2. 新疆农业大学动物科学学院, 乌鲁木齐 830052;
3. 北京首农畜牧发展有限公司, 北京 100029
, CHANG Yao1, MU Baiyu1, WANG Kai1, YANG Minglu1,2, WANG Lei1,2, MA Longgang1,2, NING Jingyang1, GUO Gang3, WANG Yachun1
2. College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;
3. Beijing Sunlon Livestock Development Co., Ltd, Beijing 100029, China
皮肤是哺乳动物身体最外层结构，是其最大的一个器官[1]。皮肤承担着保护身体、排汗、感觉冷热和压力的功能，皮肤覆盖全身，使体内各种组织和器官免受物理性、机械性、化学性和病原微生物的侵袭。牛的皮肤可分为表皮、真皮和皮下组织3层，表皮可以分为角质层、颗粒层、棘层、基底层，真皮可以分为乳头层和网状层，皮下组织可以分为脂肪组织和结缔组织[2]。对牛皮肤组织厚度的度量一般有两种方法，分别是皮肤厚度度量和皮肤褶皱厚度(skinfold thickness，简称皮褶厚)度量。取得皮肤样本后，经处理制成标本，在显微镜下使用测微尺测量表皮和真皮两层厚度可得到皮肤厚度[3]；而皮褶厚则是使用卡尺在牛体直接测量得到，其包含了两层皮肤厚度与部分皮下组织的厚度。由于皮褶厚测定的无创性和简便性的特点，皮褶厚被广泛地用于牛皮肤厚度的相关研究中。
研究表明，皮褶厚可以作为反映牛体营养状况的一种标记，通过测量皮褶厚，可以了解皮下脂肪的厚度，进而可以判断个体的皮下脂肪沉积并推算全身脂肪含量。例如，Bruckmaier等[4]用肩部、垂皮、乳房和尾根4个部位皮褶厚均值减去颈部皮褶厚所得到的指数评估奶牛营养状况，结果表明，皮褶厚指数的评估效果与体况评分(body condition score, BCS)类似。据报道，牛体各部位的皮褶厚与重要经济和功能性状有关，包括蜱虫抗性、耐热性、产奶量、胴体重、活体重和繁殖性能等性状。例如，Hamid等[5]发现，产奶量与皮褶厚之间存在显著的负相关关系，日产奶量与牛颈部、垂皮、胸部、腹部和臀部的皮褶厚均值之间的回归系数为－0.57；Siddiqui等[6]发现，公牛阴囊皮褶厚与精液精子头部畸形率显著相关，阴囊皮褶厚越厚，精液中精子头部畸形率越高。由此可见，皮褶厚是牛体重要的生物特征，对牛皮褶厚的研究具有重要意义。
国际上，不同部位皮褶厚的群体规律、皮褶厚的影响因素、皮褶厚与牛重要功能或经济性状之间的关系、皮褶皱的遗传特征、与皮褶厚相关的候选基因等被持续研究。例如，Maiorano等[7]估计了内洛尔牛(Nellore)肩胛部皮褶厚的遗传力为0.12；Zhang等[8]估计了中国荷斯坦牛颈部和肋部皮褶厚的遗传力分别为0.13和0.24，颈部皮褶厚与BCS之间存在中等遗传相关0.34；Gualdrón Duarte等[9]对比利时蓝牛(Belgian Blue)皮肤厚度性状进行了全基因组关联分析和基因组选择研究，发现5号染色体上的KITLG基因与皮肤厚度性状显著关联，使用不同方法对皮肤厚度进行基因组选择的可靠性可以达到0.39~0.49。在国内，研究人员对牦牛[10-12]、延边黄牛[3]和荷斯坦牛[13-15]的皮肤厚度进行了一些研究。针对荷斯坦牛，一些研究探究了颈部和肋部皮褶厚的影响因素，报道了颈部和肋部皮褶厚的遗传参数；而对于乳房这一奶牛最重要的部位，目前仅有一篇研究初步探究了后乳房基部皮褶厚的影响因素。奶牛的乳房位于耻骨部位，由上至下依次为紧贴腹壁的基部、中间的体部和游离的乳头区[16]。奶牛后乳房基部皮肤内的皮下组织有一定的活动性，使得乳房基部的皮肤松弛易成褶可进行测量[17]。
