2. 新疆畜牧科学院畜牧研究所, 乌鲁木齐 830011;
3. 中国农业大学, 北京 100193;
4. 塔城地区摩羯草畜科技实业有限公司, 额敏 834600
, GUAN Mingxuan1, FU Xuefeng2, TIAN Yuezhen2, XU Xinming2, HANIKEZI Tulafu2, HUANG Xixia1
, WANG Yachun3, TIAN Kechuan2, WANG Zhiming4, LULAN Hayierbieke4
2. Institute of Animal Science, Xinjiang Academy of Animal Science, Urumqi 830011, China;
3. China Agricultural University, Beijing 100193, China;
4. Tacheng Area Capricorn Animal Science and Technology Industrial Co. LTD, Emin 834600, China
近20年来，我国细毛羊的培育大多数以羊毛质量为核心，降低羊毛细度，提高细毛羊的市场价值。优良细毛羊的育种目标传统上集中于提高羊毛产量和质量，然而在增加羊毛产量和质量的同时也要注重细毛羊的繁殖率和优质羔羊数等繁殖性能，从而进一步提高细毛羊产业利润。这一转变为中国美利奴羊群体的饲养者提出了一个问题，过度强调繁殖性能可能会影响羊毛的生产。
毛用性状是决定羊毛生产和质量的关键性状，这些性状往往被用于确定羊毛的质量和等级，是确定羊毛价格的主要标准。同时，繁殖性状也是养殖业的重要经济性状之一，其中产羔数是影响生产效益的重要因素，它直接影响羊肉、羊毛生产的经济效益[1-4]。然而，遗传改良是提高羊毛产品市场价值和羊毛生产经济效益必要的选择。目前，利用不同方法估计细毛羊品种毛用性状和繁殖性状的遗传参数已有许多研究，大多数采用基于单性状和两性状动物模型的约束最大似然法(REML)。其中，细毛羊毛用性状(如毛长、污毛量、细度支数等)均属于中高等遗传力，而繁殖性状属于低遗传力(如产羔数、妊娠天数、配种次数等)，并有研究发现，毛用性状与繁殖性状一般呈不同程度的负遗传相关[5-11]。然而，对我国细毛羊繁殖性状的遗传评估较少，主要原因在于繁殖性状的表型数据记录较难、表现时间长、遗传力低及受环境因素影响较大。2005年黄锡霞等[12]研究报道了中国美利奴羊群体毛用性状的遗传参数估计。但经过十多年的选育，该群体的遗传结构一定发生了改变。因此，一方面为了进一步了解中国美利奴羊(新疆型)近年来遗传结构的变化趋势，另一方面为了探讨毛用性状与繁殖性状的遗传关系，需要进一步研究这些性状的遗传力以及它们之间的相关。
约束最大似然法(REML)和贝叶斯方法在动物育种中被广泛用于估计遗传参数和方差成分[13-14]。与REML相比，贝叶斯方法的优点是考虑了未知参数的先验信息，且对有限的样本容量提供确切的后验分布来支持推论[14]。Carneiro Junior等[15]研究发现，在获得大量历史数据的情况下，贝叶斯方法对于分析小群体是有利的。因此，本研究的目的是运用贝叶斯方法对中国美利奴羊(新疆型)毛用性状(细度支数、等级、总评分、毛长、污毛重和鉴定时体重)和繁殖性状(配种次数、妊娠天数、胎产羔数和总产羔数)进行方差组分和遗传参数估计，并讨论它们对中国美利奴羊育种规划的潜在影响，获得方差组分和遗传力的后验分布，增加估计值的准确性，为更准确地制定和优化适合中国美利奴羊育种规划提供基础参数。
1 材料与方法 1.1 试验动物饲养管理本研究中的中国美利奴羊(新疆型)饲养于塔城地区额敏县聚鑫细毛羊养殖专业合作社(北纬N46°31′19.10″，东经E83°37′8.60″)，位于新疆维吾尔自治区西北部，准噶尔盆地西北边缘；气候特点为春季升温快，夏季炎热短促，秋季降温迅速，冬季寒冷漫长，全年平均气温为5.5 ℃，极端最高气温41.7 ℃，极端最低气温-30 ℃以下，全年日照时数2 833 h，年均降雨量为150 mm。羊群每年4~11月一直在夏季和冬季牧场(4月底转红石头牧场，6月初转骆驼脖子牧场，9月初转阔克苏牧场)放牧喂养，其他月份则在圈内人工喂养。根据中国美利奴羊营养需求制定基础饲粮，在喂养期间每天每只羊约饲喂苜蓿干草200~500 g, 玉米青贮700~800 g，杂草1 kg，玉米300 g和西红柿皮500 g。每年4月中旬到8月中旬为羊毛鉴定期，6月中旬到8月中旬为剪毛期，9月初旬至11月初旬为配种期，1月中旬至3月下旬为产羔期。
