2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 呼伦贝尔农垦特泥河农牧场有限公司兽医站, 呼伦贝尔 021000
, HU Fan1,2, WU Zhiwu1,2, YE Bingsen1, LIU Tiehai3, LIN Jie3, HE Zhixiong1,2
, TAN Zhiliang1,2
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Hulun Buir Agricultural Reclamation Tenihe Agricultural Ranch Co., Ltd. Veterinary Station, Hulun Buir 021000, China
脂肪容易被动物利用，应用于动物饲料中可以增加饲料的能量浓度。生长肉羊育肥阶段体重增加的净能需要量提高，对日粮能量的需求逐渐增加，粗饲料已经难以满足其能量需要，因此，日粮中需要提高精料比例或添加脂肪以补充能量[1]。瘤胃微生物对脂肪酸的氢化作用使得反刍动物可将不饱和脂肪酸氢化生成饱和脂肪酸后被机体利用[2]，但超出瘤胃微生物的转换限度会造成瘤胃菌群失调，影响瘤胃发酵。因此，在反刍动物日粮中添加过瘤胃脂肪可避免脂肪对瘤胃内菌群活动的干扰，改善动物生产性能和繁殖性能[3]。反刍动物日粮中添加过瘤胃脂肪已有较多研究，刘凯[4]的研究表明，日粮添加2.4%过瘤胃脂肪能显著降低育肥湖羊日增重和采食量。李启照等[5]研究指出，产前3周奶牛日粮中添加过瘤胃脂肪会显著增加产后奶牛的干物质采食量。家畜行为学是家畜对周围环境刺激或对某种生活方式的反应，因此，可以通过家畜行为学的研究方法来观察和评估肉羊在接受添加过瘤胃脂肪的饲料后的采食行为和反应，有助于进一步优化肉羊的饲养管理策略。目前对反刍动物行为学研究主要包括：采食、反刍、饮水、站立、卧倒等[6]。解析家畜行为改变规律可为家畜生产力的提高提供理论依据[7-8]。本试验的主要目的是探究日粮添加高比例过瘤胃脂肪对生长绵羊采食量和采食行为的影响。
1 材料与方法 1.1 试验设计本试验在中国科学院生态草牧业工程实验室(鄂温克实验站，内蒙古自治区，中国)开展。选取12只呼伦贝尔羊，公羊、母羊各6只，平均体重为(20±1.9)kg，根据体重、性别和年龄相近的原则，随机分配到对照组(CON组)或高脂肪组(HF组)，每组6只(公、母羊各3只)，试验日粮组成见表 1。23.65%过瘤胃脂肪添加量是动物预试验确定，该水平为生长呼伦贝尔羊没有表现出明显的健康问题的最高添加浓度。试验羊单笼饲喂，每天7:00和15:00进行两次定量饲喂，自由饮水。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Ingredients and nutrient levels of basic diet (DM basis) |
1.2.1 采食量测定 每日晨饲前称取前1 d的剩料(精料和粗料分装于两个槽内饲喂)，用于计算实际采食量。
1.2.2 观察记录 在正试期第83、84 d，使用监控(海康威视，浙江省，中国)记录每组试验羊连续2 d的行为，监控摄像头放置于羊舍的四角，夜间使用流明灯进行照明。记录的行为包括：采食、饮水、反刍、站立、卧倒行为。对于每1 d的行为指标，具体观测方法为从早上11:00开始到次日早上11:00使用VSplayer(海康威视，浙江省，中国)软件(此软件仅用作录像播放，数据由人工记录)进行连续观察24 h，并用Excel 2018进行记录，以分钟为单位，每做出1次相应的行为活动就在对应的时间进行1次记录。最后计算每日各行为活动的总分钟数，每个指标每组共12个观测值。
1.2.3 行为判断标准1.2.3.1 采食 当羊的嘴在饲料槽或它的头在槽上咀嚼或吞咽饲料。
1.2.3.2 饮水 当羊把嘴伸进水里或吞食水的时候。
1.2.3.3 反刍 在羊不进食的情况下，发生重复的下巴运动时。
1.2.3.4 站立 为身体直立且至少有3条腿支撑。
1.2.3.5 卧倒 为身体躺在地板上或左侧或右侧接触地面[9-10]。
1.2.4 主要行为指标1.2.4.1 采食行为 主要以采食时间(min)、采食速度(g·min－1)和每千克日粮采食时间(min·kg－1)3个指标进行度量，其中主要指标公式如下：
日粮采食速度(g·min－1)=日粮采食量(g)/采食时间(min)；
干物质采食速度(g·min－1)=干物质采食量(g)/采食时间(min)；
脂肪采食速度(g·min－1)=脂肪采食量(g)/采食时间(min)；
粗蛋白采食速度(g·min－1)=粗蛋白采食量(g)/采食时间(min)；
每千克日粮采食时间(min·kg－1)=总采食时间(min)/日粮采食量(kg)。
1.2.4.2 反刍行为 主要以反刍时间(min)、每千克日粮反刍时间(min·kg－1)2个指标进行度量，其中：
每千克日粮反刍时间(min·kg－1)=总反刍时间(min)/日粮采食量(kg)。
1.2.4.3 饮水、站立和卧倒行为 主要以饮水时间(min)、站立时间(min)和卧倒时间(min)3个指标进行度量。