因此，本研究对北京地区荷斯坦牛颈侧部、肋部和后乳房基部的皮褶厚及BCS进行了大群测定，并建模估计了皮褶厚性状和BCS的遗传参数，旨在揭示皮褶厚性状和BCS的遗传特征，进一步探究不同部位皮褶厚性状之间的关系，为通过皮褶厚和BCS研究奶牛的体脂沉积提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验群体本研究中，10 915头泌乳荷斯坦牛的皮褶厚及BCS分别于2015、2016、2017、2019和2020年夏季集中测定，测定的荷斯坦牛群体分布于北京地区12个规模化奶牛场，测定母牛均为健康的泌乳母牛，各年度测定的牧场数、测定规模及测定的项目如表 1所示。此外，试验牛群的系谱记录由北京奶牛中心(北京)提供，试验牛群长寿性状和繁殖性状的育种值估计结果由奶牛育种自主创新联盟(北京)提供。
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表 1 荷斯坦牛皮肤褶皱厚度及体况评分测定情况 Table 1 Measure records of skinfold thickness and body condition score in Holstein cows |
1.2.1 皮褶厚测定 测量人员使用电子数显游标卡尺(型号：Part#PD-151)，在荷斯坦牛颈侧部(颈部)、最后一根肋骨肋弓(肋部)、后乳房基部(乳房基部)进行各部位皮褶厚的测量，后文分别简称为颈部皮褶厚、肋部皮褶厚和乳房皮褶厚。为降低测定误差，同年度同一场内的测定牛只由相同测定人员尽可能以同一力度揪起皮肤，测定皮肤褶皱厚度，测量结果保留2位小数。
1.2.2 体况评分 同年度同一场内测定牛只的BCS统一由2名评分人员完成，评分规则为5分制，1分代表极瘦，5分代表极胖。评分时，评定人员同时对同一头奶牛分别进行评分，两人评分差值不大于0.5分认为评分有效，否则需重新评定，以两人评分均值作为被评奶牛最终得分，用于数据分析。
1.3 数据整理本研究共测定了10 915头奶牛的皮褶厚和BCS数据，对原始数据按以下标准进行质控：1) 剔除乳房皮褶厚异常个体(以平均值加减3倍标准差为保留范围)；2) 剔除无胎次记录的个体；3) 剔除产犊日期记录缺失或错误的个体；4) 剔除无系谱记录的个体。最终获得10 138头荷斯坦牛的皮褶厚和BCS测定记录，其中乳房皮褶厚测定3 416头、颈部皮褶厚测定5 261头、肋部皮褶厚测定5 288头、体况评分测定9 094头。各性状两两组合中，同时具有两个性状表型记录的个体数在962(STN与STU)~5 253(STN与STR)头之间。
本研究将试验牛只的胎次划分为5个水平，分别为1胎、2胎、3胎、4胎、5胎及以上，将泌乳阶段划分为5个阶段，分别为1~49 (阶段Ⅰ)、50~99 (阶段Ⅱ)、100~199 (阶段Ⅲ)、200~349 (阶段Ⅳ)、350 d及以上(阶段Ⅴ)。本研究中，根据有表型个体的牛号，利用北京地区荷斯坦牛群体的大系谱追溯用于对皮褶厚和BCS性状遗传分析的小系谱，最终本研究所用的系谱文件中包含公牛2 544头、母牛29 357头。
1.4 统计分析1.4.1 皮褶厚和体况评分性状遗传分析 利用DMU软件[18]的DMUAI模块进行方差组分估计，采用单性状和多性状动物模型对乳房皮褶厚、颈部皮褶厚、肋部皮褶厚和BCS进行遗传分析，各性状的模型分别为：
| $ \begin{array}{l} Y = FM + P + S + A + E\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;模型1\\ Y = FM + P + S + Bodyside + A + E\;\;\;模型2\\ Y = FS + P + S + A + E\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;\;模型3 \end{array} $ |
采用模型1分别对颈部皮褶厚和乳房皮褶厚进行遗传分析，采用模型2对肋部皮褶厚进行遗传分析，采用模型3对BCS进行遗传分析。其中，FM表示皮褶厚测定场-测量人固定效应，不同皮褶厚性状FM效应的水平数从11到18不等；P表示奶牛胎次固定效应，共5个水平；S表示奶牛泌乳阶段固定效应，共5个水平；Bodyside表示皮褶厚测定体侧固定效应，分别为左侧、右侧和未知，共3个水平；FS表示BCS评分场-评分人固定效应，共包含40个水平；A为加性遗传随机效应，A~N(0，Aσa2)；E表示随机残差效应，E~N(0，Iσe2)。
