2. 河北省畜牧良种工作总站, 石家庄 050061
2. Hebei Livestock Breeding Station, Shijiazhuang 050061, China
奶业是现代农业的重要组成部分，在国民经济中占有举足轻重的地位。经过多年持续选育，中国荷斯坦牛品种有了较大改进，但与发达国家相比，在生产性能和群体遗传水平方面仍有较大差距，且群体遗传改良效率不高。产奶性状是各国奶牛育种的主要目标性状，包括产奶量、乳蛋白量、乳脂量、乳蛋白率和乳脂率。奶牛个体的产奶性能通过生产性能测定(dairy herd improvement，DHI)获得。近10年来，随着平衡育种理念的提出和发展，育种目标逐渐多元化，体型等功能性状也逐渐被重视并纳入育种规划中。虽然体型不能带来直接的经济利益，但越来越多的研究表明，奶牛的体型性状与产奶[1-8]、繁殖[9-10]以及长寿性状[6, 11-16]等具有相关性。体型性状指在奶牛第一胎次产犊后30~180 d内，对体型进行数量化评定，针对每个体型性状, 按生物学特性的变异范围，以线性的尺度进行评分；采用9分制评定，包括体型总分及体躯容量、尻部、肢蹄、泌乳系统和乳用特征5个部位评分，由20个线性评分性状和23个缺陷性状转化得到[17]。研究产奶与体型性状之间的相关性，有助于实施平衡育种及构建高产母牛核心群和自主培育优秀种公牛，提高奶牛群体的生产性能。国内外研究表明，奶牛的产奶性状具有中高遗传力[17-20]，体型性状的遗传力为低到中高；中国荷斯坦牛的体型性状遗传力估计值普遍小于国外相关报道[21-23]。目前，有关河北省中国荷斯坦牛产奶和体型性状遗传参数分析的研究相对较少，仅见安永福等[24]基于河北省某一牛场675头中国荷斯坦牛的体型性状进行了遗传参数估计，遗传力估计值为0.07~0.61，体型性状间遗传相关系数为0.11~0.97。
奶牛群体遗传改良可通过育种目标性状的遗传评估和综合选择指数实现，且需要以遗传参数作为基础。本研究旨在基于河北省133个牛场的中国荷斯坦牛的DHI和第一胎次体型鉴定数据，应用DMU软件结合多性状动物模型，估计产奶和体型性状的遗传力以及二者之间的遗传相关，为河北省的中国荷斯坦牛育种方案制定提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源与整理1.1.1 数据来源 本研究的数据由河北省畜牧良种工作站提供，包括河北省2012—2018年期间133个牧场的8 891头中国荷斯坦母牛的第一胎次产奶和体型数据。其中3个产奶性状的范围分别为305 d产奶量834.21~13 987.80 kg、305 d乳脂率0.21%~5.74%和305 d乳蛋白率0.08%~4.58%。305 d产奶性状的表型值是基于DHI测定日记录，根据泌乳曲线拟合的数学模型，由中国奶牛数据中心提供的方法计算得到。
奶牛体型性状包括6个部位性状和20个线性性状，分别为体躯容量及体高、胸宽、体深、腰强度；尻部及尻角度、尻宽；肢蹄及蹄角度、蹄踵深度、骨质地、后肢侧视、后肢后视；泌乳系统及乳房深度、悬韧带、前乳房附着、前乳房位置、前乳房长度、后乳房附着高度、后乳房附着宽度、后乳头位置；乳用特征及棱角性；体型总分。奶牛体型数据是将体型性状按照9分制的评分方法对线性性状进行评定得到的线性评分，然后根据线性分和功能分转换标准将线性分转换为功能分，参照各性状功能分在部位评分中的权重和各部位评分在总分中的权重，计算各部位评分和体型总分。体型性状评分是在母牛头胎产犊后30~180 d，由鉴定员按照国家标准《中国荷斯坦牛体型鉴定技术规程》[25]测定。
使用R软件(version 3.6.1, R core team, 2019)对系谱进行追溯，追溯至3代，共包含1 589头公牛和14 543头母牛。
1.1.2 数据整理 根据行业标准《中国荷斯坦牛生产性能测定技术规范》[26]规定，将乳脂率>7.0%或 < 2.0%、乳蛋白率>5.0%或 < 2.0%的数据定为缺失数据。删除305 d产奶量、乳脂率和乳蛋白率的表型值在X±3SD之外的数据。最终产奶数据的筛选标准为305 d产奶量2 000~16 000 kg、乳脂率2.0%~6.2%，乳蛋白率2.0%~5.0%。
