畜牧兽医学报  2024, Vol. 55 Issue (5): 1936-1944. DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2024.05.012    PDF    
引用本文
康佳威, 黄宣凯, 王志鹏, 张爱珍, 孟芳荣, 盖鹏, 包军付, 孙可心, 宋少康, 孙攀, 陈一川, 张蕾, 高圣玥, 常铭航. 大白猪生长、繁殖和体尺性状遗传参数估计[J]. 畜牧兽医学报, 2024, 55(5): 1936-1944.  
KANG Jiawei, HUANG Xuankai, WANG Zhipeng, ZHANG Aizhen, MENG Fangrong, GAI Peng, BAO Junfu, SUN Kexin, SONG Shaokang, SUN Pan, CHEN Yichuan, ZHANG Lei, GAO Shengyue, CHANG Minghang. Estimation of Genetic Parameters for Growth, Reproduction, and Body Measurements Traits in Large White Pigs[J]. Acta Veterinaria et Zootechnica Sinica, 2024, 55(5): 1936-1944.  
大白猪生长、繁殖和体尺性状遗传参数估计
康佳威1, 黄宣凯2,3, 王志鹏1,3,4, 张爱珍1, 孟芳荣1, 盖鹏3, 包军付3, 孙可心3, 宋少康3, 孙攀3, 陈一川3, 张蕾2, 高圣玥2, 常铭航1     
1. 东北农业大学动物科学技术学院，哈尔滨 150000;
2. 黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，齐齐哈尔 161000;
3. 黑龙江大北农食品科技集团有限公司，哈尔滨 150000;
4. 东北农业大学生物信息中心，哈尔滨 150000
收稿日期：2023-11-20
基金项目：黑龙江省自然科学基金联合引导项目(LH2022C026；LH2022C094)；国家自然科学基金面上项目(32070571)；黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院自拟课题(ZNKT-202210)
作者简介：康佳威(1998-)，男，河南驻马店人，硕士，主要从事动物分子数量遗传学研究，E-mail：kjw469926@163.com.
通信作者：王志鹏，主要从事生物信息学与动物分子数量遗传学研究，E-mail：wangzhipeng@neau.edu.cn; 黄宣凯，主要从事猪育种与生产，E-mail: 1166890@qq.com.
摘要：旨在对法系大白猪生长、繁殖和体尺性状进行遗传参数估计，为育种实践中目标性状选择及指数模型权重系数设定提供数据支撑。本研究收集了黑龙江某原种猪场2020—2023年法系大白猪生长性状信息8 751条，繁殖性状信息12 762条，体尺性状信息7 407条。使用DMU软件，基于动物模型估计法系大白猪生长性状达100 kg体重日龄(D100)、100 kg日增重(DG100)、100 kg体重活体背膘厚(BF100)、100 kg体重眼肌面积(LMA100)；繁殖性状总产仔数(TNB)、产活仔数(NBA)、健仔数(NHB)、初生窝重(LBW)；体尺性状体长(BL)、体高(BH)、管围(CBC)的遗传参数。结果表明：大白猪生长性状(D100、DG100、BF100、LMA100)遗传力分别为0.232、0.220、0.334、0.390，均属于中等遗传力性状；繁殖性状(TNB、NBA、NHB、LBW)遗传力分别为0.081、0.065、0.060、0.090，均属于低遗传力性状；体尺性状(BL、BH、CBC)遗传力分别为0.677、0.877、0.227，BL、BH属于高遗传力性状，CBC属于中等遗传力性状。大白猪生长性状D100与DG100之间的遗传相关与表型相关分别为-0.999、-0.994，呈现出较强的负相关。繁殖性状的遗传相关和表型相关均呈正相关，NBA与NHB的遗传相关和表型相关均最高，分别为0.995和0.977。体尺性状之间的遗传相关和表型相关分别在-0.345~0.246和-0.057~0.125，BL与BH之间的遗传相关与表型相关均为负相关，且表型相关程度不高。以上结果表明，在育种实践中需要针对上述生长性状、繁殖性状和体尺性状遗传参数的不同特点，制定合理的育种方案，本研究估计的大白猪群体遗传参数，可以作为制定育种方案的依据，提高育种工作效率。
关键词：大白猪    生长性状    繁殖性状    体尺性状    遗传参数    
Estimation of Genetic Parameters for Growth, Reproduction, and Body Measurements Traits in Large White Pigs
KANG Jiawei1, HUANG Xuankai2,3, WANG Zhipeng1,3,4, ZHANG Aizhen1, MENG Fangrong1, GAI Peng3, BAO Junfu3, SUN Kexin3, SONG Shaokang3, SUN Pan3, CHEN Yichuan3, ZHANG Lei2, GAO Shengyue2, CHANG Minghang1     
1. College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150000, China;
2. Branch of Animal Husbandry and Veterinary, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Qiqihar 161000, China;
3. Heilongjiang Da Bei Nong Agricultural Food Technology Group, Harbin 150000, China;
4. Bioinformatics Center, Northeast Agricultural University, Harbin 150000, China
Corresponding author: WANG Zhipeng, E-mail: wangzhipeng@neau.edu.cn; HUANG Xuankai, E-mail: 1166890@qq.com.
