2. 青岛农业大学动物科技学院, 青岛 266109
2. College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China
随着高通量测序技术的快速发展及测序成本的降低，大批研究者利用高密度芯片技术挖掘与绵羊生长性状相关的基因、QTLs以及SNPs，为绵羊遗传育种提供可靠的分子基础[1]。其中，SNPs具有高多态性、高密度和稳定遗传等优点，对动物表型起决定性作用[2]。该技术被广泛用于动物连锁图谱的构建、基因定位、关联分析和遗传改良等方面[3]，加快了品种改良及新品系选育的研究进程[4]。乌珠穆沁羊是内蒙古锡林郭勒盟东北部乌珠穆沁草原上的优良地方品种，具有生长发育快、产肉量高、环境适应能力强等特点[5]，其生长发育、肉质等性状是分子育种的主要研究方向[6]，因此分析乌珠穆沁羊生长发育规律、挖掘生长性状分子标记对乌珠穆沁羊分子育种具有重要研究意义[7-8]。
促甲状腺激素释放激素降解酶(thyrotropin releasing hormone degrading enzyme，TRHDE)基因是编码肽酶M1家族的成员，编码的蛋白质可特异性裂解并失活神经肽促甲状腺激素释放激素。研究发现，TRHDE基因以单拷贝形式存在于人类、猴子、狗、牛、大鼠、小鼠、兔和鸡等物种中并高度保守[9]，主要以可溶性的形式分布于大鼠的脑、垂体前叶、肝、肺及血清中[10-11]。TRHDE蛋白能特异性切割和灭活神经肽促甲状腺素释放激素，调节食欲和代谢[12]。Edea等[13]将TRHDE基因确定为与绵羊海拔适应相关的候选基因；Miao等[14]通过GWAS研究和转录组分析发现，TRHDE基因在高或低饲料转化率(FCR)的猪中显著表达；Verma等[15]发现，TRHDE基因在水牛4号染色体118 095 875 bp处的SNPs与水牛产后麻痹相关。
TRHDE基因是本团队前期绵羊肉用性状GWAS中发现的与绵羊断奶后日增重显著相关，将其作为候选基因在乌珠穆沁羊生长性状中进行研究。探索乌珠穆沁羊体重与体尺性状之间的关系以及挖掘与乌珠穆沁羊生长性状相关的分子标记，以期为丰富绵羊分子标记资源、改良绵羊生长发育性状提供参考。
1 材料与方法 1.1 样品采集336只(公羊176只、母羊160只)乌珠穆沁羊选自内蒙古东乌珠穆沁旗原种羊场和正蓝旗羊场，经数据质控选择319只乌珠穆沁羊进行关联分析。颈静脉采血于EDTA抗凝管内－20 ℃冷冻保存。为确保生长性状数据准确性，选择健康状况良好、生长发育正常的实验羊，其饲养环境、管理方式、营养条件(主要以玉米、豆粕、麦麸为主，混合青贮饲料)及测定条件保持一致。乌珠穆沁羊生长性状包括：4月龄体重(公Y1、母Y2)、胸围(X1)、体长(X2)、管围(X3)、体高(X4)；6月龄体重(公Y3、母Y4)、胸围(X1)、体长(X2)、管围(X3)、体高(X4)、胸宽(X5)、胸深(X6)。
1.2 全基因组DNA的提取使用磁珠法提取血液全基因组DNA，1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量，使用NanoDrop 2000紫外分光光度计测定DNA样品的浓度，OD260nm/OD280nm比值介于1.8~2.0之间，浓度稀释至50 ng·μL-1，于－20 ℃保存备用。
1.3 芯片质控和基因分型使用绵羊Illumina OvineSNP600 BeadChip对336只乌珠穆沁羊进行SNPs检测，检测出覆盖乌珠穆沁羊全基因组的606 006个SNPs，用PLINK 1.9软件[16]对原始数据进行质控，质控条件如下：最小等位基因频率大于0.05、个体检出率大于0.90、SNP检出率大于0.90，最终得到522 419个SNPs和333个样本。利用绵羊Illumina OvineSNP600 BeadChip对TRHDE基因rs404402551A>G、rs415608385C>A和rs426657887G>A位点进行基因分型。
1.4 统计分析使用SPSS 26.0软件[17]对生长性状数据进行Pearson相关性分析和逐步线性回归分析；根据分型结果使用Microsoft Excel 2019软件分析TRHDE基因rs404402551A>G、rs415608385C>A和rs426657887G>A位点的等位基因频率、基因型频率、纯合度(Ho)、杂合度(He)、有效等位基因数(Ne)、多态信息含量(PIC)及Hardy-Weinberg平衡检验。利用SPSS 26.0软件中的一般线性模型(GLM)进行关联分析，采用邓肯法进行多重比较，结果以“最小二乘均值±标准误”表示。一般线性模型：Yijk=μ+Gi+Mj+eijk，Yijk表示性状测定值，μ代表群体均值，Gi为基因型效应，Mj为性别效应，eijk为随机残差。
