2. 中国农业科学院深圳农业基因组研究所, 深圳 518120;
3. 海南罗牛山种猪育种有限公司, 海口 571127;
4. 佛山鲲鹏现代农业研究院, 佛山 528226;
5. 广西壮族自治区巴马香猪资源开发工程研究中心, 巴马 547500
, WANG Binhu2, LIAO Zhu3, XIE Hongtao3, YI Guoqiang2,4,5, LIU Yuwen2,4,5, AO Hong1
, TANG Zhonglin1,2,4,5
2. Agricultural Genomics Institute at Shenzhen, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Shenzhen 518120, China;
3. Hainan Luo Niu Shan Breeding Pig Co. Ltd., Haikou 571127, China;
4. Kunpeng Institute of Modern Agriculture at Foshan, Foshan 528226, China;
5. Guangxi Engineering Research Center of Resource Development of Bama Xiang Pig, Bama 547500, China
中国的猪肉消费占全球总量的50%左右，是全球最大的猪肉消费国，但国内猪肉供给缺口却在不断扩大，进口量也在不断增加[1-3]。因此，如何准确地选择生长性状优良的个体来提高猪肉产量与质量，成为日益关注的问题。由于种猪的生长性状遗传参数同时受到多个基因和环境因素共同影响，所以需要采用科学的数量遗传学评估方法进行评估[4-7]。随着生猪遗传改良计划的实施，我国的生猪育种取得了一定的成效，但育种工作还是相对落后，一直未能形成具有竞争力的育种体系[8-10]。近年来，有关猪繁殖[11-14]、生长[15-17]、肉质[18-20]等经济性状的遗传参数估计均有报导。准确估计猪目标性状的遗传参数，是影响猪遗传性能改良的重要环节[21]。
背膘厚度、100 kg体重日龄是猪肌肉生长的重要体现，在全国种猪遗传评估方案中，100 kg体重背膘厚、100 kg体重日龄被列为遗传评估的基本性状[8]。仔猪的日增重是商品猪提前出栏的基础，日增重高说明仔猪发育好、生长速度快[22-25]。从遗传参数来看，通过遗传选择进行改良是可行的[26]。Ohnishi和Satoh[27]利用两种动物模型对猪的平均日增重和背膘厚进行了遗传参数估计，发现遗传力处于0.13~0.44之间。张广杰[28]使用DMU软件计算了生长性状的遗传力、遗传相关系数，发现AGE的遗传力为0.174，30~100 kg的ADG遗传力为0.248，BF的遗传力为0.461。Willson等[29]对猪的肉质、生长和胴体性状进行了分析，结果显示，ADG的遗传力为0.28。曹建新等[30]对两个不同场中的大白和长白猪进行遗传参数估计，发现大白猪AGE的遗传力为0.19~0.39，长白猪AGE的遗传力范围为0.21~0.31，大白、长白猪BF的遗传力均为0.14~0.16。Kang等[31]也开展了类似的研究，结果表明，长白、大白猪ADG的遗传力分别为0.26和0.28。叶健等[32]比较单性状模型与多性状模型对遗传参数估计的影响，发现两种模型对方差组分的影响不大，大白猪AGE和BF的遗传力分别为0.207和0.406。叶健等[33]利用DMU软件和动物模型分别计算大白、长白和杜洛克猪的场间遗传相关和主要性状的遗传参数，结果发现，AGE的遗传力范围为0.5~0.6，BF的遗传力处于0.2~0.5之间。Knauer等[34]对大白猪的生长性状进行遗传参数估计，发现大白猪生长性状的遗传力在0.2~0.5之间。Abell等[35]进行遗传参数估计时发现，BF的遗传力为0.41，AGE的遗传力为0.28。
本研究以长白和大白猪两个品种为研究对象，对其生长性状进行遗传参数估计(方差组分、遗传力、遗传相关和表型相关)，分析影响猪生长性能的因素，为猪的遗传评估及育种提供理论基础。
1 材料与方法 1.1 研究材料本研究以海南罗牛山10万头现代化猪场的长白猪和大白猪为研究对象，收集并记录系谱信息2 237条(长白猪597条、大白猪1 640条)，生长性状信息1 574条(长白猪398条、大白猪1 176条)。测定的生长性状包括达100 kg体重日龄(age to 100 kg，AGE)、达100 kg背膘厚(backfat to 100 kg，BF)、100 kg平均日增重(average daily gain to 100 kg，ADG)，同时记录对猪生长可能产生影响的因素(出生年、出生季、初生重及开测日龄等)。