体型鉴定记录质控标准：1)删除头胎产犊月龄不在22~40月龄的记录；2)删除参与测定牛数量小于100的场内所有个体；3)删除后代女儿数小于50的公牛后代；4)删除后代女儿分布场数小于7的公牛后代。
将筛选后符合标准的8 891头第1胎次母牛作为本研究的分析对象，用于进一步统计分析。牛只来自河北省24个区县的133个牛场，这些牛场的规模及饲养管理条件均不相同，不同规模牛场的数量及牛只数的分布见表 1。鉴于此，本研究将场效应作为固定效应放入统计分析模型中，以校正各牛场不同的饲养管理对表型值的影响。
|
表 1 不同规模牛场和牛只的分布情况 Table 1 The distribution of dairy farms with different scales and cows |
本研究采用统计分析系统9.3(statistical analysis system，SAS)软件的广义线性模型(general linear model，GLM)过程进行方差分析，固定效应主要包括场、产犊年季、产犊月龄、鉴定年季和鉴定员[27-28]。效应水平划分：将133个牛场划分为133个水平；产犊年份与鉴定年份均划分为7个水平(2012—2018年，每年为1个水平)；产犊季节与鉴定季节划分为4个水平(春季：3~5月、夏季：6~8月、秋季：9~11月、冬季：12月至次年2月)；产犊月龄分为5个水平(小于24月龄、25~26月龄、27~28月龄、29~30月龄、大于30月龄)。
1.3 统计分析方法使用DMU v6 R5.2中的DMUAI模块，采用单性状动物模型和多性状动物模型分别估计遗传力和遗传相关，利用平均信息限制最大似然法(average information restricted maximum likelihood，AIREML)结合期望最大化(expectation maximisation，EM)算法计算各方差组分，最后根据估计结果计算遗传参数。估计各目标性状的遗传参数。
产奶性状分析模型：
| $ {y_{ijkn}} = \mu + far{m_i} + by{s_j} + fc{m_k} + i{d_n} + {e_{ijkn}} $ |
体型性状分析模型：
| $ {y_{ilmn}} = \mu + far{m_i} + ty{s_l} + {i_m} + i{d_n} + {e_{ilmn}} $ |
式中，yijkn为产奶性状的观察值；yilmn为体型性状的观察值；μ为各观察值的群体均值；farmi为第i个场的固定效应；bysj为第j个产犊年季的固定效应；fcmk为第k个产犊月龄组的固定效应；tysl为第l个鉴定年季的固定效应；im为第m个鉴定员的固定效应；idn为个体的加性遗传效应向量；eijkn和eilmn为随机残差效应向量。
| $ 遗传力：{h^2} = \frac{{\sigma _A^2}}{{\sigma _P^2}} $ |
| $ 遗传相关：{r_g} = \frac{{Cov\left( {{a_1}{a_2}} \right)}}{{{\sigma _{a1}}{\sigma _{a2}}}} $ |
式中，h2表示估计遗传力，σA2表示加性遗传方差，σP2表示表型方差；rg表示性状间的遗传相关，Cov(a1a2)表示性状1和性状2的加性遗传协方差，σa1和σa2表示性状1和性状2的加性遗传标准差。
2 结果 2.1 产奶与体型性状的基本统计量由表 2可知，河北省中国荷斯坦牛的第一胎次产奶量、乳脂率和乳蛋白率的均值分别为8 501.68 kg、3.79%和3.25%，变异系数均小于0.30。
|
|
表 2 第一胎次产奶性状的基本统计量 Table 2 Basic descriptive statistics of milk production traits in first lactation |
