2. 国家肉牛遗传评估中心, 北京 100193;
3. 全国畜牧总站, 北京 100125;
4. 肉用西门塔尔牛育种联合会, 北京 100193
, LI Jiao3, WANG Congyong4, XU Lingyang1, CHEN Yan1, GAO Xue1, ZHANG Lupei1, GAO Huijiang1,2,4, LI Junya1,2,4
2. National Centre of Beef Cattle Genetic Evaluation, Beijing 100193, China;
3. National Animal Husbandry Station, Beijing 100125, China;
4. Beef Simmental Breeding Alliance, Beijing 100193, China
我国肉牛的遗传评估工作起步较晚，20世纪70年代，我国开始培育肉牛新品种，应用综合选择指数法和最佳线性无偏估计预测法对个体进行遗传评定，选择种牛[1]。至2003年，我国已培育了5个乳肉兼用新品种，包括新疆褐牛[2]、中国草原红牛[3]、三河牛[4]、中国西门塔尔牛[5]和蜀宣花牛[6]，4个专门化肉用新品种，包括夏南牛[7]、辽育白牛[8]、延黄牛[9]和云岭牛[10]。随着生活水平提高，我国对牛肉的需求量越来越大；另一方面，我国肉牛种业长期依赖进口，为了摆脱这种局面，2010年，我国开始发展肉牛种业并开展遗传评估工作[11]。为加速我国肉牛种业发展，切实提高我国肉牛整体生产水平和经济效益，2012年农业农村部制定了《全国肉牛遗传改良计划(2011—2025年)》，并筛选我国国家肉牛核心育种场，成立国家肉牛遗传评估中心[12]，将开展肉牛遗传评估作为提升我国肉牛种业发展的重要一环。
2017年，我国肉牛产业-主导品种和主要杂交群体调研报告显示，肉用西门塔尔牛群体及其杂交群体目前占我国肉牛存栏量的60%~70%[12-13]，由于我国肉牛生产性能测定系统不健全，目前肉牛生产性能主要测定了生长发育性状的体尺体重数据。我国于2014年发布了《肉牛生产性能测定技术规范》，在此基础上测定了大量的体尺体重数据，因此，需要对我国肉用西门塔尔牛的遗传参数进行估计。遗传参数估计是遗传评估工作的前提，遗传进展是反映育种工作的具体量化指标。牛红等[14]估计我国肉用西门塔尔牛群体重要经济性状(初生重、断奶重、出栏重、胴体重、屠宰率和净肉率)的遗传参数为0.31~0.48。梁永虎等[15]对肉用西门塔尔牛群体进行了生长曲线拟合和体尺体重相关性研究，并对各阶段体重的遗传参数进行了估计。而关于中国肉用西门塔尔牛日增重性状的遗传进展尚未见报道。故本研究对国家肉牛遗传评估中心收集的我国各地区的肉用西门塔尔牛群体的各阶段体重及肉用种公牛遗传评估中各阶段日增重指标进行遗传参数估计，并评估肉用西门塔尔牛在2007－2017年各性状取得的遗传进展，为我国进行多年的遗传改良计划获得的显著成绩提供理论依据和参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来源于我国34家种公牛站(3 538头)和7家国家肉牛核心育种场(3 299头)，共计6 837头肉用西门塔尔牛的各阶段体重记录，数据统计截止至2019年5月31日前上传至国家肉牛遗传评估中心“肉牛遗传评估平台(https://www.ngecbc.org.cn/web/index)”的初生重、6月龄体重、12月龄体重、18月龄体重、24月龄体重的数据，在各性状育种值估计过程中还利用了2 857头与我国西门塔尔牛有亲缘关系的澳大利亚西门塔尔牛数据。2000－2019年，我国肉用西门塔尔牛各阶段体重及日增重数据的基本统计量见表 1，其中有公牛3 680头，母牛3 157头，澳大利亚西门塔尔牛有公牛1 341头，母牛1 516头，所有牛只向上追踪3代系谱。
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表 1 我国肉用西门塔尔牛各阶段体重及日增重性状的基本统计量 Table 1 Basic statistics of body weight and average daily gain traits in different stages of Chinese Simmental beef cattle |
校正固定效应可以降低数据资料的不平衡性，并提高遗传参数估计的准确性。本研究中，各阶段日增重考虑的固定效应包括性别、出生年和季节效应、出生场和所在场效应，体重性状遗传参数估计在考虑上述固定效应外，还将个体的年龄(天)作为协变量。试验动物群体中年龄在11岁和11岁以上数量较少，因此，将11岁和11岁以上的个体当作同一水平。根据我国肉用西门塔尔牛公牛站和核心场所在区域的分布，将出生场效应划分为5个区域，即东北区、内蒙区、中原区、西北区、南方区，分别命名为1、2、3、4、5场。
表 2为6 837头我国肉用西门塔尔牛各阶段体重及日增重各影响因素不同水平的观察个数。由于所在场的固定效应水平数较多，在表中不再列举。
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表 2 我国肉用西门塔尔牛群体各阶段体重和日增重性状影响因素不同水平的观察个数 Table 2 The number of observations at different levels of influencing factors in different stages of body weight and average daily gain traits of Chinese Simmental beef cattle |