1.4.2 皮褶厚、体况评分性状与重要功能性状的近似遗传相关分析 基于单性状动物模型估计获得公牛的颈部、肋部、乳房皮褶厚及BCS性状估计育种值(estimated breeding value, EBV)，本研究计算了上述4个性状与奶牛重要功能性状之间的近似遗传相关，这些功能性状包括生产寿命(productive life, PL)、初产日龄(age at the first calving, AFC)、初配日龄(age at the first service, AFS)、产犊后首次配种间隔(interval from calving to the first service, ICF)、青年牛首末配种间隔(interval from the first to the last inseminations in heifer, IFL_H)、经产牛首末配种间隔(interval from the first to the last inseminations in cow, IFL_C)、青年牛产犊难易(calving ease in heifer, CE_H)、经产牛产犊难易(calving ease in cow, CE_C)、青年牛死产率(stillbirth in heifer, SB_H)和经产牛死产率(stillbirth in cow, SB_C)，这些性状的定义细节和评估模型见Zhang等[19]、陈紫薇等[20]和Liu等[21]的研究。
计算近似遗传相关时，分别筛选颈部、肋部、乳房皮褶厚和BCS性状估计育种值可靠性高于0.2的公牛，并匹配这些公牛上述10个功能性状的估计育种值和估计育种值可靠性，根据公式1和公式2依次分别计算皮褶厚性状、BCS性状与各个功能性状之间的近似遗传相关及其标准误，近似遗传相关和标准误的计算方法参考自Calo等[22]和Dikmen等[23]的研究。
| $ {{{\mathop r\limits^ \wedge }_{g1, 2}} = \frac{{\sqrt {\left( {\sum R{L_1}} \right) \times \left( {\sum R{L_2}} \right)} }}{{\sum \left( {R{L_1} \times R{L_2}} \right)}} \times {r_{1, 2}}} $ | (1) |
| $ SE=\sqrt{\frac{1-\overset{\wedge }{\mathop{r}}\,_{g1,2}^{2}}{n-2}} $ | (2) |
其中，
本研究中，北京地区荷斯坦牛乳房皮褶厚、颈部皮褶厚、肋部皮褶厚分别为(7.49±1.45)、(7.27±1.34)、(11.74±1.90) mm(表 2)；不同部位皮褶厚中，肋部皮褶厚最厚，颈部最薄。泌乳荷斯坦牛的体况评分为(2.94±0.79)。不同部位皮褶厚和体况评分中，体况评分的变异系数最大，为26.87%；不同部位皮褶厚的变异系数相近，乳房皮褶厚最大，肋部皮褶厚最小，两者相差3.17%。
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表 2 北京地区荷斯坦牛皮肤褶皱厚度和体况评分描述性统计 Table 2 Descriptive statistics for skinfold thickness and body condition score in Holstein cows in Beijing |
使用单性状动物模型估计北京地区荷斯坦牛皮褶厚性状和BCS的遗传力，结果见表 3。荷斯坦牛乳房皮褶厚和颈部皮褶厚遗传力相近，为中低遗传力性状，分别为(0.11±0.03)和(0.15±0.03)；肋部皮褶厚遗传力最高，为(0.28±0.04)。荷斯坦牛BCS遗传力中等，为(0.22±0.03)。
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表 3 荷斯坦牛皮肤褶皱厚度和体况评分性状的遗传力、遗传相关(下三角)及表型相关(上三角)估计值 Table 3 Estimates of heritability, genetic correlation (below the diagonal) and phenotypic correlation (above the diagonal) for skinfold thickness and body condition score traits in Holstein cows |