Abstract: The aim of this study was to estimate the genetic parameters of growth, reproduction traits and body measurements of French Large White pigs, and provide a basis for the selection of target traits and the setting of weight coefficient of index model in breeding process. In this study, 8 751, 12 762, 7 407 records for growth trait, reproductive trait and body measurements were collected, respectively from a pig breeding farm in Heilongjiang Province from 2020 to 2023. DMU software was used for statistical analyses of all data. Genetic parameters was estimated by using animal models for the following traits: growth traits including the age (D100), average daily gain (DG100), backfat thickness (BF100), eye muscle area at 100 kg (LMA100), reproductive traits including total number born (TNB), number born alive (NBA), number healthy born (NHB), litter birth weight (LBW), body measurements including body length (BL), body height (BH) and tube circumference (CBC) in French Large White pigs. The results showed that the heritability estimates in French Large White pigs were 0.232, 0.220, 0.334 and 0.390 for growth traits (D100, DG100, BF100 and LMA100), respectively, which belonged to the medium heritability traits. The heritability estimates were 0.081, 0.065, 0.060, 0.090 for reproductive traits (TNB, NBA, NHB, LBW), respectively, all belonging to low heritability traits. The heritability estimates were 0.677, 0.877 and 0.227 for body measurements traits (BL, BH and CBC), respectively. BL and BH belonged to high heritability traits, while CBC belonged to medium heritability traits. The genetic and phenotypic correlations between D100 and DG100 in French Large White pigs were -0.999 and -0.994, respectively, showing strong negative correlations. There were positive genetic correlation and phenotypic correlation among reproductive traits, and the genetic and phenotypic correlation between NBA and NHB were the highest, which were 0.995 and 0.977, respectively. The genetic and phenotypic correlations among body size traits ranged from -0.345 to 0.246 and from -0.057 to 0.125, respectively. A negative but not high genetic and phenotypic correlation was estimated between BL and BH. The above results indicate that it is necessary to formulate a reasonable breeding program according to the different characteristics of the genetic parameters for above growth, reproductive traits and body measurements in breeding process. The estimated genetic parameters in French Large White pigs in this study could provide some reference for formulating breeding programs and improving breeding efficiency.
Key words: Large White pigs    growth traits    reproductive traits    body measurements    genetic parameter    