固定效应的显著性检验是通过R程序中的一般线性模型(general linear model, GLM)进行分析：
| $ \begin{array}{l} {y_{ijklmn}} = \mu + se{x_i} + yea{r_j} + seaso{n_k} + sourc{e_l} + \\ far{m_m} + day + {e_{ijklmn}} \end{array} $ | (1) |
其中，yijklmn是性状表型值，μ是群体均值，sexi是性别效应，yearj是犊牛出生年效应，seasonk是犊牛出生季节效应，sourcel是牛只出生场，farmm是牛只所生场效应，day是牛只性状测定时个体的日龄(天)，eijklmn是随机残差。在初生重、6月龄体重、12月龄体重、18月龄体重和24月龄体重影响因素显著性检验分析模型中，要加入个体的年龄(天)作为协变量，而各阶段日增重性状影响因素的显著性检验分析模型中则不需要加入。
1.4 遗传参数和育种值估计遗传参数估计模型：
| $ y = Xb + Za + e $ | (2) |
其中，y为表型向量；b为固定效应向量，如上所述；X为固定效应b的关联矩阵；Z为随机效应育种值的结构矩阵；a为个体育种值向量；e为随机误差向量。该模型的期望和方差分别为：
| $ E({\rm{y}}) = {\rm{Xb, }}E({\rm{a}}) = 0, E({\rm{e}}) = 0 $ | (3) |
| $ \begin{array}{l} V(a) = A\sigma _a^2 = G, V({\rm{e}}) = I\sigma _e^2 = R, V({\rm{y}}) = \\ ZGZ' + R \end{array} $ | (4) |
其中，E(y)，E(a)和E(e)分别为表型向量、个体育种值向量和随机误差向量的期望，V(a)、V(e)和V(y)分别为育种值向量、随机误差向量和表型向量的方差协方差矩阵，G为遗传方差结构矩阵，R为误差方差结构矩阵，Z’为矩阵Z的转置矩阵。
方程组如下：
| $ \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {X'X}&{X'Z}\\ {Z'X}&{Z'Z + {A^{ - 1}}\sigma _e^2/\sigma _a^2} \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} u\\ a \end{array}} \right] = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {X'y}\\ {Z'y} \end{array}} \right] $ | (5) |
其中，A为分子血缘相关矩阵，σa2是加性遗传方差，σ2e是残差方差。用ASReml-R程序[16]进行方差组分的估计和个体育种值估计。将方差组分估计的结果带入公式(6)计算遗传力。
| $ {h^2} = \frac{{\sigma _a^2}}{{\sigma _a^2 + \sigma _e^2}} $ | (6) |
遗传进展是通过选留优秀的动物个体作为亲本，从而决定下一代的遗传值。遗传进展的计算公式：
| $ {\rm{\Delta G = }}\frac{{{\rm{ir}}{{\rm{s}}_{\rm{g}}}}}{{\rm{L}}} $ | (7) |
其中，i是选择强度，r是选择准确性，sg是群体育种值的标准差，L是世代间隔。由于本研究西门塔尔牛都来源于种公牛站和核心育种场，选择强度和世代间隔的计算主要考虑西门塔尔种公牛-后备种公牛的选留模式。选择强度
表 1分别列出了西门塔尔公、母牛各生长性状的均值、标准差和变异系数，可以看出，西门塔尔公牛初生重、6月龄体重、12月龄体重、18月龄体重和24月龄体重的均值分别为44.65、254.92、442.24、670.38、808.07 kg，西门塔尔牛母牛初生重、6月龄体重、12月龄体重、18月龄体重和24月龄体重的均值分别为41.79、221.58、330.56、430.22、523.02 kg。西门塔尔公牛的初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重和18~24月龄日增重分别为1.2、0.87、1.19和0.90 kg·d-1，母牛初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重和18~24月龄日增重为0.97、0.68、0.58和0.56 kg·d-1。西门塔尔公牛和母牛体重性状的变异系数为分别为12.63%~20.14%和13.69%~17.29%，公牛和母牛日增重性状的变异系数分别为26.67%~45.98%和24.74%~48.21%。相对于体重性状，日增重性状在不同的场、年、季、性别等不同环境效应条件下有更大的波动。
2.2 西门塔尔牛各阶段体重和日增重影响因素的显著性检验对模型中各固定效应进行显著检验，结果如表 2、表 3所示，其中，出生年对西门塔尔牛各阶段体重和日增重有极显著影响，P值在6.48×10-12~ 1.12×10-6之间；季节对西门塔尔牛各阶段体重和日增重有极显著影响，P值在5.52×10-10~2.53×10-4之间；场对西门塔尔牛各阶段体重和日增重有极显著影响，P值在4.29×10-11~6.47×10-5之间；性别对各阶段体重性状和日增重有极显著性影响，P值在5.33×10-12~1.56×10-6之间；而日龄对24月龄体重有显著影响(P=0.02)，对其它体重性状均是极显著影响(P < 0.01)。