由表 3可知，体型性状中20个线性评分性状的平均值变化范围为4.87(前乳头长度)~7.02(体高)；6个部位评分性状的平均值范围为80.09(尻部)~88.83(体躯容量)，体型总分的平均值为83.87；线性评分性状的标准差范围为0.56(前乳头位置)~1.22(腰强度)，与理论最优分差值的变化范围为－0.34(尻角度)~4.01(蹄踵深度)，且变异系数均小于0.3；部位评分与总分的标准差范围为2.05(体型总分)~3.54(尻部)，与理论最优分差值的变化范围为11.17(体躯容量)~19.91(尻部)，变异系数均小于0.05。
|
|
表 3 体型性状评分的基本描述统计分析 Table 3 Basic descriptive statistics of type traits score |
产奶性状与体型性状的遗传力估计值结果见表 4。产奶量、乳脂率和乳蛋白率的遗传力估计值分别为0.15、0.32和0.27，其中产奶量和乳蛋白率属于中等遗传力性状(0.10 < h2 < 0.30)，乳脂率属于高遗传力性状(h2>0.30)。
|
|
表 4 产奶与体型性状遗传力估计值 Table 4 Heritability estimates for milk production and type traits |
体型总分的遗传力估计值为0.01；部位评分性状的遗传力估计值变化范围为0.01(体型总分)~0.07(泌乳系统)。单项性状线性评分的遗传力估计值变化范围为0.05(体深、尻角度、蹄角度)~0.28(后乳房附着宽度)。其中体高、乳房深度、悬韧带、前乳房附着、后乳房附着高度、后乳房附着宽度、棱角性属于中等遗传力性状，剩余13个性状为低遗传力性状(h2≤0.10)。
2.3 产奶与体型性状的相关分析产奶性状与体型性状间的表型相关与遗传相关见表 5。产奶量、乳脂率和乳蛋白率与体型性状的表型相关范围分别为－0.11(产奶量和腰强度)~0.06(产奶量和中央悬韧带、后乳头位置)、－0.07(乳脂率和前乳头长度)~0.08(乳脂率和体深)和－0.04(乳蛋白率和腰强度、前乳头长度及后房附着宽度)~0.08(乳蛋白率和蹄角度)。产奶性状与体型性状的表型相关系数均小于0.10。
|
|
表 5 产奶性状与体型性状间的表型相关和遗传相关 Table 5 Phenotypic and genetic correlations between milk production and type traits |
在部位性状中，产奶量与尻部、泌乳系统和肢蹄呈遗传正相关，相关系数分别为0.31、0.22和0.08，与体躯容量和乳用特征的相关系数为－0.26和－0.25，呈遗传负相关。乳脂率和乳蛋白率与肢蹄、泌乳系统和乳用特征均呈遗传正相关，与体躯容量和尻部呈遗传负相关。体型总分与产奶量为遗传正相关，相关系数为0.27；与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关，相关系数分别为－0.25和－0.05。
产奶量、乳脂率和乳蛋白率与线性性状的遗传相关范围分别为－0.43(产奶量与骨质地)~0.28(产奶量与后乳头位置)、－0.57(乳脂率与腰强度)~ 0.20(乳脂率与前乳头位置)和－0.34(乳蛋白率和前乳头长度)~0.23(乳蛋白率和后乳头位置)。在泌乳系统中，产奶量与乳房深度、前乳房附着、前乳头位置和前乳头长度之间分别为－0.17、－0.04、－0.13和－0.05的遗传负相关，其余性状为遗传正相关，且除中央悬韧带外均呈中等的遗传正相关。