生产和繁殖性状是猪生产中重要的经济性状。在全国种猪遗传评估方案中，达100 kg体重日龄(D100)、100 kg体重活体背膘厚(BF100)、总产仔数(TNB)被列为遗传评估的主选性状[1]。猪的体尺性状(主要包括体长、体高和管围等)通常不作为目标性状纳入育种目标，但其会间接影响重要经济性状的选择，此外，体尺性状也常作为体型外貌评定的重要参数用于种猪选留[2]。

在猪育种中，重要的经济性状多为复杂的数量性状，难以直接通过表型判断个体的种用价值。群体遗传参数通过剖分方差组分说明数量性状遗传规律，在估计个体育种值、制定育种方案中起到十分重要的作用[3]。近年来，有关猪生长[1, 4-14]、繁殖[8-9, 11, 15-24]、体尺[2, 25-30]等经济性状的遗传参数估计均有报道，这些结果为上述经济性状的遗传评定提供了重要依据。

本试验以黑龙江某原种猪场法系大白猪为研究对象，利用单性状和多性状模型对其生长、繁殖和体尺等重要经济性状进行遗传参数估计(方差组分、遗传力、遗传相关和表型相关)，旨在为育种实践制定合理的育种方案，加快大白猪群体遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究材料

本研究数据来源于黑龙江某原种猪场2020—2023年法系大白猪测定记录，收集系谱信息76 853条，生长性状信息8 751条，繁殖性状信息12 762条，体尺性状信息7 407条。其中，生长性状包括达100 kg体重日龄(D100)、100 kg日增重(DG100)、100 kg体重活体背膘厚(BF100)、100 kg体重眼肌面积(LMA100)，繁殖性状包括总产仔数(TNB)、产活仔数(NBA)、健仔数(NHB)、初生窝重(LBW)，体尺性状包括体长(BL)、体高(BH)、管围(CBC)。

1.2 数据质控与固定效应划分

本研究将不符合生产实际以及违反常识的记录(如产活仔数大于总产仔数)剔除，然后使用3倍标准差法对数据进行质控，并对质控后的各性状数据进行描述性统计。模型中的测定季节或分娩季节效应划分为4个水平，春季(3~5月)、夏季(6~8月)、秋季(9~11月)、冬季(12~2月)。

1.3 统计分析

1.3.1 方差组分分析模型 　　各性状的遗传参数估计模型如下所述：

达100 kg体重日龄、100 kg日增重、100 kg体重活体背膘厚、100 kg体重眼肌面积、采用的是共同环境效应模型，其模型如下：

$ y=\boldsymbol{X} b+\boldsymbol{W} l+\boldsymbol{Z} a+e $

其中，y是生长性状表型向量，b为固定效应向量，即年季效应(测定年份和测定季节组合形成的效应)和性别效应；l为随机窝效应，服从N(0，Iσl2)分布，I为单位矩阵，σl2为窝效应方差；a为个体加性遗传效应，服从N(0，Aσa2)分布，A为个体间基于系谱关系的亲缘关系矩阵，σa2为加性遗传方差；e为随机剩余效应，服从N(0，Iσe2)分布，σe2为残差方差；X、W、Z分别为固定效应、随机窝效应和个体加性随机效应的关联矩阵。

总产仔数、产活仔数、健仔数、初生窝重采用的是重复力模型，其模型如下：

$ y=\boldsymbol{X} b+\boldsymbol{W} t+\boldsymbol{Z} a+\boldsymbol{M} p e+e $

其中，y是繁殖性状表型向量，b为固定效应向量，即年季效应(分娩年份和分娩季节组合形成的效应)；t为胎次效应；a和e分别为个体加性遗传效应和随机剩余效应，其定义同生长性状模型；pe为母猪永久性随机环境效应向量，服从N(0，Iσpe2)分布，σpe2为母猪永久环境效应方差；X、W、Z、M分别为固定效应、胎次效应、个体加性随机效应和母猪永久性随机环境效应的关联矩阵。

体长、体高、管围采用动物模型，其模型如下：

$ y=\boldsymbol{X} b+B W+\boldsymbol{Z} a+e $

其中，y是体尺性状表型向量，b为固定效应向量，即年季效应(测定年份和测定季节组合形成的效应)和性别效应；a是动物个体加性效应，服从分布a~N(0，Aσ2a)，A为个体间亲缘关系矩阵，σa2为个体加性遗传方差；BW为个体的测定体重，作为协变量；X、Z分别为b、a的关联矩阵；e为残差效应，服从e~N(0，Iσe2)。

1.3.2 遗传参数估计 　　本研究使用DMU软件(v6.0)[31]计算各方差组分，从而估计性状的遗传力及性状间的遗传相关和表型相关。

生长性状遗传力计算公式为h2=$ \frac{\sigma_a^2}{\sigma_a^2+\sigma_l^2+\sigma_e^2}$，繁殖性状遗传力计算公式为h2=$ \frac{\sigma_a^2}{\sigma_a^2+\sigma_{p e}^2+\sigma_e^2}$，体尺性状遗传力计算公式为h2=$ \frac{\sigma_a^2}{\sigma_a^2+\sigma_e^2}$，其中h2为遗传力，σa2为加性遗传方差，σl2为随机窝效应方差，σpe2为母猪永久性随机环境效应方差，σe2为随机残差方差。