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表 3 不同性状影响因素的显著性检验结果(P值) Table 3 Significance test results of factors affecting different traits(P value) |
各性状的方差组分及遗传力估计结果见表 4。可以看出，我国肉用西门塔尔牛的初生重、6月龄体重、12月龄体重、18月龄体重和24月龄体重的遗传力分别为0.44、0.42、0.35、0.38和0.46，体重性状的遗传力均属于中高遗传力。初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重和18~24月龄日增重的遗传力分别为0.47、0.32、0.36和0.39，日增重性状的遗传力也均为中高遗传力。
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表 4 生长发育性状的遗传参数估计 Table 4 Genetic parameters estimation of growth traits |
利用ASREML软件计算出各性状的育种值及其估计准确性，通过公式7计算出各阶段体重和日增重性状的遗传进展。由于2007年之前，收集的数据较少，图 1、图 2和图 3分别展示了2007－2017年肉用西门塔尔牛各阶段体重的表型值、育种值和遗传进展变化。可以看出，初生重和6月龄体重的表型值、育种值和遗传进展均缓慢增长，而对于12、18和24月龄体重性状，尽管表型没有大幅度增长，但育种值和遗传进展却有明显的增长。图 4、图 5和图 6分别展示了2007－2017年肉用西门塔尔牛各阶段日增重的表型变化、育种值变化和遗传进展，可以看出，初生至6月龄日增重在2007－ 2017年缓慢增长，而6~12月龄日增重、12~18月龄日增重和18~24月龄日增重均有一定幅度增长；在育种值变化方面，各阶段日增重育种值在2014年有一定波动，总体呈上升趋势；各阶段日增重性状在2007－2017年均取得较大的遗传进展，其中18~24月龄日增重获得的遗传进展最大，从2007年的0.002到2017年的0.01，遗传进展增加400%。经分析，初生重、6月龄重、12月龄重、18月龄重和24月龄重的平均每年遗传进展为0.46、2.65、4.31、4.12和2.44 kg，初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重、18~24月龄日增重的平均每年遗传进展为0.014、0.016、0.009和0.007 kg·d-1。
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图 1 各阶段体重性状不同年份的表型值变化趋势图 Fig. 1 The variable trend graph of the phenotypes for different periods of weight traits in different years |
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图 2 各阶段体重性状不同年份的育种值变化趋势图 Fig. 2 The variable trend graph of the estimated breeding values for different periods of weight traits in different years |
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图 3 各阶段体重性状不同年份的遗传进展变化趋势图 Fig. 3 The variable trend graph of the genetic gains for different periods of weight traits in different years |
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图 4 各阶段日增重性状不同年份的表型值变化趋势图 Fig. 4 The variable trend graph of the phenotypes for different periods of average daily gain traits in different years |
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图 5 各阶段日增重性状不同年份的育种值变化趋势图 Fig. 5 The variable trend graph of the estimated breeding values for different periods of average daily gain traits in different years |
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图 6 各阶段日增重性状不同年份的遗传进展变化趋势图 Fig. 6 The variable trend graph of the genetic gains for different periods of average daily gain traits in different years |
