2. 新疆兵团 第二师三十四团农业发展服务中心, 库尔勒 841506;
3. 东北林业大学野生动物与自然保护地学院, 哈尔滨 150006
2. Agriculture Development Service Center, Farm No. 34 of Agriculture Division No.2 of Xinjiang Corps, Korla 841506, China;
3. College of Wildlife and Protected Area, Northeast Forestry University, Harbin 150006, China
马鹿(Cerous elaphus)是我国二级保护野生动物[1]，塔里木马鹿的野外种群更是在2021年新增为一级保护野生动物[2]，《中国哺乳动物多样性》[3]中将塔里木马鹿由亚种提升为种。塔里木马鹿是我国新疆地区特有的马鹿群体，也是众多马鹿种群中唯一适应荒漠生境的种群[4]，在马鹿中的分类地位以及英文名字的使用也存在较大的争议[5]，Mahmut等[6]以D-loop区为目标基因对中国新疆马鹿、欧洲马鹿、北美马鹿进行分子系统地理学分析，结果显示东部谱系包括除塔里木马鹿之外的其他中国马鹿群体以及北美马鹿和蒙古马鹿，西部谱系包括塔里木马鹿与欧洲马鹿；这与Ludt等[7]以Cytb基因探究欧洲马鹿与亚洲马鹿的聚类关系的结果并不一致，系统发育树显示塔里木马鹿是位于东西部谱系之外的单独一支；塔里木马鹿也被认为是马鹿的祖先[8]，因此塔里木马鹿一直是马鹿起源研究的焦点，但是由于塔里木河流域环境的变化以及人类活动的影响，在2001年Mahmut等[9]统计塔里木马鹿数量时发现野生群体已不足450余头，现在更是很难见到野生塔里木马鹿。在20世纪50年代，经新疆农二师及周边牧民捕获1周龄左右的野生塔里木马鹿仔鹿进行人工饲养，经过40多年的选种选育，培育出了塔河马鹿这一优良品种，性成熟早、耐粗饲、耐炎热、耐干旱的特点是其他鹿科动物无法比拟的[10]。但是受到兵团体制改革以及市场影响，塔河马鹿的养殖数量已经不足万头[11]，可繁殖母鹿的数量也已不足20%，塔河马鹿的遗传资源也受到严重威胁。
用于探究鹿科动物遗传多样性的的分子标记主要集中在mtDNA和Y染色体上[12]，哺乳动物的mtDNA是核外遗传载体[13]，是探究母系遗传的最好材料。Y染色体的雄性特异区突变率低且遵循父系遗传，能够直接、准确的反映父系的遗传多样性进而可以探究起源进化和迁徙路线[14]。随着生信技术的发展，线粒体和Y染色体的核苷酸多态性位点标记已经广泛的应用于家畜[15-19]、家禽[20-21]以及特种经济动物[22-23]的遗传多样性和起源进化的研究中。关于塔里木马鹿遗传多样性的研究较多，董晓宇等[24]以mtDNA的D-loop区为目标基因探究塔里木马鹿遗传多样性，结果显示，其核苷酸多样性较低，单倍型多样性较高；并且检测到12个SNPs位点，定义的6个单倍型在系统发生树中分为两个差异较大支系。塔依尔江·麦麦提等[25]以Cytb基因为目的基因分析沙雅、尉犁、且末3个地方的塔里木马鹿群体遗传多样性，平均核苷酸多样性为0.015±0.007，平均单倍型多样性为0.845±0.028，遗传多样性处于较低水平。房瑞新[26]以SRY、AMELY、DBY、USP9Y和ZFY3基因为目的基因探讨中国马鹿父系遗传多样性，塔里木马鹿的单倍型多样性为0.696，核苷酸多样性为0.001 72，在中国马鹿群体中的遗传多样性水平相对较高。而关于塔河马鹿的父系遗传多样性的研究仅见苏莹等[27]利用AMELY基因探究中国马鹿遗传多样性时塔河马鹿的核苷酸多样性为0.004 23，在马鹿群体中相对较高。房瑞新等[28]利用SRY基因分析马鹿的父系起源和遗传多样性时，样品中的塔河马鹿核苷酸多样性为0.002 16，单倍型多样性为0.696，遗传多样性处于较低水平。除此之外，尚无其他关于塔河马鹿遗传多样性研究的报道。