1.3 数据分析用Excel 2018记录每只羊的采食、饮水、反刍、站立、卧倒行为，计算每个行为活动在24 h内的总分钟数，并通过干物质采食量和精料采食量等指标来计算采食速度等相应指标，利用SPSS20中的独立样本t检验对数据进行差异性检验；使用双因素方差分析研究日粮处理和时间对24 h内采食次数和饮水节律的影响(此处一个时间段的数据是将这个时间段内同一组的羊的采食次数或饮水次数取平均值获得)，P≤0.01差异极显著，P＜0.05为显著差异，0.05＜P＜0.1为趋势性差异影响。
2 结果 2.1 过瘤胃高脂日粮对呼伦贝尔羊采食量的影响HF组肉羊精料采食量、干物质采食量和粗蛋白采食量均显著低于CON组(P＜0.05)，而粗脂肪采食量显著高于CON组(P＜0.001)。
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表 2 日粮添加高水平过瘤胃脂肪对生长肉用绵羊采食量的影响 Table 2 Effect of diet supplementing rumen bypass high-fat on feed intake of growing mutton sheep |
如表 3所示，HF组的每日反刍时间和每千克日粮的反刍时间显著小于CON组(P＜0.05)，HF组羊只的粗蛋白采食速度显著低于CON组(P＜0.01)，粗脂肪采食速度显著高于CON组(P＜0.01)。
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表 3 日粮添加高水平过瘤胃脂肪对生长肉用绵羊采食时间和速度的影响 Table 3 Effect of diet supplementing rumen bypass high-fat on feed time and rate of growing mutton sheep |
表 4显示了高脂日粮对肉羊行为活动(采食﹑饮水﹑站立、卧倒和站卧交替次数)的影响。HF组的采食次数、饮水时间显著低于CON组(P＜0.05)。
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表 4 日粮添加高水平过瘤胃脂肪对生长肉用绵羊采食行为的影响 Table 4 Effect of diet supplementing rumen bypass high-fat on feeding behavior of growing mutton sheep |
如图 1所示，在过瘤胃高脂日粮的影响下，HF组的采食次数呈降低-升高-降低-升高的趋势，并且将HF组各个时间段的频次与0~3 h时间段的频次相比较，时间段15~18、21~24 h的采食次数均显著高于0~3 h时间段(P＜0.05)。
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*表示与0~3 h时间段相比差异显著(P＜0.05), **表示与0~3 h时间段相比差异极显著(P≤0.01)，下同 *means compared with the 0-3 h time period, the difference was significant (P < 0.05), while ** means the difference was extremely significant(P≤0.01). The same as below 图 1 日粮添加高水平过瘤胃脂肪对生长肉用绵羊采食节律的影响 Fig. 1 Effect of diet supplementing rumen bypass high-fat on feeding rhythm of growing mutton sheep |
如图 2所示，时间段、处理组以及两者的交互效应对生长肉用绵羊的饮水行为节律均为极显著影响(P＜0.01)，且3~6、6~9、9~12、12~15、15~18、18~21、21~0 h CON组的饮水时间均高于HF组。随着时间的变化，HF组羊的饮水行为呈现降低-升高-降低-升高-降低的趋势。同样将HF组各个时间段的频次与0~3 h时间段的频次相比较，6~9、9~12、12~15、15~18 h时间段饮水时间均显著高于0~3 h时间段。
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图 2 日粮添加高水平过瘤胃脂肪对生长肉用绵羊饮水行为节律的影响 Fig. 2 Effect of diet supplementing rumen bypass high-fat on drinking behavior rhythm of growing mutton sheep |