遗传力标准误(se)计算公式参照Knauer等[32]的研究：

$ \begin{gathered} \text { se }=\left(\frac{h^2}{\sigma_a^2}\right)\left\{\left(1-h^2\right)^2 \operatorname{var}\left(\sigma_a^2\right)-\right. \\ \left.2\left(1-h^2\right) h^2 \operatorname{cov}\left(\sigma_a^2, \sigma_e^2\right)+\left(h^2\right)^2 \operatorname{var}\left(\sigma_e^2\right)\right\} ; \end{gathered} $

遗传相关计算公式为$ r_A=\frac{\operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)}{\sigma_{a 1} \sigma_{a 2}}$，其中rA为性状1和性状2之间的遗传相关，cov(a1, a2)代表两性状间的遗传协方差，σa1和σa2分别代表性状1和性状2的遗传标准差。遗传相关标准误(se)计算公式参照Su等[33]的研究：

$ \begin{gathered} s e^2\left(r_A\right)=r_A{ }^2\left[\frac{\operatorname{var}\left(\sigma_{a 1}^2\right)}{4\left(\sigma_{a 1}^2\right)^2}+\frac{\operatorname{var}\left(\sigma_{a 2}^2\right)}{4\left(\sigma_{a 2}^2\right)^2}+\right. \\ \frac{\operatorname{var}\left(\operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)\right)}{\left(\operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)\right)^2}+\frac{\operatorname{cov}\left(\sigma_{a 1}^2, \sigma_{a 2}^2\right)}{2 \sigma_{a 1}^2 \sigma_{a 2}^2}-\\ \left.\frac{\operatorname{cov}\left(\sigma_{a 1}^2, \operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)\right)}{\sigma_{a 1}^2 \operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)}-\frac{\operatorname{cov}\left(\sigma_{a 2}^2, \operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)\right)}{\sigma_{a 2}^2 \operatorname{cov}\left(a_1, a_2\right)}\right] \end{gathered} $

其中，se2(rA)为遗传相关的方差，σa12、σa22、cov(a1, a2)分别为性状1和性状2估计所得遗传方差以及它们之间的协方差；var(σa12)、var(σa22)、var(cov(a1, a2))分别为性状1和性状2估计所得遗传方差的方差以及它们之间的协方差的方差；cov(σa12, σa22)、cov(σa12, cov(a1, a2))、cov(σa22, cov(a1, a2))分别为性状1与性状2估计所得遗传方差之间的协方差、性状1与性状2之间协方差与性状1估计所得遗传方差之间的协方差、性状1与性状2之间的协方差与性状2估计所得遗传方差之间的协方差。

表型相关的计算公式为$ r_P=\frac{\operatorname{cov}\left(p_1, p_2\right)}{\sigma_{p 1} \sigma_{p 2}}$，其中rP为性状1和性状2之间的表型相关；p1和p2分别代表性状1和性状2的表型变异；cov(p1, p2)代表两性状间的表型协方差，即cov(p1, p2)=cov(a1, a2)+cov(e1, e2)，其中cov(a1, a2)同rA计算公式中的定义，cov(e1, e2)代表两性状间的残差协方差；σp1和σp2分别代表性状1和性状2的表型标准差，其它参数同上所述。

2 结果 2.1 各性状的表型参数

本研究所估计的各性状表型记录数量均达到6 500条以上，其中TNB性状数据量达到了12 238条，平均数为15.80，标准差为3.62，且表型数据中繁殖性状的变异系数较大，为22.91%~24.65%。所研究性状的描述统计量见表 1。

表 1 各性状表型值描述性统计 Table 1 Descriptive statistics of phenotypic values for various traits
2.2 各性状方差组分