3 讨论 3.1 荷斯坦奶牛产奶与体型性状的遗传力本研究中，河北省中国荷斯坦牛产奶量的遗传力为0.15，与任小丽等[29]以及王国龙等[30]报道的河南与新疆地区的中国荷斯坦牛的产奶量遗传力基本一致，与Battagin等[31]的报道的意大利荷斯坦奶牛遗传力结果较为接近，但低于国内外其他研究报道[17, 32-34]的遗传力结果；乳脂率遗传力为0.32，与加拿大奶业信息网(Canada dairy network，CDN)提供的加拿大的荷斯坦奶牛乳脂率遗传力(0.33)基本一致，但高于毛杰等[3]报道的上海地区的中国荷斯坦牛乳脂率的遗传力，而乳蛋白率与国内外研究[17-18, 31, 35]基本一致。本研究中，河北省中国荷斯坦牛产奶量遗传力较低的原因可能与奶牛饲养管理水平和生产性能测定不均衡有关，使得奶牛生产性状受到环境影响较大，且数据变异较大。
本研究结果表明，河北省荷斯坦奶牛体型性状中体高(0.22)、乳房深度(0.12)、悬韧带(0.14)、前乳房附着(0.18)、后乳房附着高度(0.19)、后乳房附着宽度(0.28)、棱角性(0.12)属于中等遗传力性状，剩余体型性状都属于低遗传力性状。较公维嘉[17]利用北京与上海地区中国荷斯坦牛的估计结果普遍偏低，但与杨影[13]对北京地区中国荷斯坦牛的研究结果基本一致。本研究与公维嘉[17]对北京、上海地区中国荷斯坦牛和CDN公布的加拿大荷斯坦奶牛的遗传力估计结果里中等遗传力性状研究结果一致。本研究估计的体型性状遗传力普遍偏低，可能与数据量偏少以及受到鉴定员的影响较大有关。
3.2 荷斯坦奶牛产奶与体型性状间的相关性本研究中，体型性状中的大部分性状与产奶量为遗传正相关，而与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关。已有研究表明，产奶量与乳脂率、乳蛋白率呈遗传负相关[36-38]。
在体躯容量和尻部中，体高与产奶量、乳脂率和乳蛋白率均为遗传负相关，与Kruszynski等[39]和Campos等[23]对波兰和巴西荷斯坦奶牛的报道相同，但毛杰[40]对上海地区中国荷斯坦牛的报道中体高与产奶量、乳脂率和乳蛋白率为遗传正相关，并且体深与产奶量为遗传负相关。在肢蹄性状中，蹄踵深度和骨质地与产奶量为遗传负相关。在提高产奶量的同时，可能会使蹄踵深度降低、后肢骨质疏松，容易增加感染肢蹄疾病的可能性。
在乳房性状中，乳房深度与产奶量为遗传负相关，这与其他研究[4, 23, 40]报道一致，乳房深度与乳脂率呈遗传负相关，而与乳蛋白率遗传相关性几乎为0，说明对产奶性状的过分选择会使乳房深度加深，造成奶牛行动与挤奶不便甚至损伤，因此在生产中要保持中等乳房深度。前乳房附着与产奶量为遗传正相关，与Bohlouli等[41]对伊朗荷斯坦奶牛的估计结果(0.11)相似，但与Kruszynski等[39]对波兰荷斯坦奶牛的研究结果存在较大差异，而前乳房附着与乳脂率和乳蛋白率的遗传相关与其他研究基本一致。原因可能与群体遗传背景和饲养管理不同有关，而且前乳房附着性状的遗传变异较小，易造成相关性不准确。后乳房附着高度和后乳房附着宽度与产奶量为遗传正相关，与乳脂率和乳蛋白率为遗传负相关，这与毛杰[40]和Zink等[42]的报道相同。前乳头位置、前乳头长度与产奶量为遗传负相关，而这两个性状的最优评分分别为6分和5分，所以可能造成了随着分数的增加而产奶量下降的情况。
产奶量与体型总分为中等的遗传正相关，与刘松柏[22]对武汉地区中国荷斯坦牛的报道基本一致。体型总分体现了奶牛所有体型性状的均衡水平，对体型总分进行适度选择，可以提高奶牛的产奶量。
4 结论在产奶性状中，产奶量和乳蛋白率的遗传力为0.15和0.27，属于中等遗传力；乳脂率的遗传力为0.32，属于高等遗传力；在体型性状中，体高、乳房深度、悬韧带、前乳房附着、后乳房附着高度、后乳房附着宽度和棱角性的遗传力为0.12~0.28，属于中等遗传力性状，对于这些遗传力较高的性状可以通过系统的选育选配来提高。大多数的体型性状与产奶性状存在遗传正相关，加强对体型性状的选择，尤其对后乳房性状以及体型总分的选择有利于提高奶牛的生产性能。本研究结果为构建河北省中国荷斯坦牛遗传评估体系和育种规划奠定了理论基础。
| [1] |
王秀清, 陈玲, 庞其艳, 等. 荷斯坦奶牛体型外貌与产奶性状的相关分析[J]. 当代畜牧, 2010(9): 38–40.