采食量是动物生产过程中的重要指标，适宜的采食量决定了养殖的经济效益[11]，因此采食量的研究对于指导动物生产具有重要的意义。本研究发现，日粮添加23.65%过瘤胃脂肪降低了生长绵羊在观察期内的精料采食量、干物质采食量和粗蛋白采食量。因此认为，高脂日粮降低羊采食量的可能原因是日粮的高能量水平会对羊的采食行为产生抑制，吴树峰[12]在肉牛上的研究表明，饲粮中添加过瘤胃脂肪提高了肉牛的能量水平，血糖含量升高，机体反馈调节导致奶牛采食量降低。其次，高脂日粮可能会增加羊的饱腹感从而降低采食量，Marin等[13]认为其影响瘤胃消化，反刍时间增加；长链脂肪酸的代谢效应降低瘤胃排空速率，瘤胃内容物增多，饱腹感增加，干物质采食量随之降低。除此之外，高脂日粮的口感可能与常规饲料不同，这也会对羊的采食量产生影响，造成其降低。而与本研究不同的是，Nitin等[14]研究发现，给奶牛添加10.35%的过瘤胃脂肪会导致奶牛干物质采食量上升，李徐延[15]则发现，在每头奶牛的基础日粮中每天添加200、300和400 g的过瘤胃脂肪，对奶牛的干物质采食量无显著影响。另外，在大鼠上研究表明，高脂肪日粮会降低对饱腹感信号的敏感性，进而增加采食量[16]。上述研究说明，在日粮中添加过瘤胃脂肪或高脂日粮对动物的影响并不统一，可能与脂肪添加的种类有关，或者与添加的比例有关，且动物的物种也有影响。此外，由于本研究中HF组玉米添加量低于CON组，从而导致粗纤维水平下降，这可能也会对采食量造成影响，粗纤维水平下降会引起采食量增加，但本研究中HF组的干物质采食量是降低的，因此粗纤维含量的差距对本研究的影响不大，认为在本研究中高水平的脂肪含量是影响采食量的主要原因。
3.2 过瘤胃高脂日粮对呼伦贝尔羊采食行为活动的影响采食行为是羊在系统进化过程中形成的适应行为，动物的行为受遗传信息调控，使行为具有物种的特异性。本研究表明，相较于CON组，HF组的采食次数减少，但采食速度和采食时间在两组间无显著差异，过瘤胃高脂日粮可能通过影响呼伦贝尔羊的每日采食次数来降低其干物质采食量。并且两组呼伦贝尔羊从夜间到白天采食节律均在升高，其原因可能是夜间羊只代谢机能弱于白天，微生物活动以及消化酶分泌在白天高，夜间低[17]。此外，羊的进食选择和喜好不仅取决于羊本身的生理状况，还取决于食物的性质、气味、味道[18]。采食行为可以用来评价饲料的优劣，是反映日粮适口性的重要指标[19]，因此高脂日粮的口感可能较普通饲料口感更差，从而导致HF组采食次数减少。
3.3 过瘤胃高脂日粮对呼伦贝尔羊反刍行为活动的影响反刍行为是反刍动物消化粗饲料的基本生理活动，它包括逆呕、咀嚼、混合唾液和再次吞咽的过程，通过研究反刍行为可以了解反刍动物瘤胃对食物的消化状态[20]。本研究发现高脂日粮的添加会导致每日反刍时间和每千克日粮的反刍时间降低。有研究表明，脂肪酸可以被肠腔中的感受器检测到，促进肠源性激素的释放，引起胃排空的反馈抑制，增加饱腹感，从而降低动物反刍的需求和时间[21]。此外，本研究HF组的日粮相较于CON组添加了脂肪粉减少了玉米的含量，这导致HF组的饲料口感可能偏细腻，王玉琴等[22]研究发现，饲料的粒度会影响动物的反刍行为，且马冬梅等[23]研究提出饲料的长度减小会显著减少反刍时间，因此，本研究中HF组饲料的粒度和长度减小，导致了反刍的时间减少。并且纤维含量降低会减少瘤胃内物理填充的时间，从而减少了反刍的时间[24]，另外，过瘤胃脂肪的添加减少了羊的采食量从而也减少了羊反刍的需求和时间。
3.4 过瘤胃高脂日粮对呼伦贝尔羊饮水行为的影响水虽然不是能量来源，但在动物营养上有极其重要的作用，只有充分、及时地供给动物清洁的水才能维持动物正常生理活动，从而保证动物健康，充分发挥生产潜力[18]。从本试验结果来看，过瘤胃高脂日粮对呼伦贝尔羊的饮水行为产生显著影响，饮水行为显著减少，本研究认为饮水时间和采食量有着密切关联，在早上07：00和下午03：00喂料后，均出现了饮水高峰，这与龙勇等[25]研究得出饮水多集中于采食过程中一致。因此认为，饮水时间减少一部分原因是采食量降低所引起，由图 2可以看出在两组采食量差距最大的6~12 h的时间段，饮水时间的差距也是最大的，且HF组的饮水时间呈下降的趋势。同时，徐惠亮[26]研究也得出饮水时间降低到一定程度时，采食量也会随之下降。这与Dong等[9]所得出的饲喂高精料日粮会增加能量从而导致奶牛的饮水时间变短所一致。另外，在线粒体β-氧化中，脂酰辅酶A脱氢酶催化底物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成H2O，且线粒体β-氧化可将脂肪酸彻底氧化为乙酰辅酶A, 再通过柠檬酸循环和氧化磷酸化途径最终彻底氧化为CO2和水[27]，所以推测，添加高比例的脂肪后代谢产生的水更多，从而抑制羊的饮水行为。除此之外，结果得出时间段和处理组的交互效应对饮水行为有显著影响，交互效应的存在意味着高脂日粮对饮水时间的影响受到时间推移和不同处理组的影响程度而变化，在上午7：00喂料后两组的饮水时间出现了明显的峰差，但随着时间推移这种差异逐渐减小。
4 结论日粮添加高比例过瘤胃脂肪显著降低了生长呼伦贝尔羊精料采食量、干物质采食量和粗蛋白的采食量及采食速度，同时降低了呼伦贝尔羊的采食次数、每日反刍时间、每千克日粮的反刍时间和饮水时间，显著增加了粗脂肪采食量和采食速度，暗示日粮添加过瘤胃高脂肪可能通过影响生长肉羊采食次数来降低精料采食量，并伴随着饮水行为减少。
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(编辑 范子娟)