猪的生长性状主要包括AGE、ADG和BF等。其中，猪的背膘厚度是指猪倒数第3~4肋骨处的背膘厚；背膘的厚度不仅影响瘦肉率等相关生长性状，对繁殖性状也有一定的影响；在现代的猪养殖过程中，该性状被定为重要的活体性能测定指标。达100 kg体重日龄，是待测目标猪群体重在80~105 kg范围内时，对其体重进行测量，然后按照校正公式计算得到，这一性状可以反映猪的生长速度，同时也可以作为评价猪业效益的重要指标。
1.2 研究方法1.2.1 数据的筛选 利用Excel剔除没有系谱信息的个体，清除目标性状表型值与平均值之差大于3倍标准差的表型值，并对质量控制后的生长性状进行描述性统计。对表型数据绘制箱状图进行可视化处理。
1.2.2 可行性检验 利用ASReml统计软件绘制残差直方图、Q-Q图、残差和拟合值的散点图以及残差和单元值的散点图，以检验模型和数据做遗传参数估计的可行性。
1.2.3 固定效应的显著性检验 利用ASReml统计软件对影响生长速度相关性状的因素进行显著性检验，采用的统计分析模型如下：
| $ {y_{\mathit{jkln}}} = \mu + {Y_j} + {S_k} + {W_l} + {A_n} + {e_{\mathit{jkln}}} $ |
其中，yjkln代表表型值；μ为群体均值；Yj为出生年份效应，年份效应分为3个水平，2016、2017、2018分别为1、2、3；Sk为出生季节效应，分为4个水平，春季(3~5月)、夏季(6~8月)、秋季(9~11月)、冬季(12~2)月分别为1、2、3、4；Wl为初生重效应；An为开测日龄效应；ejkln为随机残差效应。
1.2.4 遗传参数估计 利用ASReml软件的多性状动物模型对大白和长白猪的生长性状进行遗传参数(方差组分、遗传力和遗传相关)评估，其模型如下：
| $ y = Xb + Za + e $ |
式中，y为个体的表型观测值；b是固定效应向量，包括出生的年份效应、季节效应、初生重效应、开测日龄效应；a为个体的加性遗传效应向量；e为随机残差效应向量。X、Z别为b、a的关系矩阵。
2 结果 2.1 长白和大白猪生长性状的描述性统计表型数据经过质控后，AGE和ADG性状的表型变异系数处于7.7%~8.4%之间，而BF性状的表型变异系数相对偏大，处于16.8%~19.1%之间。对质量控制后的生长数据进行描述性统计，发现两个品种间的变异系数大致相同。其中，BF在3个性状中变异系数最大且该性状在大白猪中高于长白猪2.3%；长白猪AGE、ADG两个性状的变异系数几乎相等均略高于大白猪，但低于10%(表 1)。
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表 1 生长性状的基本统计量 Table 1 Basic statistics of growth traits |
通过观察长白猪和大白猪的各性状表型分布箱状图(图 1)，可以观察到，在图 1A中，长白猪达100 kg体重时，所用的天数比大白猪少；在图 1C中，都达到100 kg体重时，长白猪比大白猪具有更薄的背膘厚度；图 1B中，在100 kg体重时，长白猪的平均日增重比大白猪大，与图 1A结果相符。
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图 1 长白猪、大白猪表型分布箱状图 Fig. 1 Box plots of phenotypic distribution of Landrace and Large White pigs |
以长白猪的AGE为例(图 2)，直方图呈正态分布趋势(图 2A)，Q-Q图呈近似的45°直线(图 2C)，残差均匀的分布在直线的两边(图 2B和图 2D)，且与单元数目之间没有明显的趋势。上述结果说明，残差基本符合假定要求且方差相同，即为独立的正态分布。本研究中，长白猪和大白猪的各个生长性状的表型数据均符合条件。
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A.残差直方图；B.残差和拟合值的散点图；C.Q-Q图；D.残差和单元值的散点图 A. Residual histogram; B. Scatter plot of residuals and fitting values; C. Q-Q figure; D. Scatter plot of residuals and unit values 图 2 长白猪达100 kg体重日龄残差图 Fig. 2 Residual chart of age to 100 kg in Landrace pigs |