WANG X Q, CHEN L, PANG Q Y, et al. Correlation analysis of body conformation and milk production traits in Holstein cows[J]. Contemporary Animal Husbandry, 2010(9): 38–40. (in Chinese) |
| [2] |
朱凯, 刘光磊, 黄黎明, 等. 上海地区荷斯坦牛体型外貌与产奶性状的相关分析[J]. 中国奶牛, 2014(3): 17–20.
ZHU K, LIU G L, HUANG L M, et al. The correlation analysis between holstein body type traits and milk production traits in Shanghai region[J]. China Dairy Cattle, 2014(3): 17–20. DOI: 10.3969/j.issn.1004-4264.2014.03.005 (in Chinese) |
| [3] |
毛杰, 王根林, 余盼, 等. 上海地区荷斯坦奶牛体型性状、产奶性状和体细胞评分的遗传统计分析[J]. 南京农业大学学报, 2015, 38(4): 650–655.
MAO J, WANG G L, YU P, et al. Genetic and statistical analysis between type traits, milk production traits and somatic cell score of Holstein cattle in Shanghai[J]. Journal of Nanjing Agricultural University, 2015, 38(4): 650–655. (in Chinese) |
| [4] |
刘松柏, 易建明, 晏邦富, 等. 中国荷斯坦牛乳房性状、体型总分与产奶性状的相关分析[J]. 中国畜牧杂志, 2010, 46(21): 5–8.
LIU S B, YI J M, YAN B F, et al. Correlations analysis among udder traits, final score and milk production traits in Chinese Holstein dairy cows[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2010, 46(21): 5–8. (in Chinese) |
| [5] | DEGROOT B J, KEOWN J F, VAN VLECK L D, et al. Genetic parameters and responses of linear type, yield traits, and somatic cell scores to divergent selection for predicted transmitting ability for type in Holsteins[J]. J Dairy Sci, 2002, 85(6): 1578–1585. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(02)74227-6 |
| [6] | DALIRI Z, HAFEZIAN S H, PARVAR A S, et al. Genetic relationships among Longevity, Milk production and linear type traits in Iranian Holstein cattle[J]. J Anim Vet Adv, 2008, 7(4): 512–515. |
| [7] |
赵晓铎, 许诗凡, 刘光磊. 上海地区荷斯坦牛遗传进展及特点分析[J]. 中国奶牛, 2019(6): 25–28.