利用四性状动物模型估计各部位皮褶厚性状及BCS之间的遗传相关，各性状间的表型相关和遗传相关见表 3。不同部位的皮褶厚之间，遗传相关在0.21~0.69之间；颈部皮褶厚与肋部皮褶厚之间的遗传相关最高，为(0.69±0.08)；乳房皮褶厚与颈部皮褶厚之间的遗传相关最低，为(0.21±0.14)。体况评分与不同部位的皮褶厚之间的遗传相关相差较大，与颈部皮褶厚之间存在正的遗传相关，相关系数为(0.28±0.10)；与乳房皮褶厚之间存在中等负遗传相关，相关系数为(－0.25±0.13)。
2.3 胎次和泌乳阶段对各部位皮肤褶皱厚度及体况评分的影响荷斯坦牛各部位皮褶厚和体况评分不同胎次的最佳线性无偏估计值变化趋势如图 1所示。随胎次的增加，乳房皮褶厚、颈部皮褶厚和肋部皮褶厚均总体上呈现变薄的趋势，头胎奶牛皮褶厚最厚，4胎奶牛乳房皮褶厚和肋部皮褶厚最薄，5胎及以上奶牛颈部皮褶厚最薄，各部位皮褶厚分别下降0.19、0.57和0.70 mm。此外，BCS随奶牛胎次增加的变化较小，前4胎奶牛的体况评分相近，5胎奶牛的体况评分最低，变化幅度为0.13分。
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图 1 不同胎次荷斯坦牛皮褶厚和体况评分性状最佳线性无偏估计值变化趋势 Fig. 1 The best linear unbiased estimates of skinfold thickness and body condition score traits in Holstein cows with different parities |
荷斯坦牛各部位皮褶厚和体况评分不同泌乳阶段的最佳线性无偏估计值变化趋势如图 2所示。各部位皮褶厚随泌乳阶段的变化趋势较为一致，产后泌乳早期皮褶厚(1~49 d)最厚，泌乳中期(100~ 199 d)最薄，泌乳后期略有上升。同泌乳期不同泌乳阶段，乳房皮褶厚、颈部皮褶厚和肋部皮褶厚的变化幅度分别为0.52、0.34和0.38 mm。此外，体况评分随泌乳阶段的延长也呈现先下降后上升的趋势，泌乳高峰期(50~99 d)最低，后随着泌乳天数的增加不断增加，同泌乳期不同泌乳阶段体况评分的变化幅度为0.80分。
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图 2 不同泌乳阶段荷斯坦牛皮肤褶皱厚度和体况评分最佳线性无偏估计值变化趋势 Fig. 2 The best linear unbiased estimates of skinfold thickness and body condition score traits in Holstein cows at different lactation stages |
本研究中，荷斯坦牛各部位皮褶厚性状、BCS与寿命和繁殖性状之间的近似遗传相关见表 4。由表 4可知，3个部位的皮褶厚性状与生产寿命性状之间存在中等遗传相关，遗传相关系数介于0.13~0.26；皮褶厚较厚的牛，其长寿性表现越好。BCS和颈部皮褶厚性状与经产牛首末配种间隔性状之间存在中等遗传相关，遗传相关系数分别为－0.36和－0.33；BCS越高且颈部皮褶厚越厚的经产牛，其首末配种间隔越短。肋部皮褶厚与青年牛首末配种间隔、乳房皮褶厚与青年牛首末配种间隔之间分别存在中等遗传相关，遗传相关系数分别为0.34和0.19；皮褶厚越厚，青年牛首末配种间隔越长。此外，颈部皮褶厚和乳房皮褶厚分别与经产牛死产率性状存在中等遗传相关，遗传相关系数分别为0.17和0.22；皮褶厚越厚，经产牛死产率越高。
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表 4 荷斯坦牛皮肤褶皱厚度、体况评分与重要功能性状之间的近似遗传相关 Table 4 The approximately genetic correlations between skinfold thickness, body condition score traits and important functional traits in Holstein cows |