利用ASReml统计软件，对影响生长性状的因素进行显著性检验，结果表明，在大白和长白猪中，猪的出生年、出生季、初生重以及开测日龄对生长性状均有极显著的影响(p < 0.001)，见表 2。
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表 2 固定效应的显著性检验 Table 2 Significance test of fixed effects |
利用ASReml统计软件估计各性状的方差组分和遗传力(表 3)，结果显示，长白猪的3个生长性状遗传力均在0.32左右，而大白猪的遗传力处于0.408~0.469范围之内；大白猪3个性状的遗传力均比长白猪大，其中大白猪的ADG遗传力高达0.469；大白猪的标准误均比长白猪的标准误小，大白猪的表型数据标准误分布在0.084~ 0.091，而大白猪的表型数据标准误分布在0.165~ 0.192。
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表 3 方差组分与遗传力 Table 3 Variance components and heritability |
通过观察长白、大白猪各生长性状间遗传相关与表型相关的分析(表 4、表 5)结果，可以发现，长白猪AGE和ADG之间的遗传相关、表型相关分别为－0.990、－0.995，大白猪AGE和ADG之间的遗传相关、表型相关分别为－0.993、－0.998，均呈现出较强的负相关；而AGE与BF、ADG与BF之间的遗传相关和表型相关系数都比较小。
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表 4 长白猪生长性状的遗传相关与表型相关 Table 4 Genetic correlation and phenotypic correlation between growth traits of Landrace pigs |
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表 5 大白猪生长性状的遗传相关与表型相关 Table 5 Genetic correlation and phenotypic correlation between growth traits of Large White pigs |
本研究通过对海南罗牛山10万头现代化猪场的398头长白猪和1 176头大白猪的生长性状进行统计发现，AGE表现为长白猪比大白猪平均少4.9 d；ADG表现为长白猪比大白猪重18 g；BF表现为长白猪比大白猪平均薄1.7 mm。上述结果表明，在该场中长白猪的生长速率要快于大白猪，与李玉莲等[36]的研究结果有差异，但与陈海龙[37]的研究结果一致，其原因可能是猪场的环境条件和饲养管理水平不同。利用ASReml统计软件分析猪的出生年、出生季、初生重以及开测日龄对生长性状的影响，发现这些因素对猪的生长性状均有极显著的影响。因此，在对猪生长性状进行分析时，应将上述因素考虑到分析模型中，可以使分析结果更加准确[38]。
本研究中，长白猪和大白猪AGE、ADG、BF的遗传力分别为0.321、0.327、0.324和0.454、0.469、0.408，发现长白猪各生长性状的遗传力都小于大白猪。前人研究发现，猪的生长性状遗传力在0.1~0.6之间[39-41]，与本研究结果相符，表明本研究结果可以为目标群体的遗传评估提供参考。从遗传力的标准误来看，长白猪的遗传力标准误比大白猪大，可能是由于长白猪的样本量比大白猪少，因此可以通过增加样本量来提高遗传参数估计结果的准确性。在长白猪和大白猪中，ADG、AGE的表型相关和遗传相关均在－0.9左右，说明ADG与AGE存在强负相关。ADG与BF之间的表型相关和遗传相关为－0.208~0.016，AGE与BF间的表型相关和遗传相关为－0.027~0.202[28, 42]，本研究结果与报道一致。
4 结论猪的出生年、出生季、初生重以及开测日龄对生长性状有极显著的影响，且长白猪和大白猪的AGE、ADG、BF均为中等遗传力的数量性状。因此，在猪生长性状的遗传改良过程中，不仅应挑选遗传性能优良的个体，还应重视并改善猪的生长环境；在遗传参数估计分析时，应尽量提高样本数量并提升表型数据质量，以增加遗传参数估计的可靠性。本研究的生长性状遗传参数估计结果较为可靠，可为后续的遗传改良提供参考。
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