ZHAO X D, XU S F, LIU G L. Genetic progress and characterization of Holstein cattle in the Shanghai[J]. China Dairy Cattle, 2019(6): 25–28. (in Chinese) |
| [8] | MIRZA R H, WAHEED A, AKHTAR M, et al. Correlation of linear type traits with milk yield in Nili Ravi buffaloes of Pakistan[J]. J Anim Plant Sci, 2020, 30(4): 780–785. |
| [9] |
赵晓铎, 张华林, 许诗凡, 等. 奶牛繁殖性状占育种值评估体系权重分析[J]. 中国奶牛, 2019(1): 8–11.
ZHAO X D, ZHANG H L, XU S F, et al. Weight analysis of the reproductive traits in dairy breeding value evaluation system[J]. China Dairy Cattle, 2019(1): 8–11. (in Chinese) |
| [10] | BILAL G, CUE R I, HAYES J F. Genetic and phenotypic associations of type traits and body condition score with dry matter intake, milk yield, and number of breedings in first lactation Canadian Holstein cows[J]. Can J Anim Sci, 2016, 96(3): 434–447. DOI: 10.1139/cjas-2015-0127 |
| [11] |
吴红超.荷斯坦奶牛体型特征和功能寿命、305天奶量、产犊间隔关系的研究[D].泰安: 山东农业大学, 2007.
WU H C.Relationships between body type score and FHL, 305-d milk, CI in Holstein cow[D]. Tai'an: Shandong Agricultural University, 2007.(in Chinese) |
| [12] |
鄢新义, 刘澳星, 董刚辉, 等. 北京地区中国荷斯坦牛长寿性及其影响因素分析[J]. 中国畜牧杂志, 2016, 52(23): 1–6.
YAN X Y, LIU A X, DONG G H, et al. Analysis of longevity and its influencing factors in Chinese Holstein population in Beijing[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2016, 52(23): 1–6. (in Chinese) |
| [13] |
杨影.中国荷斯坦牛离群影响因素及长寿性状遗传分析[D].北京: 中国农业大学, 2019.
YANG Y.Influential factors analysis of culling reason and genetic evaluation for longevity in Chinese Holstein population[D]. Beijing: China Agricultural University, 2019.(in Chinese) |
| [14] | SEWALEM A, KISTEMAKER G J, MIGLIOR F, et al. Analysis of the relationship between type traits and functional survival in Canadian Holsteins using a Weibull proportional hazards model[J]. J Dairy Sci, 2004, 87(11): 3938–3946. DOI: 10.3168/jds.S0022-0302(04)73533-X |
| [15] | MOREK-KOPEĆ M, ZARNECKI A, ZARNECKI A. Relationship between conformation traits and longevity in Polish Holstein Friesian cattle[J]. Livest Sci, 2012, 149(1-2): 53–61. DOI: 10.1016/j.livsci.2012.06.022 |
| [16] | LADYKA V I, KHMELNYCHYI L M, KHMELNYCHYI S L, et al. Association between Linear traits of legs and longevity of Ukrainian brown dairy cows[J]. J Anim Plant Sci, 2020, 30(2): 312–318. |
| [17] |
公维嘉.中国荷斯坦牛群体遗传分析的研究[D].北京: 中国农业大学, 2010.
GONG W J.Study on population genetic analyses of Chinese Holstein[D]. Beijing: China Agricultural University, 2010.(in Chinese) |
| [18] |
李想.北京地区中国荷斯坦牛泌乳性能和体型性状遗传评估体系的建立[D].北京: 中国农业大学, 2017.
LI X.Establishment of genetic evaluation system of lactation performance and type traits for Chinese Holsteins in Beijing[D]. Beijing: China Agricultural University, 2017.(in Chinese) |
| [19] | LIU S B, HUIZE T, LU Y, et al. Genetic parameter estimates for selected type traits and milk production traits of Holstein cattle in southern China[J]. Turk J Vet Anim Sci, 2014, 38: 552–556. DOI: 10.3906/vet-1107-37 |
| [20] | MIGLIOR F, GONG W, WANG Y, et al. Short communication:genetic parameters of production traits in Chinese Holsteins using a random regression test-day model[J]. J Dairy Sci, 2009, 92(9): 4697–4706. DOI: 10.3168/jds.2009-2212 |
| [21] |
关龙, 王雅春, 孙东晓, 等.中国荷斯坦牛体型性状遗传参数估计[C]//中国牛业健康发展与科技创新中国畜牧兽医学会第七届养牛学分会2009年学术研讨会论文集.南京: 中国畜牧兽医学会, 2009: 11.
