2. 西北农林科技大学动物科技学院, 杨凌 712100;
3. 天津农学院计算机与信息工程学院, 天津 300384;
4. 青岛农业大学动物科技学院, 青岛 266109
, DU Lili1, AN Bingxing1, DENG Tianyu1,2, LIANG Mang1, CAO Sheng1,3, DU Yueying1,4, XU Lingyang1, GAO Xue1, ZHANG Lupei1, LI Junya1, GAO Huijiang1
2. College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China;
3. College of Computer and Information Engineering, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China;
4. College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
中国是牛肉产出和消费大国，但长期以来牛肉进出口处于贸易逆差[1]。不同部位牛肉口感差异较明显，牛肉消费也因此细化至不同分割部位[2]。不同部位牛肉价值不同，胴体重量以及不同分割部位重量与经济效益直接相关，美国、英国、意大利等国家此前均有对分割部位重量以及不同零售部位牛肉分级的相关研究[3-7]。而国内肉牛领域相关研究多关注于肉质性状、生长性状以及胴体重、屠宰率等部分屠宰性状[8-9]，对分割肉块重量的研究较少。肉牛各零售部位分割肉块的重量表型记录多集中于由背最长肌分割而出的上脑、眼肉、外脊重量以及里脊重量[5, 10-11]，躯干外的分割肉块诸如米龙、牛霖等部位的记录较少，因而国内外对分割肉块重量这一类性状的研究较少。Judge等[12]的研究表明，针对性的育种计划能够在不增加胴体重的情况下改变单个分割肉块的重量。对分割肉块的遗传参数估计能够帮助制定更精细的育种方案，优化肉牛产业经济效益的同时，也尽力满足消费者的需求。
现有研究根据自然变异现象鉴定到了与分割肉块重量有关的功能基因，如肌肉生长抑制素基因[13](myostatin gene, MSTN)以及多肋基因[14](vertnin gene, VRTN)等。MSTN的自然纯合突变以及基因编辑敲除个体均表现出双肌肉表型[15]，其个体的肩胛部、背部以及臀部的肌肉较普通个体更为发达[16]。VRTN纯合个体较野生型个体的胸椎数目和肋骨数目多[14]，在猪上表现尤为明显，胸椎数目和肋骨数目的改变会引起体长变化以及分割肉块“肋排”重量占胴体重比例的改变[17-18]，从而对胴体的经济价值产生影响。
本研究以华西牛资源群体为研究素材，基于Illumina BovineHD SNP 770K芯片进行基因分型，对胴体性状和原始分割肉块性状进行遗传参数估计和全基因组关联分析(genome-wide associate study, GWAS)，以期获得影响华西牛分割肉块重量的基因及显著位点，为华西牛后续育种方案的优化以及进一步解析胴体相关性状遗传机制提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验群体本研究选取的1 585头18月龄华西牛来源于中国农业科学院北京畜牧兽医研究所牛遗传育种科技创新团队组建的华西牛资源群体。该资源群体于2008年创建于内蒙古锡林郭勒盟乌拉盖管理区并开始进行数据记录。将断奶后犊牛送至育肥场按照统一的饲养管理方案进行育肥。宰前按照统一管理要求断食断水。群体所有牛只按照国家标准GB/T 27643—2011进行数据测定、屠宰和胴体分割[19]。
1.2 基因型数据获得与质控试验群体所有牛只在育肥期间采集血样，抗凝处理后将达到标准的DNA样品送至芯片服务商，利用Illumina BovineHD SNP芯片进行基因型检测。使用PLINK(V1.07)[20]软件对芯片数据做如下处理：1)剔除最小等位基因频率 < 1%的SNPs位点；2)剔除SNPs检出率 < 95%的位点；3)剔除哈代-温伯格平衡检验P < 10-6的SNPs位点；4)剔除SNPs缺失率>5%的个体。最终保留597 082个SNPs位点。
1.3 影响因素统计与显著性检验表型值校正使不同条件下的个体在较一致的基础上进行比较，能够提高遗传参数估计的准确性。本研究选取的群体中，出生年相同的牛只均在同一育肥场育肥，因此固定效应考虑场效应与性别效应，按育肥场不同划分为7个效应，并以进场重和育肥天数作为协变量。
利用R程序中的线性模型(linear model, LM)与R包car中的Anova函数进行固定效应显著性分析，采取的线性模型如下所示：