由表 2可知，大白猪生长性状(D100、DG100、BF100、LMA100)遗传力范围为0.220~0.390，均属于中等遗传力性状。繁殖性状(TNB、NBA、NHB、LBW)遗传力范围为0.060~0.090，均属于低遗传力性状。体尺性状(BL、BH、CBC)遗传力范围为0.227~0.877；其中，BL、BH性状的遗传力分别为0.677、0.877，属于高遗传力性状；CBC性状的遗传力为0.227，属于中等遗传力性状。

表 2 各性状方差组分及遗传力 Table 2 Variance components and heritability of various traits
2.3 各性状的遗传参数

2.3.1 生长性状 　　由表 3可知，大白猪D100性状与其它3个生长性状的遗传相关和表型相关均呈负相关；其中，D100与DG100之间的遗传相关与表型相关分别为－0.999、－0.994，呈现出较强的负相关。DG100与BF100之间的遗传相关程度较高，达0.920。LMA100与DG100之间遗传相关与表型相关均呈正相关，与BF100之间遗传相关与表型相关均呈负相关，且表型相关程度较低。

表 3 生长性状遗传参数 Table 3 Genetic parameters of growth traits

2.3.2 繁殖性状 　　由表 4可知，大白母猪繁殖性状的遗传相关和表型相关均呈正相关。大白母猪繁殖性状之间的遗传相关在0.878~0.995，尤其是NBA、NHB和LBW 3个性状之间的遗传相关均在0.980以上；大白母猪繁殖性状的表型相关在0.605~0.977，NBA与NHB的表型相关最高，达0.977。

表 4 繁殖性状遗传参数 Table 4 Genetic parameters of reproductive traits

2.3.3 体尺性状 　　由表 5可知，大白猪体尺性状之间的遗传相关在－0.345~0.246，其中BL与BH、CBC之间呈负相关，遗传相关分别为－0.345、－0.300；BH与CBC之间呈正相关，遗传相关为0.246。大白猪体尺性状之间的表型相关在－0.057~0.125，其中CBC与BL、BH之间呈正相关，表型相关分别为0.001、0.125；BH与BL之间呈负相关，表型相关为－0.057。

表 5 体尺性状遗传参数 Table 5 Genetic parameters of body measurements traits
3 讨论 3.1 生长性状遗传参数

本研究中，法系大白猪D100、DG100、BF100、LMA100的遗传力估计值分别为0.232、0.220、0.334、0.390，具有中等遗传力，这与多数研究结果相一致，遗传力取值范围为0.21~0.46[4-9, 15, 34-37]。但也有研究报道的生长相关性状遗传力估计值相对较低，张婧[10]估计英系大白猪和法系大白猪D100、BF100性状的遗传力分别为0.17、0.06和0.16、0.12。张蕾[11]对大白猪生长性状进行遗传参数估计，DG100性状的遗传力为0.11，其余性状的遗传力均在0.1以下。这些差异的结果可能与有效记录数据条数[11]、数据标准差大小[10]、种猪遗传背景和环境差异[12]、估计方法异同[13]等因素有关。

在本研究中，不同生长性状之间的遗传相关与表型相关范围分别为－0.999~0.920和－0.994~0.235。其中D100与DG100之间呈现高度的负遗传相关和负表型相关，其遗传相关系数与表型相关系数分别为－0.999和－0.994，这与Lopez等[6]和Alam等[9]的研究结果一致，说明在育种实践中，选择D100性状可以间接和有效地提高日增重，鉴于D100性状遗传力估计值略高于DG100性状，可优先考虑将D100作为育种目标中的主选性状。闫翘楚等[14]和贺婕妤等[1]估计D100与BF100之间遗传相关系数分别为－0.056和－0.027，负相关程度低于本研究结果；本研究中上述两性状的表型相关为负相关，而贺婕妤[1]的研究结果为正相关，提示环境效应可能会对性状的变异产生较大影响。

3.2 繁殖性状遗传参数

诸多研究报道了大白母猪繁殖性状的遗传力，其中TNB、NBA、NHB和LBW的遗传力取值范围分别为0.04~0.184、0.04~0.161、0.03~0.133和0.06~0.19[8-9, 11, 15-23]，均为低遗传力性状。在本研究结果中，大白母猪TNB、NBA、NHB和LBW的遗传力分别为0.081、0.065、0.060和0.090，与上述研究结果相一致。对于繁殖等低遗传力的性状，大白母猪育种策略应侧重于增加动物的遗传变异性，使用基因组选择等新的遗传评估方法提高其遗传改良效率。