2 结果 2.1 生长性状描述性统计由表 1可知，除4月龄体长外该群体公羊体重和体尺平均值均大于母羊；乌珠穆沁羊4月龄和6月龄的公羊和母羊体重变异系数均在15%以上，分别为19.83%、15.86%、15.71%和18.00%；6月龄公羊和母羊胸宽变异系数分别为17.38%和12.59%，其余体尺性状变异系数均小于10%。
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表 1 乌珠穆沁羊生长性状描述性统计 Table 1 Descriptive statistics of growth traits of Ujumqin sheep |
由表 2~3可知，4月龄和6月龄的公羊和母羊体重与体尺间均呈显著或极显著正相关(P < 0.05；P < 0.01)，尤其4月龄和6月龄体重与胸围在公羊和母羊中均呈极显著正相关(P < 0.01)，相关系数分别为0.889、0.857、0.852和0.608，其次管围对体重也存在较高正相关，相关系数分别为0.656、0.516、0.743和0.601。
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表 2 乌珠穆沁羊4月龄生长性状相关性分析 Table 2 Correlation analysis among growth traits at 4-month-old of Ujumqin sheep |
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表 3 乌珠穆沁羊6月龄生长性状相关性分析 Table 3 Correlation analysis among growth traits at 6-month-old of Ujumqin sheep |
由表 4~6可知，乌珠穆沁羊4月龄公羊体尺对体重性状的最优回归方程为Y1=－53.66+0.77X1+ 0.39X2，R2为0.818达极显著水平(P < 0.01)，4月龄母羊最优回归方程为Y2=－47.83+0.63X1+0.45X2，R2为0.779达极显著水平(P < 0.01)，6月龄公羊最优回归方程为Y3=－47.01+0.42X1+0.13X2+2.82X3+0.19X4+0.28X5，R2为0.815达极显著水平(P < 0.01)，6月龄母羊最优回归方程为Y4=－61.32+0.25X1+0.40X2+3.15X3+0.39X4，R2为0.556达极显著水平(P < 0.01)。以上最优回归方程中纳入的体尺指标对体重具有重大的决定作用，说明该回归方程拟合效果好可信度高，具有正向影响体重的统计学意义。
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表 4 乌珠穆沁羊4月龄生长性状回归分析 Table 4 Regression analysis of growth traits at 4-month-old of Ujumqin sheep |
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表 5 乌珠穆沁羊6月龄生长性状回归分析 Table 5 Regression analysis of growth traits at 6-month-old of Ujumqin sheep |
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表 6 乌珠穆沁羊4月龄和6月龄生长性状回归方程 Table 6 Regression equations for growth traits at 4- and 6-month-old of Ujumqin sheep |
采用绵羊Illumina OvineSNP600 BeadChip在乌珠穆沁羊中对TRHDE基因进行SNPs检测，3个SNPs均位于内含子2区域，SNPs信息见表 7。
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表 7 TRHDE基因SNPs信息 Table 7 SNPs information of TRHDE gene |
由表 8可知，TRHDE基因SNPs均检测出3种基因型，最小等位基因频率均大于10%。rs404402551A>G、rs415608385C>A和rs426657887G>A位点的优势基因型分别为AG、AA和GA基因型，优势等位基因均为A。