GUAN L, WANG Y C, SUN D X, et al.Genetic parameter estimation for type traits in Chinese Holsteins[C]//Proceedings of the 7th Chinese Association of Animal Science and Veterinary Medicine Cattle Breeding Symposium 2009.Nanjing: Chinese Society of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, 2009: 11.(in Chinese) |
| [22] |
刘松柏.武汉地区荷斯坦牛体型线性性状的遗传分析[D].武汉: 华中农业大学, 2008.
LIU S B.Genetic analysis for linear type traits of Holstein cattle in Wuhan[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2008.(in Chinese) |
| [23] | CAMPOS R V, COBUCI J A, KERN E L, et al. Genetic parameters for linear type traits and Milk, Fat, and protein production in Holstein cows in Brazil[J]. Asian Australas J Anim Sci, 2015, 28(4): 476–484. DOI: 10.5713/ajas.14.0288 |
| [24] |
安永福, 李培娟, 王继华, 等. 河北荷斯坦牛体型性状的参数分析[J]. 中国牛业科学, 2011, 37(2): 6–10.
AN Y F, LI P J, WANG J H, et al. Parameter analysis of type traits of Holstein cattle in Hebei[J]. China Cattle Science, 2011, 37(2): 6–10. (in Chinese) |
| [25] |
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会.GB/T 35568-2017中国荷斯坦牛体型鉴定技术规程[S].北京: 中国标准出版社, 2017.
General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People's Republic of China, Standardization Administration.GB/T 35568-2017 Code of practice of type classification in Chinese Holstein[S]. Beijing: Standards Press of China, 2017.(in Chinese) |
| [26] |
中华人民共和国农业农村部.NY/T 1450-2007中国荷斯坦牛生产性能测定技术规范[S]. 2007.
Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the People's Republic of China.NY/T 1450-2007 Technical specification of Chinese Holstein cattle performance test[S]. 2007.(in Chinese) |
| [27] |
张强, 梁艳, 郭佳禾, 等. 影响荷斯坦牛产奶量差的因素分析[J]. 中国奶牛, 2020(3): 18–23.
ZHANG Q, LIANG Y, GUO J H, et al. Analysis of factors affecting milk yield differences of Holstein cows[J]. China Dairy Cattle, 2020(3): 18–23. (in Chinese) |
| [28] |
刘丽元, 田佳, 温万, 等. 宁夏地区荷斯坦牛产奶量和产犊间隔影响因素分析[J]. 中国农业大学学报, 2018, 23(9): 68–74.
LIU L Y, TIAN J, WEN W, et al. Factors influencing milk yield and calving interval of Holstein dairy cow in Ningxia[J]. Journal of China Agricultural University, 2018, 23(9): 68–74. (in Chinese) |
| [29] |
任小丽, 栗敏杰, 白雪利, 等. 中国荷斯坦牛头胎产奶量和乳成分遗传参数估计[J]. 中国畜牧杂志, 2019, 55(7): 67–70.
REN X L, LI M J, BAI X L, et al. Genetic parameters for test-day milk yield and milk composition in Chinese Holstein first parity[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2019, 55(7): 67–70. (in Chinese) |
| [30] |
王国龙, 李莹雪, 王鑫悦, 等. 乌鲁木齐种牛场荷斯坦种公牛产奶性能的种用价值评定[J]. 新疆畜牧业, 2018, 33(1): 36–39.