| $ \begin{gathered} y_{i j}=\mu+ { gender }_i+ { farm }_j+ { enter \;weight }+ \\ { fatten \;days }+e_{i j} \end{gathered} $ |
式中，yij为性状表型值，μ为群体均值，genderi为性别固定效应，farmj为育肥场固定效应，enter weight为进场重协变量，fatten days为育肥天数协变量，eij为残差。利用car包中Anova对模型各参数显著性进行分析时发现，当场效应与年效应共存时，回归模型中存在多重共线性，这表明场效应与年效应高度相关或一致，这与出生年相同的牛只在同一育肥场育肥的实际情况相符，因此最终模型呈现如上，以场效应、性别效应作为固定效应，进场重与育肥天数作为协变量。
1.4 遗传参数估计模型遗传参数估计模型如下：
| $ y=\boldsymbol{X} \beta+\boldsymbol{W} u+e $ |
其中，y表示表型值向量，β表示固定效应与协方差向量，包括性别效应、场效应、进场重以及育肥天数，u代表SNP效应向量，X为对应的结构矩阵，而W则是标准化的基因型矩阵，e表示随机残差向量，其中u~N(0, Iσu2)，e~N(0, Iσe2)，I为n*n的单位矩阵。
使用GCTA软件[21]完成W矩阵的构建以及方差组分和遗传参数的估计。
1.5 全基因组关联分析使用rMVP软件包[22]的FarmCPU模型[23]进行单性状GWAS分析，使用PLINK(V1.9)[24]完成主成分分析。该模型交替使用固定效应和随机效应来提高位点检出率，并使用伪数量性状核苷酸(pseudo quantitative traits nucleotides)作为协变量，其中固定模型如下：
| $ \begin{gathered} y_i=\boldsymbol{X} b+a_1 P C_1+\cdots+a_3 P C_3+b_1 G_{i 1}+\cdots+ \\ b_t G_{i t}+d_j S_{i j}+e_i \end{gathered} $ |
式中，yi为第i个个体的观测值，b为固定效应与协方差，与“1.4”中的β一致，X 为对应的关联矩阵，PC为主成分效应，本研究中再加入前3个主成分作为协变量，前3个主成分能够解释68.56%的方差比例，a为主成分效应对应的回归系数，Git为第t个加入至模型中的伪QTN的基因型，第一次迭代为空集，bt为对应的效应值，Sij为第i个个体的第j个遗传标记基因型，dj为对应的效应值，ei为残差。
随机效应模型如下：
| $ y_i=u_i+e_i $ |
式中，yi为第i个个体的观测值，ui为第i个个体的总遗传效应。
根据Bonferroni校正多重检验确定显著性阈值，全基因组显著水平阈值为8.37×10-8，全基因组水平潜在显著阈值为1.67×10-6。
1.6 基因功能注释使用Ensembl数据库对显著位点所在位置上、下游50 kb范围内的基因进行检索，收集该范围内的基因信息，使用NCBI网站对基因进行查询以及功能的注释，对于能够翻译蛋白质的基因，利用基因名对应的蛋白名称在uniprot数据库中进行蛋白质的功能注释与生物功能相关信息的检索。
2 结果 2.1 研究性状的基本统计本研究对1 585头华西牛的胴体性状与原始分割肉块重量性状进行了表型测定，描述性统计结果见表 1。屠宰率与净肉率性状的表现相对稳定，而不同部位的胴体原始分割肉块重量性状表现的浮动较大，变异系数的范围在17.71%~33.85%。
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表 1 各屠宰性状的基本统计数据 Table 1 Basic statistical data of carcass traits and primal cuts weight traits |
各固定效应水平的观测值见表 2，表 3列出了性别、育肥场、进场重、育肥天数等固定效应和协变量的显著性检验结果。其中，性别效应对胴体重、里脊、背最长肌以及臀肉重量性状的检验结果为不显著，其余效应对各性状的检验结果均为显著。
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表 2 固定效应不同水平的观察个数 Table 2 The number of observations at different levels of fixed effets |
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表 3 不同性状影响因素的显著性检验结果 Table 3 Results of the significance test of factors for different traits |