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表 8 TRHDE基因SNPs基因型频率和等位基因频率 Table 8 Genotype and allele frequency of SNPs in TRHDE gene |
由表 9可知，rs415608385C>A位点多态信息含量为0.24，呈低度多态(PIC < 0.25)，且杂合度为0.28，说明该位点多态性不丰富和遗传变异程度低；rs404402551A>G和rs426657887G>A位点多态信息含量分别为0.37和0.36，呈中度多态(0.25 < PIC < 0.5)，说明SNPs具有较大的选择潜力，加强人工选育可得到理想的育种效果。卡方适合性检验结果显示rs426657887G>A位点不处于Hardy-Weinberg平衡状态(P < 0.05)，其余SNPs均处于Hardy-Weinberg平衡状态(P>0.05)。
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表 9 TRHDE基因SNPs群体遗传特性分析 Table 9 Population genetic characteristics of SNPs in TRHDE gene |
由表 10~11可知，rs404402551A>G位点与乌珠穆沁羊生长性状关联分析结果显示，4月龄AA基因型个体的体重和胸围极显著高于GG基因型(P < 0.01)；6月龄AA和AG基因型个体的体重极显著高于GG基因型(P < 0.01)，AA基因型个体的胸围极显著高于GG基因型(P < 0.01)，AA基因型个体的胸宽显著高于GG基因型(P < 0.05)。rs415608385C>A位点与乌珠穆沁羊生长性状关联分析结果显示，4月龄CC基因型个体的体重极显著高于CA和AA基因型(P < 0.01)；6月龄CC基因型个体的体重显著高于CA和AA基因型(P < 0.05)，6月龄CC基因型个体的体高、体长和胸宽极显著高于CA和AA基因型(P < 0.01)。rs426657887G>A位点与乌珠穆沁羊生长性状无显著关联(P>0.05)。
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表 10 TRHDE基因SNPs与乌珠穆沁羊4月龄生长性状关联分析 Table 10 Association analysis of TRHDE gene SNPs with growth traits of Ujumqin sheep at 4-month-old |
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表 11 TRHDE基因SNPs与乌珠穆沁羊6月龄生长性状关联分析 Table 11 Association analysis of TRHDE gene SNPs with growth traits of Ujumqin sheep at 6-month-old |
采用Haploview 4.1软件[18]分析TRHDE基因SNPs之间的连锁程度及单倍型。D′=1时表示完全连锁不平衡，当D′=0时表示完全连锁平衡，结果见图 1和表 12。rs404402551A>G和rs426657887G>A位点之间属于强连锁不平衡。TRHDE基因SNPs在乌珠穆沁羊中形成1个单倍型模块，共产生4种单倍型，GA单倍型频率最高为0.418。
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a.根据D′值和r2值判断位点之间是否存在连锁，其中D′=1为完全连锁不平衡，D′=0为完全连锁平衡，r2=1为完全连锁不平衡，r2>0.33提示为强连锁不平衡，r2=0为完全连锁平衡；b.rs404402551A>G和rs426657887G>A位点形成的单倍型 a.The existence of linkage between loci is judged by D′ and r2 value, where D′=1 is complete linkage disequilibrium, D′=0 is complete linkage equilibrium, r2=1 is complete linkage disequilibrium, r2>0.33 suggests strong linkage disequilibrium, and r2=0 is complete linkage equilibrium; b. The haplotype formed by rs404402551A>G and rs426657887G>A loci 图 1 TRHDE基因SNPs连锁不平衡分析 Fig. 1 Linkage disequilibrium analysis of SNPs in TRHDE gene |