Ye等[22]对大白母猪繁殖性状的估计遗传力均在0.1左右，NHB与TNB、NBA、LBW之间的遗传相关和表型相关分别为0.68、0.86、0.89和0.68、0.84、0.89。Zhang等[18]对大白母猪TNB与NBA、LBW之间所估计的遗传相关和表型相关分别为0.98、0.56和0.93、0.75。Ogawa等[17]对大白母猪TNB与NBA、LBW之间所估计的遗传相关分别为0.95和0.62。周辅臣等[24]对大白母猪TNB与NBA、NHB之间所估计的遗传相关和表型相关分别为0.87、0.73和0.93、0.89。本研究繁殖性状中TNB、NBA、NHB和LBW的遗传相关与表型相关分别在0.878~0.995和0.605~0.977范围内，与上述研究结果相一致。本研究中，TNB与NBA、NHB、LBW之间的遗传相关与表型相关程度较高，这一结果说明对TNB性状的选择可以间接有效改良NBA、NHB和LBW等性状。

3.3 体尺性状的遗传参数

陶红旭[25]对大白猪体尺性状的估计遗传力在0.234~0.443之间，BL、BH性状的遗传力均大于0.3，属于高等遗传力性状。叶健等[2]对大白猪群体体尺性状进行遗传参数估计，结果显示BL、BH性状遗传力分别为0.25和0.21，CBC性状的遗传力则相对较低(0.10)。De Sevilla等[26]报道的大白猪群体BL和BH性状的遗传力分别为0.29~0.55和0.11~0.28。Ohnishi和Satoh[27]通过对9代纯种杜洛克猪研究结果表明，BL、BH和CBC性状的遗传力分别为0.36、0.23、0.46。本研究中，体尺性状BL、BH、CBC的遗传力分别为0.677、0.877和0.227，略高于上述研究结果，导致这种情况的原因可能是猪品种、饲养管理水平、样本量和估计方法不同。综合前人的研究结果与本研究结果说明育种实践中可依据体尺性状表型值作为“预选种”的辅助指标。

陶红旭[25]估计大白猪体尺性状间的遗传相关与表型相关变化范围分别为－0.074~0.288和－0.023~0.158。叶健等[2]报道了大白猪群体BL、BH和CBC 3个体尺性状的遗传相关与表型相关变化范围分别为－0.374~0.718和－0.249~0.56。本研究中体尺性状相关性与上述研究结果相一致，BL、BH和CBC 3个性状的遗传相关与表型相关变化范围分别为－0.345~0.246和－0.057~0.125。但庄站伟等[28]对美系杜洛克种猪体尺性状遗传参数进行估计，结果发现体尺性状间遗传相关均呈强正相关(0.5以上)。与此相似的研究结果是，沈秀平等[29]报道的江海杜洛克猪BL、BH和CBC性状间的遗传相关变化范围在0.39~0.73，两项研究结果高于本研究估计值，这可能与各项研究中猪品种[30]、生长环境[26]、样本量和估计方法不同有关。值得注意的是，大白猪BL与CBC性状间呈现负遗传相关，过渡对大白猪体长性状选择可能会造成肢蹄病的发生，但两者间的相关性在杜洛克猪上则呈现出相反的结果，这可能说明各品种猪存在不同的骨骼生长发育规律，这也提醒育种工作者选种时需考虑不同品种各体尺性状间的相关性。

4 结论

本研究中，大白猪生长性状(D100、DG100、BF100、LMA100)属于中等遗传力性状，D100与DG100呈现出较强的负遗传相关与表型相关；繁殖性状(TNB、NBA、NHB、LBW)属于低遗传力性状，其遗传相关与表型相关均呈正相关，其中TNB与NBA、NHB、LBW遗传相关较高，均在0.8以上；体尺性状(BL、BH、CBC)属于中高等遗传力性状，其遗传相关与表型相关相关程度不高。本研究估计的大白猪群体遗传参数，可作为大白猪群体遗传改良依据，提高育种工作效率。

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(编辑   郭云雁)