本研究选取的AMELY2、DBY和SRY基因是Y染色体多态性丰富的特异性标记，ND1、COX1、ATP6、ND5和Cytb基因是mtDNA上突变位点较多且在线粒体基因组上具有一定间隔的基因片段，Y染色体和mtDNA的遗传标记相结合能够更加准确和全面的反映群体的遗传多样性。本试验通过PCR扩增和直接测序的方法对38头塔河马鹿种公鹿进行遗传多样性分析，由于马鹿是单公群母的配种方式，种公鹿对群体的影响显得尤为重要，样品采集自塔河马鹿的唯一分布区，极具代表性。本研究旨在评估塔河马鹿种公鹿的遗传多样性水平，明确群体遗传结构和支系组成，为塔河马鹿优质种鹿的资源保护、合理的开发利用以及塔河马鹿养殖业的健康发展提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物及样品采集本试验所用的样品采集于新疆农二师34团，用枸橼酸钠抗凝采血管采集共计38份塔河马鹿种公鹿的新鲜血液样本，-20 ℃保存备用。
1.2 基因组DNA的提取按照全血基因组DNA提取试剂盒的标准流程提取塔河马鹿种公鹿基因组DNA，经浓度和质量检测合格后-20 ℃保存备用。
1.3 引物的设计与合成参照房瑞新[26]试验中的引物信息设计塔河马鹿种公鹿Y染色体AMELY2、DBY、SRY基因序列正、反向引物，参考塔里木马鹿mtDNA全序列(GenBank：GU457 435.1)设计塔河马鹿mtDNA的ND1、COX1、ATP6、ND5和Cytb基因序列正、反向引物，由生工生物工程(长春)股份有限公司进行合成。引物信息见表 1。
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表 1 PCR引物信息 Table 1 The information of PCR primers |
以提取的塔河马鹿种公鹿基因组DNA为模板进行PCR扩增。PCR反应体系为25 μL: 基因组DNA 1 μL，上、下游引物各0.5 μL，ddH2O 11.5 μL，2×ES Taq Master Mix 11.5 μL。PCR反应程序：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性30 s，最佳退火温度30 s, 72 ℃延伸，共32个循环；72 ℃延伸5 min，4 ℃保存。PCR产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测合格后送生工生物工程(长春)股份有限公司测序。
1.5 数据分析利用chromas软件进行校对峰图，用BioEdit和DNAMAN软件进行序列校正、剪切、比对、检测核苷酸突变位点，通过DNASP 6计算核苷酸多样性(Pi)、单倍型数(H)、单倍型多样性(Hd)和Tajima’D值，运用Mega X计算碱基组成和不同单倍型之间的遗传距离；以白唇鹿为外群，构建系统进化树，Bootstrap值设置为1 000次重复以检验各分支的置信度，利用Network软件构建单倍型最小网络跨度图，并依据上述结果评估遗传多样性。
2 结果 2.1 基因组DNA提取和PCR扩增产物检测提取到38头塔河马鹿种公鹿的基因组DNA，以此为模板对Y染色体AMELY2、DBY、SRY基因以及mtDNA的ND1、COX1、ATP6、ND5、Cytb基因进行PCR扩增，用1%的琼脂糖凝胶电泳进行检测，由图 1、图 2可见，PCR扩增产物条带明亮、单一，质量良好，符合试验要求。
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M.DNA相对分子质量标准; 1~4.AMELY2、DBY、SRY-1、SRY-2的PCR扩增产物 M. DL2000 DNA Marker; 1-4. PCR products of AMELY2, DBY, SRY-1, SRY-2 genes 图 1 4对引物扩增结果 Fig. 1 Result for PCR amplification of 4 pairs of primers |
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M.DNA相对分子质量标准; 1~7.ND1、COX1-1、COX1-2、ATP6、ND5-1、ND5-2、Cytb的PCR扩增产物 M. DL2000 DNA Marker; 1-7. PCR products of ND1, COX1-1, COX1-2, ATP6, ND5-1, ND5-2, Cytb genes 图 2 7对引物扩增结果 Fig. 2 Result for PCR amplification of 7 pairs of primers |