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表 12 TRHDE基因rs404402551A>G和rs426657887G>A位点单倍型结果 Table 12 Haplotype results of rs404402551A>G and rs426657887G>A loci of TRHDE gene |
TRHDE基因rs404402551A>G和rs426657887G>A位点在乌珠穆沁羊群体产生8种组合基因型，GAGA基因型个体最多，仅对样本含量大于3的基因型进行关联分析，结果见表 13~14，4月龄GAGG基因型个体的体重比GAGA和GGAA基因个体型的体重约重2.55 kg，GAGG基因型个体的体长比AAAA基因型的体长长2.21 cm，GAGG基因型个体的胸围比AAGG和GGAA基因型的胸围约大3.42 cm，均呈显著相关(P < 0.05)。6月龄GAGG基因型个体的体重比GGAA基因型的体重重4.72 kg，呈极显著相关(P < 0.01)，AAGG、GAAA和GAGG基因型个体的体长极显著高于AAAA基因型(P < 0.01)，AAAA基因型个体的胸围极显著高于GAGA和GGAA基因型(P < 0.01)，且AAAA基因型个体的胸围显著高于AAGG基因型(P < 0.05)，AAAA基因型个体的胸宽显著高于AAGG和GGAA基因型(P < 0.05)。
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表 13 TRHDE基因rs404402551A>G和rs426657887G>A组合基因型与4月龄生长性状关联分析 Table 13 Association analysis of TRHDE gene rs404402551A>G and rs426657887G>A combination genotypes with growth traits at 4-month-old |
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表 14 TRHDE基因rs404402551A>G和rs426657887G>A组合基因型与6月龄生长性状关联分析 Table 14 Association analysis of TRHDE gene rs404402551A>G and rs426657887G>A combination genotypes with growth traits at 6-month-old |
生长性状是绵羊重要的经济性状，也是反映生长发育情况的主要指标[19]。据乌珠穆沁羊生长性状的描述性统计结果显示，公羊的体重体尺平均值大于母羊，这一结果符合公羊生长发育高于母羊生长发育的规律。4和6月龄公羊和母羊的体重和胸宽变异系数最高，与姜世琦等[20]对巴什拜羊、廖圆圆等[21]对滩羊的研究结果相似，说明乌珠穆沁羊与其他绵羊具有相同的生长规律；公羊和母羊体重差异变化较大，在体重上具有较大的选择潜力、应加大对乌珠穆沁羊体重的选择。相关性分析中，乌珠穆沁羊公羊和母羊的体重与体尺性状呈显著或极显著正相关(P < 0.05；P < 0.01)，在4和6月龄公羊和母羊中胸围与体重的相关性最大，刘梦等[22]对无角型欧拉羊生长性状的相关性研究结果显示，体高与体重的相关性最大，其次是胸围，庄蕾等[23]对无角欧拉羊生长性状相关性研究结果显示，公羊胸围与体重的相关性最大，其次是体高，母羊胸宽与体重相关性最大，其次是体高，由于欧拉羊体重大、体格高等特点，使两品种羊体格和骨架存在明显差异导致与乌珠穆沁羊结果不同。4和6月龄的公羊和母羊最优回归方程为Y1=－53.66+0.77X1+0.39X2，Y2=－47.83+0.63X1+0.45X2，Y3=－47.01+0.42X1+0.13X2+ 2.82X3+0.19X4+0.28X5，Y4=－61.32+0.25X1+ 0.40X2+3.15X3+0.39X4，决定系数分别为0.818、0.779、0.815、0.556。方程中纳入的体尺性状对体重影响最大，这与孙国虎[24]在杜湖杂交羔羊中研究结果相似。总而言之，加大乌珠穆沁羊体重指标的选择，并以胸围为主以体高、体长、管围、胸宽和胸深为辅以达到最佳育种效果。
