.十二指肠T-AOC水平; f.空肠组织T-AOC水平; g.十二指肠MPO活力; h.空肠MPO活力 a.Duodenal tissue GSH-Px activity; b. Jejunal tissue GSH-Px activity; c.Duodenal tissue SOD activity; d.Jejunal tissue TNF-α activity; e.Duodenal tissue T-AOC level; f.Jejunal tissue T-AOC level; g.Duodenal tissue MPO activity; h.Jejunal tissue MPO activity 图 6 十二指肠和空肠组氧化指标变化情况 Fig. 6 Oxidative indexes changes in duodenum and jejunum |
肠道具有消化、吸收、免疫和内分泌的功能[19]，是机体抵抗病原微生物感染的重要组织器官。致病性大肠杆菌可以破坏肠道微生物屏障，损伤鸡肠道黏膜结构，影响肠道健康。肠道屏障被破坏后会影响鸡正常肠道功能的发挥，进而影响鸡的健康和生产性能，甚至影响食品安全和人类健康[20]。研究发现，大肠杆菌O78对雏鸡具有高致病性[21]。因此，本研究采用大肠杆菌O78菌液对雏鸡进行攻毒。已有文献报道，饲粮中添加APS可以显著减少雏鸡盲肠大肠杆菌数量、增加盲肠乳酸菌数量，改善肠道菌群，促进肠道健康[22]。AS可显著抑制大肠杆菌的生长，使菌悬液中核酸物质含量增多，表明AS可通过破坏菌体细胞膜的完整性、致使大分子物质外溢而发挥抑菌作用[23]。肉鸡饲喂枯草芽孢杆菌后，机体抗氧化能力显著增强，盲肠菌群中乳酸菌数量和总芽孢杆菌数量显著提高，大肠杆菌数量显著下降[24]。本研究发现，雏鸡感染大肠杆菌O78后，模型组盲肠的大肠杆菌数量升高，而乳酸菌数量降低，且十二指肠黏膜、空肠可见明显损伤；而受试物组和阳性组鸡大肠杆菌数量显著低于模型组，十二指肠、空肠的肠组织结构也较模型组更加完整；此外，受试物组盲肠的大肠杆菌数量、乳酸菌数量显著高于阳性组。结果表明，APS、AS与益生菌复合物联合使用后，可改善大肠杆菌导致的盲肠菌群失调、十二指肠损伤。
sIgA是机体黏膜防御系统的主要成分，覆盖在鼻、咽、气管、肠和膀胱黏膜的表面，它能抑制微生物在呼吸道上皮附着，减缓病毒繁殖，是黏膜重要屏障，对某些病毒、细菌和一般抗原具有抗体活性，是防止病原体入侵机体的第一道防线。有文献报道，AS能够促进小鼠肠黏膜sIgA的表达[25]。APS、AS与益生菌复合物联合使用后可增加鸡肠黏膜sIgA含量，增强肠黏膜免疫功能。本试验中，受试物组鸡感染大肠杆菌O78后十二指肠sIgA含量显著高于模型组，在感染第14、21天时其显著高于阳性组。结果表明，APS、AS与益生菌复合物联合使用后，可一定程度上改善雏鸡肠道的免疫功能。
促炎性细胞因子的过度产生(TNF-α、IL-1和IL-6等)，可引起机体产生炎症反应，且能引发抗炎因子的高表达(IL-4、IL-10、G-CSF等)[26-27]。Yang等[28]与许航和孟林[29]的研究显示，APS和AS单独使用，均可通过降低肠组织促炎因子IL-1和TNF-α含量，减轻肠道炎症反应，降低肠黏膜损伤。研究发现，饲喂枯草芽孢杆菌也能降低肉鸡肠道促炎因子IL-1和升高抑炎因子IL-10水平，抑制炎症反应，减少肠黏膜损伤[30-31]。本试验中，与模型组相比，受试物组、阳性组鸡感染致病性大肠杆菌后，十二指肠IL-1和TNF-α含量均显著降低，IL-10含量均显著升高，其中受试物组与阳性组无显著性差异。结果表明APS、AS和3种复合益生菌联合使用，可通过抑制鸡肠道炎症反应保护大肠杆菌对肠组织的损伤。
机体受到病原微生物刺激时，氧化还原状态失衡引起抗氧化能力降低，发生氧化损伤[32]。雏鸡感染致病性大肠杆菌后，机体会出现炎症反应，炎性细胞会大量分泌MPO，MPO活性可反映炎性细胞的浸润程度[33]。已有研究发现，APS具有提高动物机体抗氧化能力的作用，可以提高肉鸡血清中GSH-Px和SOD的活力[34-35]。研究表明，在1~42日龄白羽肉鸡日粮添加一定量的植物乳杆菌，能提高生产性能和抗氧化功能，改善肠道结构，有利于营养物质的消化与吸收[36]。本试验中，APS、AS与益生菌复合物联合使用后，能够改善大肠杆菌O78引起的鸡十二指肠和空肠组织中GSH-Px、SOD和T-AOC的下降和MPO的升高，可有效保护大肠杆菌O78引起的鸡十二指肠和空肠氧化损伤，表明，APS和AS与益生菌复合物联合使用可以改善大肠杆菌引起的鸡肠道组织氧化应激。
4 结论联合使用APS、AS和非解乳糖链球菌、植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌复合菌可通过减少肠组织损伤和炎症反应，改善肠道菌群结构、免疫力及氧化应激，增强雏鸡抗大肠杆菌感染能力，有替代抗生素的作用。
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(编辑 范子娟)