将PCR测序所得基因两端不准确的序列进行剪切后拼接，Y染色体基因片段AMELY2、DBY和SRY长度分别为944、1 051和1 582 bp，拼接后全长3 577 bp；mtDNA基因片段ND1、COX1、ATP6、ND5、Cytb长度分别为958、1 547、682、1 832和1 141 bp，拼接后全长6 160 bp，碱基组成结果见表 2。由表 2可知，Y染色体AMELY2、DBY和SRY基因的4种核苷酸T、C、A、G的平均含量分别为32.07%、17.85%、31.25%、18.83%，碱基A+T的含量为63.32%，碱基C+G的含量为36.68%，说明塔河马鹿种公鹿Y染色体基因存在AT碱基偏好性。mtDNA的ND1、COX1、ATP6、ND5、Cytb基因的4种核苷酸T、C、A、G的平均含量分别为30.32%、25.59%、31.31%、12.78%，碱基A+T的含量为61.63%，碱基C+G的含量为38.37%，说明塔河马鹿种公鹿mtDNA基因存在AT碱基偏好性。
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表 2 塔河马鹿种公鹿Y染色体和mtDNA基因序列的碱基组成 Table 2 Base composition of Y chromosome and mtDNA gene sequences of stud Tahe red deer |
2.3.1 核苷酸多样性 Y染色体序列比对共检测到17个SNPs位点，占核苷酸总数的0.48%，其中在202、662、1 469、2 009、2 819 bp处出现T-C转换，在412 bp处出现T-G颠换，在499、659、780、1 489 bp处出现A-C颠换，在664、1 073、1 814、2 102、2 359、3 432 bp处发生A-G转换，在2 213 bp处发生C-G颠换，所有的多态位点情况见表 3。mtDNA序列比对共检测到41个SNPs位点，占核苷酸总数的0.67%，其中在91、154、204、298、766、1 109、1 271、1 322、1 502、1 701、1 721、1 943、2 312、2 692、3 073、3 098、3 169、4 628、4 743、4 958、4 991、5 707、5 821、5 854 bp处出现C-T转换，在274、749、1 095、1 521、1 790、2 521、2 618、3 236、4 101、4 634、4 986、5 131、5 135、5 495、5 746、5 903 bp处出现A-G转换，在2 876 bp处出现A-T颠换，所有的多态位点情况见表 4。
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表 3 塔河马鹿种公鹿Y染色体单倍型序列变异 Table 3 The variations of Y chromosome haplotypes in stud Tahe red deer |
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表 4 塔河马鹿种公鹿mtDNA单倍型序列变异 Table 4 The variations of mtDNA haplotypes in stud Tahe red deer |
2.3.2 单倍型多样性 Y染色体序列的17个SNPs位点定义了4个单倍型，分别命名Hap-1~Hap-4, 其中的Hap-1的个体数最多共有25个(65.79%)，Hap-2的个体数为11个(28.95%)，而Hap-3和Hap-4的个体数仅为1个(2.63%)，其中Hap-1、Hap-3和Hap-4聚为一类，Hap-2单独聚为一类(图 3)，单倍型多样性为0.495 0，核苷酸多样性为0.001 95，Tajima’D值为2.353 14(表 5)。mtDNA序列的41个SNPs位点定义了8个单倍型分别命名Hap-1~Hap-8, Hap-1的个体数最多为18个(47.37%)，Hap-2的个体数为11(28.95%)，Hap-4、Hap-5和Hap-6的个体数为2个(5.26%)，Hap-3、Hap-7和Hap-8的个体数均仅为1个(2.63%)，其中Hap-4、Hap-5和Hap-8聚为一类，Hap-1、Hap-2、Hap-3、Hap-6、Hap-7聚为一类(图 4)，单倍型多样性为0.699 9，核苷酸多样性为0.001 54，Tajima’D值为-0.093 13(表 5)。