使用GCTA软件通过GBLUP模型计算所得方差组分与遗传力结果如表 4所示，分割肉块部分中四肢及臀部区域分割肉块重属于中高遗传力性状，遗传力范围在0.41~0.57之间；躯干部分分割肉块重以及出栏重、胴体重、屠宰率、净肉率属于中等遗传力性状，遗传力范围在0.19~0.39之间。
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表 4 胴体性状及原始分割肉块重量性状的遗传力 Table 4 Heritability of carcass traits and primal cuts weight traits |
图 1为各性状的表型相关及个体的散点分布图，红线代表拟合趋势，由图可见屠宰率和净肉率与其他性状的表型相关程度较低，范围在0.074~0.46之间；出栏重、胴体重与其余分割肉块重量之间的表型相关均较高，范围在0.57~0.79之间；各性状的样本个体分布符合正态分布。图 2为各个性状的遗传相关，四肢及臀部区域各分割肉块之间的遗传相关较高，躯干部分各分割肉块之间的遗传相关较高，两部分区域相互之间遗传相关与前二者相比较低。腹肉部分与眼肉部分直接相连，在遗传相关性上表现的较同区域上脑、外脊、里脊等部分更高，屠宰率、净肉率与其余所有性状的遗传相关范围在0.22~0.65之间。表 5为遗传相关和表型相关的结果汇总，上三角为表型相关，下三角为遗传相关。
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上三角为表型相关数值, 数值与字体越大，相关性越强，下三角为性状两两之间相关性拟合分布，中间为各性状表型值分布 The value of phenotypic correlations is given above the diagonal, the larger the value and the font, the stronger the correlation, and the correlation fitting distribution between traits two by two below the diagonal, the distribution of phenotypic values of each trait is in the middle 图 1 华西牛胴体性状与原始分割肉块重量性状表型相关热图 Fig. 1 Heatmap of phenotypic correlation for carcass traits and primal cuts weight traits in Huaxi cattle |
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上三角为遗传相关数值，下三角圆越小表示相关程度越低 The value of genetic correlations are given above the diagonal, and the smaller the circle below the diagonal, the lower the correlation degree 图 2 华西牛胴体性状与原始分割肉块重量性状遗传相关热图 Fig. 2 Heatmap of genetic correlation for carcass traits and primal cuts weight traits in Huaxi cattle |
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表 5 胴体性状与原始分割肉块重量性状间遗传与表型相关 Table 5 Genetic and phenotypic correlation among carcass traits and primal cuts weight traits |
全基因组关联分析结果的QQ图及曼哈顿图见图 3，QQ图显示，模型对各性状影响因素校正良好。曼哈顿图显示本研究共检测到26个显著SNPs位点，通过数据库检索共筛选得到24个候选基因。11号染色体上的BovineHD4100009281位点以及19号染色体上的BovineHD4100014011位点均由两个性状同时检出，分别为胴体重与出栏重以及胴体重与后腱子重。在两个位点上、下游50 kb的区间内各自检测到5个候选基因，分别是位于11号染色体的PNPLA7、NSMF、NOXA、EXD3、ENTPD8以及19号染色体的ADAP2、RNF135、RHOT1、TEFM、ATAD5。本研究中的最小P值2.61×10-7在上脑重量性状中检出，该SNP位点位于2号染色体，定位到候选基因RF00001，检出的所有位点及定位的候选基因详细结果见表 6。