WANG G L, LI Y X, WANG X Y, et al. Species value evaluation of milk production performance of Holstein breeding bulls in Urumqi breeding farm[J]. Xinjiang Animal Industry, 2018, 33(1): 36–39. (in Chinese) |
| [31] | BATTAGIN M, SARTORI C, BIFFANI S, et al. Genetic parameters for body condition score, locomotion, angularity, and production traits in Italian Holstein cattle[J]. J Dairy Sci, 2013, 96(8): 5344–5351. |
| [32] |
吕湾.应用随机回归测定日模型估计山东地区荷斯坦奶牛生产性状遗传参数[D].邯郸: 河北工程大学, 2019.
LV W.Estimation of genetic parameters of production traits in Shandong Holstein Dairy cattle using the Test Day Model of random regression[D]. Handan: Hebei University of Engineering, 2019.(in Chinese) |
| [33] | POPOVAC M, MILETIĆ A, RAGUŽ N, et al. Phenotypic and genetic parameters of milk yield traits in first-calf heifers of Holstein-Friesian breed[J]. Mljekarstvo, 2020, 70(2): 93–102. |
| [34] | PELMUS R S, GROSU H, ROTAR M C, et al. The genetic parameters for milk, fat and protein yields in Holstein cows[J]. Sci Pap:Anim Sci Biotechnol, 2020(1): 53–61. |
| [35] |
李欣.宁夏地区荷斯坦牛遗传评估及选择指数构建[D].银川: 宁夏大学, 2017.
LI X.Genetic evaluation and selection index construction of Holstein cattle in Ningxia area[D]. Yinchuan: Ningxia University, 2017.(in Chinese) |
| [36] |
张峥臻, 张瑞华, 张克春. 上海地区奶牛场牛奶体细胞数与产奶量及乳成分关系的研究[J]. 中国奶牛, 2014(6): 49–52.
ZHANG Z Z, ZHANG R H, ZHANG K C. Relationship of somatic cell count with milk yield and composition in Chinese Holstein population from a dairy farm of Shanghai[J]. China Dairy Cattle, 2014(6): 49–52. (in Chinese) |
| [37] |
张慢, 王湘阳, 易建明, 等. 荷斯坦奶牛产奶量与乳成分的相关性研究[J]. 中国畜牧杂志, 2018, 54(1): 55–59.
ZHANG M, WANG X Y, YI J M, et al. Correlation between milk yield and milk composition of Holstein cows[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2018, 54(1): 55–59. (in Chinese) |
| [38] |
郝金伟. 奶牛乳脂率的影响因素及提高方法[J]. 现代畜牧科技, 2019(6): 35–36.
HAO J W. The influencing factors and improving methods of milk fat percentage in cows[J]. Modern Animal Husbandry Science & Technology, 2019(6): 35–36. (in Chinese) |
| [39] | KRUSZYNSKI W, PAWLINA E, SZEWCZUK M. Genetic analysis of values, trends and relations between conformation and milk traits in Polish Holstein-Friesian cows[J]. Arch Anim Tierz, 2013, 56(1): 536–546. |
| [40] |
毛杰.上海地区荷斯坦牛体型性状与产奶性状、SCS和寿命性状的遗传分析[D].南京: 南京农业大学, 2015.
MAO J.Genetic analysis between type traits, milk production traits、SCS and longevity traits of Holstein cattle in Shanghai[D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2015.(in Chinese) |
| [41] | BOHLOULI M, ALIJANI S, VARPOSHTI M R. Genetic Relationships among linear type traits and milk production traits of Holstein dairy cattle[J]. Ann Anim Sci, 2015, 15(4): 903–917. |
| [42] | ZINK V, ZAVADILOVÁ L, LASSEN J, et al. Analyses of genetic relationships between linear type traits, fat-to-protein ratio, milk production traits, and somatic cell count in first-parity Czech Holstein cows[J]. Czech J Anim Sci, 2014, 59(12): 539–547. |