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图 3 4种单倍型最小跨度网络图 Fig. 3 The minimum spanning network of 4 haplotypes |
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表 5 塔河马鹿种公鹿Y染色体和mtDNA序列遗传多样性 Table 5 Genetic diversity of Y chromosome and mitochondrial DNA sequences in stud Tahe red deer |
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图 4 8种单倍型最小跨度网络图 Fig. 4 The minimum spanning network of 8 haplotypes |
通过Mega X软件分别计算Y染色体和mtDNA不同单倍型之间的遗传距离，4个Y染色体单倍型之间的遗传距离在0.000 840~0.004 478之间，其中Hap-1和Hap-3的遗传距离最小，为0.000 840；Hap-1和Hap-2的遗传距离最大，为0.004 478，如表 6所示。
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表 6 塔河马鹿种公鹿Y染色体单倍型遗传距离 Table 6 Haplotype genetic distance of Y chromosome in stud Tahe red deer |
8个mtDNA的单倍型之间的遗传距离在0.000 162~0.006 494之间，其中Hap-1和Hap-2、Hap-2和Hap-3、Hap-5和Hap-8、Hap-6和Hap-7的遗传距离最小，为0.000 162；Hap-3和Hap-4、Hap-6和Hap-8的遗传距离最大，为0.006 494，如表 7所示。
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表 7 塔河马鹿种公鹿mtDNA单倍型遗传距离 Table 7 Haplotype genetic distance of mtDNA in stud Tahe red deer |
以白唇鹿为外群，利用Mega X分别构建38头塔河马鹿种公鹿的Y染色体和mtDNA系统进化树，系统进化树结果与单倍型网络图结果一致，基于Y染色体构建的系统进化树(图 5)结果显示，包含25个个体的Hap-1、包含1个个体的Hap-3和Hap-4聚为分支A，包含11个个体的Hap-2单独聚为支B；基于mtDNA构建的系统进化树(图 6)结果显示，包含18个个体的Hap-1、包含11个个体的Hap-2、包含2个个体的Hap-6、包含1个个体的Hap-3和Hap-7聚为分支Ⅰ，包含2个个体的Hap-4和Hap-5、包含1个个体的Hap-8聚为分支Ⅱ。
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图 5 基于Y染色体构建系统进化树 Fig. 5 Phylogenetic tree based on Y chromosome |
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图 6 基于mtDNA构建系统进化树 Fig. 6 Phylogenetic tree based on mtDNA |