西门塔尔牛自20世纪50年代初引入到中国后，对中国的当地黄牛进行杂交改良，经过多年的风土驯化与大量的繁育, 形成了适合我国国情的多个乳肉兼用品种[17-18]。随着我国居民生活水平的提高，对牛肉的需求量逐年递增[19]。20世纪90年代初，肉用西门塔尔牛是改良我国肉牛的主导品种，其改良群体的存栏量已经占到我国总量的65%[20-22]，因此，对肉用西门塔尔牛群体的生长发育性状进行遗传参数估计，在此基础上探讨我国肉牛实施遗传改良计划后的遗传进展情况，对指导我国肉用西门塔尔牛育种有重要意义。
估计肉用西门塔尔牛生长性状的遗传参数，会因群体结构、地理环境、饲养水平和计算方法的不同，结果也会有一定的差异。本研究采用REML算法并结合平均信息算法(AI)和稀疏矩阵能快速、准确地估计各性状的遗传参数[16]，肉用西门塔尔牛群体各阶段体重性状和日增重性状均属于中高遗传力。许多研究对肉用西门塔尔牛初生重性状的遗传参数进行了估计，牛红等[14]估计来源于乌拉盖地区的肉用西门塔尔牛初生重性状的遗传力为0.48，Neves等[23]利用高密度SNP芯片估计685头内洛尔牛初生重和18月龄体重的遗传力分别为0.37和0.33，Saatchi等[24]利用牛50K芯片估计2 703头西门塔尔牛初生重、6月龄体重、12月龄体重的遗传力分别为0.40、0.30和0.29，Gunia等[25]利用牛777K高密度芯片估计2 682头夏洛莱牛的初生重和6月龄体重的遗传力为0.36和0.22。可以发现，遗传参数的估计因群体大小和亲缘关系矩阵构建方法的不同导致同一性状的遗传力估计值均有差异。而对于不同阶段的日增重性状，Bolormaa等[26]利用729 068个SNPs估计9个肉牛品种育肥期日增重的遗传力为0.38，而对于不同阶段的日增重性状，国外却鲜有报道。
遗传进展是直接体现我国肉牛进行遗传改良效果的量化指标，自2012年我国颁布肉牛遗传改良计划后，我国肉用西门塔尔牛生长发育性状取得了明显的遗传进展(图 3和图 6)，日增重性状取得的遗传进展要大于体重性状，这是由于我国在进行肉用种公牛遗传评估中计算的性状主要是日增重性状，包括6~12月龄日增重、12~18月龄日增重和18~24月龄日增重，同时还包括体型外貌评分，这4项指标形成了我国肉牛选择指数(Chinese beef index, CBI)，可以依据此指数进行我国肉用种牛的选择。另一方面，随着西门塔尔牛育种群的不断扩增，测定数据的不断积累，选择强度的逐年增加，评估的准确性逐年提高，导致肉用西门塔尔牛各阶段体重和日增重性状的遗传进展也逐年增加。初生重在表型进展和遗传进展均有一定的增长，但幅度不大，主要是由于初生重过高会影响母牛的产犊难易度，因此，在肉牛生产过程中需选择适宜的初生重；6月龄体重是西门塔尔牛的一个重要体重性状，它和断奶重有一定关联，早期西门塔尔牛在6月龄断奶，但随着肉牛场现代化管理水平的提高，断奶日期不断缩短，而断奶后体重会有一定下降，导致6月龄体重的表型进展和遗传进展缓慢。Bolormaa等[26]评估了日本褐牛和日本和牛胴体重、眼肌面积、背膘厚、大理石花纹的遗传进展后发现，随着测定站后裔测定技术的推进，大部分性状的遗传进展有一定提升，当大部分牛场都进行后裔测定时，这些性状的遗传进展又显著提升。Ferraz等[27]评估了12 737头巴西圣格特鲁迪斯牛的初生重、6月龄体重、12月龄体重和18月龄体重的遗传进展，各性状平均每年的遗传进展为0.27、1.47、3.3和4.47 kg, 我国肉用西门塔尔牛初生重、6月龄体重、12月龄体重平均每年的遗传进展要高于圣格特鲁迪斯牛，而18月龄体重的平均每年遗传进展要低于圣格特鲁迪斯牛，对于各阶段日增重性状的遗传进展情况，国外少有报道。
自2001年，Meuwissen等[28]提出全基因组选择的概念后，随着分子生物学的发展，基因组选择技术迅速应用于动物育种[29-34]。García-Ruiz等[35]证实，美国荷斯坦牛7年来利用基因组选择技术取得了较大的遗传进展，世代间隔从原来的4~7年缩短到2.5年，对于产奶性状，每年以50%~100%的遗传增量增加，对于低遗传力性状，例如繁殖性状，每年以300%~400%的遗传增量增加。目前，我国已经建立了第一个肉用西门塔尔牛的基因组选择参考群体[22-34]，并将基因组选择应用于我国肉用西门塔尔牛的育种中[12-36]，大大加快了我国肉用西门塔尔牛的遗传进展。
4 结论我国肉用西门塔尔牛初生重、6月龄重、12月龄重、18月龄重和24月龄重的遗传力估计值分别为0.44、0.42、0.35、0.38和0.46，初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重、18~24月龄日增重的遗传力估计值分别为0.47、0.32、0.36、0.39。2007－2017年，初生重、6月龄重、12月龄重、18月龄重和24月龄重平均每年遗传进展为0.46、2.65、4.31、4.12和2.44 kg，初生至6月龄日增重、6~12月龄日增重、12~18月龄日增重、18~24月龄日增重每年的平均遗传增量为0.014、0.016、0.009和0.007 kg·d-1。本研究对我国肉用西门塔尔牛各阶段体重和日增重性状的遗传参数进行了估计，系统评估了肉用西门塔尔牛在全国实施遗传改良计划后取得的遗传进展，为我国下一步制定和开展肉牛遗传改良计划提供理论依据。
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