北京地区荷斯坦牛乳房皮褶厚的群体均值为7.15 mm，颈部皮褶厚的群体均值为7.12 mm，肋部皮褶厚的群体均值为11.71 mm。本研究中，荷斯坦牛不同部位皮褶厚相差较大，乳房与颈部皮褶厚远小于肋部皮褶厚，前人研究也发现同一品种奶牛不同部位的皮褶厚存在较大差异[24]。荷斯坦牛颈部和肋部皮褶厚均分别处于各个品种的报道范围内，如颈部皮褶厚为3.33~7.86 mm，肋部皮褶厚为11.40~12.16 mm[8]。Rahman和Gill[25]在534头摩拉水牛中发现，乳房皮肤厚度平均值为11.4 mm，大于本研究中荷斯坦牛的乳房皮褶厚。摩拉水牛的生活环境为亚热带气候[26]，温带和热带品种牛的皮褶厚存在着显著的品种差异[27]，水牛皮褶厚均值是黄牛皮褶厚的2.9倍[28]。本研究中，北京地区泌乳荷斯坦牛的BCS均值为2.94，在前人报道的我国各地区泌乳荷斯坦牛的BCS范围内(2.55~3.09)[29-30]。本研究对荷斯坦牛3个部位的皮褶厚及BCS进行了大规模测定，测定结果与前人研究相符；中国荷斯坦牛群体中，上述4个性状均存在较大的变异，变异系数在16.18%~26.87%之间。
本研究中，荷斯坦牛颈部、肋部和乳房皮褶厚的遗传力在0.11~0.28之间，颈部皮褶厚最低，肋部皮褶厚最高。Zhang等[8]利用4 307头荷斯坦牛的相关数据估计得到荷斯坦牛颈部、肋部皮褶厚的遗传力分别为0.13±0.03、0.26±0.04，分别与本研究结果相近；Maiorano等[7]对17 940头内洛尔牛的肩胛部皮褶厚进行遗传参数估计，发现肩胛部皮褶厚的遗传力为0.12。由此可见，荷斯坦牛皮褶厚在牛体不同部位的遗传力存在较大差别，荷斯坦牛皮褶厚是一个中高遗传力性状。本研究中，荷斯坦牛BCS的遗传力为0.22，处于报道的荷斯坦牛BCS估计遗传力范围内(0.11~0.30)[31-32]，并与我国南方荷斯坦牛中BCS的遗传力估计值相近(0.19)[33]。本研究中，4个性状估计遗传力的标准误较小，说明遗传分析的结果较为可靠；在不同群体之间，同一性状遗传参数的差异可能受牛群遗传背景、遗传参数估计方法、数据量等因素的影响。
本研究发现，不同部位的皮褶厚之间存在中等到较高的遗传相关，相关系数范围为0.21~0.69。BCS与不同部位皮褶厚之间遗传相关的变异较大，与颈部皮褶厚最高(0.28)，与肋部皮褶厚最低(0.13)，与乳房皮褶厚之间存在负遗传相关(－0.25)；不同部位的皮褶厚与BCS的遗传基础不同，颈部和肋部皮褶厚可与BCS一起反映奶牛的体脂沉积状态。本研究中，奶牛各部位皮褶厚和BCS随胎次的变化趋势相近，均随着胎次的增加逐渐下降；而随着泌乳阶段的增加也均呈现先减小后增加的趋势，BCS在泌乳高峰期(50~99 d)最低，各部位皮褶厚在泌乳中期(100~199 d)最低。由此可见，皮褶厚和BCS性状对奶牛生理阶段的变化较为敏感，能够反映不同时期奶牛体脂沉积的变化。
4 结论本研究对北京地区荷斯坦牛颈侧部、肋部和后乳房基部皮肤褶皱厚度(简称为皮褶厚)以及体况评分进行了大群测定，并对上述性状进行了遗传分析。后乳房基部皮褶厚(0.11)和颈侧部皮褶厚(0.15)为中等遗传力性状，肋部皮褶厚(0.28)和体况评分(0.22)为中高遗传力性状；体况评分、皮褶厚与部分重要功能性状之间存在中等遗传相关，包括生产寿命、青年牛首末配种间隔、经产牛首末配种间隔和青年牛死产率性状，遗传相关系数绝对值介于0.14~0.36之间；各部位皮褶厚之间存在低到中等的遗传相关，且与体况评分之间的遗传相关差异较大，不同部位皮褶厚性状的遗传基础存在差异。本研究有助于通过皮肤褶皱厚度和体况评分理解奶牛体脂沉积的遗传特征，助力我国奶牛的平衡育种。
致谢: 感谢中国农业大学动物科技学院牛百科青年计划成员于2015、2016、2017和2019年夏季在各个牧场辛苦测定皮褶厚和体况评分。
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(编辑 郭云雁)