3.2 TRHDE基因SNPs的群体遗传特性分析在自然选择、遗传漂变、人为选择干预等条件下动物的核苷酸可发生改变，使生物体遗传性状更加丰富及多样化[25]。有效等位基因数和多态信息含量是用于评判群体变异程度的指标，PIC越高说明其遗传多态性越丰富，遗传变异和遗传潜力越大，在绵羊育种过程中可得到更多的选育效果，有利于育种改良提高生长速度和产肉性能[26]。本试验对TRHDE基因SNPs的群体遗传特性分析显示，TRHDE基因rs404402551A>G和rs426657887G> A位点有效等位基因数均接近2，说明等位基因在该群体中均匀分布，多态信息含量均处于中度多态(0.25 < PIC < 0.5)，杂合度分别为0.49和0.47，其数值越高说明遗传多样性越丰富、遗传变异和遗传潜力越大，因此在乌珠穆沁羊育种过程中能够得到较多的选育效果；rs415608385C>A位点PIC处于低度多态(PIC < 0.25)，杂合度为0.28，说明遗传多态性不丰富、变异程度较低、选择潜力小不利于品种选育。Hardy-Weinberg平衡检验发现，rs426657887G>A位点不处于Hardy-Weinberg平衡状态，表明该位点可能在群体内发生了迁移或不利于品种选育[27-28]的人工选择。
3.3 TRHDE基因SNPs与乌珠穆沁羊生长性状关联分析张莉等[29]在绵羊肉用性状GWAS中发现, TRHDE基因OAR3_115712045.1位点与苏尼特羊、德美羊和杜泊羊的断奶后日增重显著相关(P < 0.05)；Zhang等[30]在乌珠穆沁羊中发现，rs426980328T>C和rs430810656G>A位点均与4月龄体重和胸围显著关联(P < 0.05)。Cavanagh等[31]研究发现，该基因OAR3_115712045.1位点位于美利奴羊内部脂肪含量QTL内，影响内部脂肪含量，此外，TRHDE基因Gga_rs13750741位点与鸡生长曲线参数显著相关[32]。TRHDE基因上游20 884 bp处发现DRGA0005697位点与猪耳朵大小相关[33]。总之，以上研究表明TRHDE基因多态性可能对乌珠穆沁羊生长性状或其他畜禽表型产生影响。本研究发现，TRHDE基因多态性位点均位于内含子区，虽然内含子对蛋白的编码及结构不产生影响，但内含子区的变异可能改变基因的局部结构或提高mRNA的翻译效率，对基因转录和剪切过程均存在影响，可通过控制基因表达来调控动物表型[34-35]。TRHDE基因SNPs在乌珠穆沁羊群体中与生长性状的关联分析发现，rs404402551A>G位点AA基因型个体4月龄体重和胸围、6月龄体重和胸围极显著优于其他基因型(P < 0.01)，6月龄胸宽显著优于其他基因型(P < 0.05)；rs415608385C>A位点CC基因型个体的4月龄体重、6月龄体高、体长和胸宽中极显著优于其他基因型(P < 0.01)、6月龄体重显著优于CA基因型(P < 0.05)；rs426657887G>A位点不同基因型对4月龄和6月龄乌珠穆沁羊生长性状无显著影响(P>0.05)。总之，rs404402551A>G位点AA基因型和rs415608385C>A位点CC基因型对加快乌珠穆沁羊的生长发育及选育工作具有重要意义。
动物表型可能受多个SNPs的影响[36]，因此, 多位点组合基因型可对生长性状产生重要作用[37-38]，SNPs组合单倍型考虑了非等位基因间的相互作用以及多位点间的连锁不平衡，多位点组合单倍型远比单个SNPs具有更大的效应[39]。本研究连锁不平衡分析结果显示，rs404402551A>G和rs426657887G>A位点之间存在强连锁不平衡；GAGG基因型对应的4月龄体重、体长和胸围平均值最高，达到显著水平(P < 0.05)；GAGG基因型对应的6月龄体重和体长平均值最高(P < 0.01)，AAAA基因型的6月龄胸围极显著高于GAGA、GGAA基因型(P < 0.05), 与GAGG基因型间差异不显著，AAAA和GAGG基因型的6月龄胸宽显著高于GGAA、AAGG基因型(P < 0.05)。研究显示，两位点组合能产生更高的表型值，可提高选择效率，加快传统育种进程[40]。
4 结论本研究结果表明，乌珠穆沁羊体重变异程度大，应加强对体重的选择；体重与体尺性状呈极显著正相关且体重与胸围相关性最高，最优回归方程显示胸围对体重具有较大的决定作用，可将胸围作为评估乌珠穆沁羊体重的重要指标，兼顾体长、体高、管围、胸宽和胸深。TRHDE基因的rs404402551A>G和rs415608385C>A位点与乌珠穆沁羊生长性状呈显著或极显著关联性，可作为乌珠穆沁羊生长发育相关的潜在分子标记，对指导乌珠穆沁羊育种工作具有实践意义。
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(编辑 郭云雁)