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A.出栏重、胴体重、屠宰率、净肉率QQ图与曼哈顿图；B.躯体部分分割肉块上脑、眼肉、外脊、背最长肌、腹肉QQ图与曼哈顿图；C.四肢及臀部区域分割肉块米龙、牛霖、臀肉、后腱子QQ图与曼哈顿图； A. Quantile-quantile (Q-Q) plot and Manhattan plot of marketing weight, carcass weight, dressing percentage, meat percentage; B. Quantile-quantile (Q-Q) plot and Manhattan plot of the primal cuts in trunk: high rib, ribeye, striploin, longissimus dorsi, thin flank; C. Quantile-quantile (Q-Q) plot and Manhattan plot of the primal cuts in extremities and hip area: topside, knuckle, rump, shank 图 3 华西牛胴体性状与原始分割肉块性状关联分析结果的QQ图及Manhattan图 Fig. 3 Manhattan and QQ plots of the GWAS for carcass traits and primal cuts weight traits in Huaxi cattle |
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表 6 华西牛胴体性状与原始分割肉块重量性状显著位点及候选基因 Table 6 Significant loci and candidate genes for carcass traits and primal cuts weight traits in Huaxi cattle |
我国牛肉消费需求不断增长，而国内的产能不足以满足市场供给，做好本土肉牛专门化品种资源开发与利用势在必行[25]。华西牛是中国农业科学院北京畜牧兽医研究所经过40余年不断改良的专门化肉牛新品种。对华西牛的屠宰性状进行遗传参数估计以及全基因组关联分析，能够为后续育种策略的细化提供参考。
3.1 遗传参数估计本研究利用770K芯片数据与GBLUP模型计算得到华西牛出栏重、胴体重、屠宰率与净肉率的遗传力分别为0.29、0.32、0.21、0.19，属于中等遗传力性状。牛红等[9]利用BLUP模型计算得到的出栏重、胴体重、屠宰率、净肉率性状遗传力分别为0.43、0.38、0.31、0.39；Utrera和Van Vleck[26]综述得到的胴体重遗传力以及Pritchard等[27]利用大数据计算14个品种的胴体重遗传力均值分别为0.40以及0.13~0.45。对上脑、眼肉、外脊、背最长肌的遗传力计算结果为0.22~0.37。Naserkheil等[10, 28]对韩牛的上脑、眼肉、外脊及其之和的遗传力估计结果为0.21~0.42，其中韩牛的屠宰分割对于上脑性状的分割起始位置较国内的更靠前，这部分分割肉块与国内的颈肉部位有重合，因此影响了计算的遗传力结果。Zhu等[29]对中国肉用西门塔尔牛经济性状的一项研究表明，上脑、眼肉、外脊性状的遗传力为0.24~0.27。以上报道与本研究中的相关结果0.22~0.37较为一致。Berry等[30]对腹肉与里脊部位重量性状的遗传力计算结果分别为0.14及0.37，Pabiou等[5]的研究结果为0.25与0.29。本研究对腹肉及里脊部位重量的遗传力计算结果为0.25与0.39。此外，本研究对前腱子、后腱子、米龙、臀肉、黄瓜条、牛霖等四肢及臀部区域分割部位重量性状进行计算得到遗传力为0.41~0.57，结果表明这些性状属于高遗传力性状，这与此前不同肉牛品种研究中Zhu等[29]的结果0.40~0.62，Berry等[30]的结果0.45~0.75及Naserkheil等[10]的结果0.50~0.52较为一致。