本研究中, Y染色体基因片段的核苷酸多样性结果与苏莹[29]和房瑞新等[28]的研究结果一致，单倍型多样性偏低考虑采样时间间隔较长，人工选择种公鹿时更加注重产茸性状，人工选择强度较大，导致部分单倍型的丢失[30]。从Tajima’D的结果来看，种群发生明显偏离(P < 0.05)，并且Tajima’D值为2.353 14，预示种群数量的下降和存在平衡选择，这与塔河马鹿公鹿群体缩减的事实相符合。mtDNA基因序列的单倍型多样性为0.699 9，核苷酸多样性为0.001 54，塔河马鹿种公鹿母系表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的不平衡状态，与王洪亮等[31]和邓铸疆等[32]研究结果一致，但与塔吉古丽·吐热甫[33]研究结果的数据存在较大差异，考虑塔河马鹿经人工干预的选种选育后遗传多样性的丢失。从Tajima’D的结果来看，种群未发生明显偏离(P>0.1)，并且Tajima’D值为-0.093 13，预示种群数量相对稳定。根据Grant和Bowen[34]的研究结果，单倍型多样性和核苷酸多样性分别以0.5和0.05为阈值，数值越大遗传多样性越高；Lan和Shi[35]的研究结果表明, 当核苷酸多样性在0.001 5~0.004 7时群体的遗传多样性较低。本研究中, 塔河马鹿种公鹿Y染色体和mtDNA的基因片段仅有mtDNA基因片段的单倍型多样性大于0.5，核苷酸多样性更是远小于0.05的阈值，因此判定塔河马鹿种公鹿群体的遗传多样性处于较低水平。同为特种经济动物的紫貂核苷酸多样性为0.005 75[36]，林麝mtDNA的Cytb和D-loop区的核苷酸多样性分别为0.284 34和0.077 07[37]，遗传多样性均处于较高水平。塔河马鹿种公鹿遗传多样性的降低会使适应环境变化的能力降低[38]，并且群体缩减会出现近亲繁殖的问题，更容易导致群体濒危甚至灭绝[39]，所以必须增强塔河马鹿资源的保护意识，建立合理的选育制度，进行科学的饲养管理，促进塔河马鹿养殖业的健康发展，避免这一优良品种的丢失。
3.2 塔河马鹿种公鹿不同单倍型的遗传距离和系统进化树分析个体之间的遗传距离可以反映群体间的变异程度，Lan和Shi[35]认为哺乳动物的平均遗传距离达到0.01即存在较大的群体变异。本试验中，Y染色体和mtDNA的各单倍型之间的遗传距离均小于0.01，不存在较大程度的变异。Y染色体单倍型之间平均距离要小于mtDNA单倍型之间的遗传距离，这是由于mtDNA的进化速率较Y染色体快[40]。Y染色体的Hap-2是较为原始的单倍型, 与其他Y染色体单倍型之间的遗传距离较远; mtDNA的Hap-4、Hap-5和Hap-8是较为原始的单倍型, 与Hap-1、Hap-2、Hap-3、Hap-6和Hap-7遗传距离较远，与系统进化树显示结果一致，父母系均由在进化上存在先后的两个大分支组成。本研究的结果结合马鹿Y染色体[26]和线粒体[41-42]的研究证实塔河马鹿为由两个祖先类型组成的特殊群体，并推测基于Y染色体构建的进化树中的分支B和基于mtDNA构建的进化树中的分支Ⅱ为最早期从祖先种分化出来并独立进化种群的后代，分支A和分支Ⅰ是由新疆北部种群向南扩散到塔里木河流域后产生的后代，然后两个种群发生融合，组成了现在的塔河马鹿群体。面对当前塔河马鹿资源受到严重威胁的现状，必须建立科学的保护措施，首先应当加强对稀有单倍型个体的保护，并对优质高产的塔河马鹿种公鹿个体进行采集精液保存，避免稀有单倍型类型个体和优秀个体遗传资源的丢失，建立并推行合理的选配制度，在避免近亲交配的前提下，尽可能的让不同单倍型的公鹿和母鹿进行交配，进而产生更多单倍型的个体，从而增强群体的遗传多样性，使群体应对环境变化的适应能力增强。最重要的是利用先进有效的技术进行茸用和肉用塔河马鹿育种技术研究，培育更高产的塔河马鹿个体。
4 结论本研究对塔河马鹿种公鹿Y染色体AMELY2、DBY和SRY基因以及mtDNA的ND1、COX1、ATP6、ND5、Cytb基因片段进行了遗传多样性的分析，父系单倍型多样性和核苷酸多样性均较低，母系表现出高单倍型多样性和低核苷酸多样性的不平衡状态，整体遗传多样性处于较低的水平；综合单倍型网络图和系统进化树，支持塔河马鹿存在两个祖先类型。
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(编辑 郭云雁)