四肢及臀部区域分割肉块之间的遗传相关性较高，躯干部分分割肉块之间的遗传相关性也较高，而二者相互之间的遗传相关程度较之则稍低，这与不同区域分割肉块的生理分布以及表型相关程度相一致，总体上各屠宰性状之间为高遗传相关，Judge等[11]的研究也印证了这一点。本研究计算所得四肢及臀部区域遗传相关为0.81~0.97，躯干区域分割肉块之间遗传相关为0.49~0.92，这与此前韩牛(0.48~0.90、0.49~0.68)以及爱尔兰地区肉牛(0.63~0.87、0.70~0.83)的研究结果较为一致，相关研究均不涉及黄瓜条以及牛霖。在本研究中，黄瓜条与臀肉相关达到0.97，考虑是因其均属于臀部肌肉，且为避免过度校正，未将胴体重作为协变量加入模型中，胴体重加入模型能够使计算结果数值减小[11, 30]。躯干部分腹肉与里脊的遗传相关为0.49，腹肉仅与眼肉的遗传相关程度较高，达到0.90，其余相关均为中等水平，这可能与在胴体分割标准指导下，商业分割模式下腹肉与眼肉区域之间直接相连有关。出栏重及胴体重与其余分割肉块重量性状的遗传相关为0.53~0.90，屠宰率、净肉率与其余性状的遗传相关较之稍低(0.29~0.65)，国内外关于屠宰率、净肉率遗传相关的研究较少，牛红等[9]计算屠宰率、净肉率与宰前活重、胴体重的遗传相关为0.23~0.52，Pariacote等[31]计算美国短角牛屠宰率与胴体重表型相关与遗传相关为0.41±0.03及0.65±0.19，以上报道与本研究结果较为一致。
3.2 全基因组关联分析本研究共筛选出24个候选基因，其中部分可能是影响肉牛生长发育的关键候选基因。由胴体重与出栏重性状共同定位的基因为ENTPD8、NSMF、NOXA、PNPLA7、EXD3。其中ENTPD8在鸡的相关研究中被认为是参与调控鸡肉风味物质5′肌苷单磷酸(inosine 5′-monophosphate，IMP)沉积的关键基因[32]；NSMF基因表达水平的增高能增强成肌细胞的增殖，在基因敲除小鼠试验中，NSMF的敲除不影响肌肉细胞的分化，但细胞增殖速率降低[33]，本研究在11号染色体上定位到该基因，或与肉牛肌肉发育有关；NOXA作为下游转录凋亡靶基因影响p53家族蛋白的表达，参与氧化应激诱导的细胞凋亡[34]。Beyfuss和Hood[35]的研究表明，p53家族蛋白参与禁食等应激反应中骨骼肌的氧化应激过程，维持骨骼肌细胞的健康状态及功能。NOXA的表达或与肉牛应激后体重变化有关；PNPLA7编码的蛋白质能够促进肝脏极低密度脂蛋白的分泌，从而参与调控脂质代谢[36]。由胴体重与后腱子共同定位的基因为ADAP2、RNF135、TEFM、ATAD5、RHOT1。其中RNF135基因微缺失的病例被发现存在过度生长的现象[37]，但还未在动物生长发育相关领域研究中有所报道；TEFM编码的蛋白质为线粒体转录延长因子，通过调控线粒体DNA的复制与表达来影响细胞能量转换过程中的氧化磷酸化[38]，该基因在美利奴绵羊中被认为与生长发育有关[39]。由屠宰率性状3个显著SNPs位点共同鉴定到的候选基因SLC22A11及SLC22A12均属于有机阴离子转运蛋白，参与尿酸代谢[40]，而另一项研究表明这与印度人的特异型肥胖有关[41]。
由躯干部分分割肉块性状定位到的候选基因有APP、RF00001、LAPTM5、MATN1、MKX、SERBP1、FOXO1。背最长肌性状2号染色体上的一个显著位点在区间内鉴定到两个基因，分别是LAPTM5与MATN1，其中MATN1编码软骨基质蛋白，该蛋白分布于细胞外基质，特别是软骨细胞附近，调控软骨细胞以及骨骼的正常发育，该基因或与牛的成年体型有关，骨架大小也将最终影响育肥效果[42]；MKX基因编码的蛋白质参与肌肉分化与损伤修复肌肉再生过程，当MKX的表达被抑制时会造成跟腱骨化以及早期的肌肉发育不良[43]，推测该基因与肉牛育成期肌肉及骨骼发育有关；SERBP1编码产物为mRNA结合蛋白，已有研究表明其可能与猪肌内脂肪沉积有关[44]；FOXO1编码的蛋白叉头框转录因子(forkhead box protein O1)为胰岛素信号传导的主要靶标，相关研究表明该转录因子的下调将促进脂肪沉积[45]、细胞增殖[46]以及骨骼肌再生[47]，该基因位于牛12号染色体，由腹肉性状鉴定得到，是潜在的与肉牛生长发育有关的候选基因。
4 结论本研究对华西牛胴体和原始分割肉块重量性状进行了遗传参数估计及全基因组关联分析，结果表明出栏重、胴体重、屠宰率、净肉率、颈肉、上脑、眼肉、外脊、里脊、背最长肌、腹肉属于中等遗传力性状(0.19~0.39)，前腱子、米龙、黄瓜条、牛霖、臀肉及后腱子属于高遗传力性状(0.41~0.57)。各分割肉块之间，及其与出栏重、胴体重性状间均为高遗传相关，而屠宰率、净肉率与上述性状之间的遗传相关较之稍低。对这些性状的全基因组关联分析共检测到26个显著性SNPs位点，定位到24个候选基因，其中NSMF、NOXA、TEFM、MATN1、MKX，FOXO1可能是影响肉牛肌肉生长的候选基因。以上结果为后续华西牛育种策略的细化提供参考。
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(编辑 郭云雁)