1.2 数据来源数据主要包括1985-2018年共计9 428只中国美利奴羊(新疆型)周岁和成年羊羊毛鉴定记录和1987-2018年共计5 887只成母羊配种产羔记录。毛用性状包括细度支数、等级、总评分、毛长、污毛重和鉴定时体重，繁殖性状包括配种次数、妊娠天数、胎产羔数和总产羔数，共计10个性状。其中细度支数、等级、配种次数和胎产羔数是分类性状，其他性状为连续性状。以上毛用性状和繁殖性状是由从事羊毛生产的科研人员和技术人员按照中华人民共和国国家标准GB/T 26939-2011《绵羊和山羊种系术语、项目和符号鉴定》进行评估和测量。用于分析的系谱文件包含14 040只羊，其中共有242只公羊，1只公羊最多有298个后代，115只公羊只有1个后代；1 288只母羊有2个或更多的后代(155只母羊有4~8个后代)。此外，2 120只个体有2~6个全同胞。
1.3 统计分析方法利用BLUPF90软件的GIBBS1F90和THRGIBBS1F90模块结合贝叶斯Gibbs抽样方法，采用单性状阈模型对分类型性状(细度支数、等级和胎产羔数)进行方差组分估计。采用单性状线性模型对其他实际测量毛用性状和繁殖性状进行方差组分估计，其中链长为100 000，预热为10 000，稀疏间隔为50，通过Geweke检查方法判断结果是否收敛[15]。
针对中国美利奴羊(新疆型)毛用性状和繁殖性状的模型：
| $ Y = Xb + {Z_1}q + {Z_2}a + e $ |
式中，Y为各性状的观察值向量；b为固定效应向量，其中毛用性状的固定效应包括鉴定年份(1987-2018年)、鉴定月份(4、5、6、7、8月)、鉴定人员(1~10)、动物性别(公和母)、鉴定时年龄(周岁和成年)、母亲年龄(2、3、4、5、6、≥7岁)，繁殖性状的固定效应包括配种年份(1987-2017年)、配种季节(9、10、11月)、母亲年龄(2、3、4、5、6、≥7岁)；q为随机群别效应(1~51)向量；a为随机加性遗传效应向量；e为残差效应向量；X为固定效应关联矩阵；Z1为随机群别效应关联矩阵；Z2为随机加性遗传效应关联矩阵。
模型假设前提条件：
| $ E(y) = Xb,E(q) = 0,E(a) = 0,E(e) = 0,Var(a) = A\sigma _a^2,Var(e) = I\sigma _e^2,COV(a,e') = 0 $ |
遗传力计算公式：
| $ {h^2} = \frac{{\sigma _a^2}}{{\sigma _a^2 + \sigma _q^2 + \sigma _e^2}} $ |
利用BLUPF90软件的THRGIBBS1F90模块(这个模块可以计算分类性状和连续性状之间的遗传相关与表型相关)的两性状模型进行毛用性状与繁殖性状之间遗传相关(ra)与表型相关(rp)的估计，计算公式：
| $ {r_a} = \frac{{co{v_a}(x,y)}}{{\sqrt {\sigma _{ax}^2\sigma _{ay}^2} }}{r_p} = \frac{{co{v_p}(x,y)}}{{\sqrt {\sigma _{px}^2\sigma _{py}^2} }} $ |
其中，cova(x，y)为二性状间的加性遗传协方差，covp(x，y)为二性状间的表型协方差，
表 1列出了中国美利奴羊(新疆型)毛用性状和繁殖性状的观察值数量、平均值、标准差、最大值和最小值等统计量。
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表 1 中国美利奴羊(新疆型)毛用性状和繁殖性状描述性统计量 Table 1 Descriptive statistics of wool traits and reproduction traits in Chinese Merino sheep (Xinjiang type) |
中国美利奴羊(新疆型)毛用性状方差组分和遗传力后验分布的均值、中位数、众数以及95%后验密度结果见表 2。中国美利奴羊(新疆型)细度、等级、总评分、毛长、污毛重、鉴定时体重遗传力的后验分布平均估计值分别为0.471±0.020、0.088±0.030、0.114±0.018、0.426±0.025、0.328±0.041、0.317±0.046，除等级和总评分外其他均属于高遗传力性状(h2>0.3)，总评分属于中等遗传力性状(0.1 < h2 < 0.3)，等级属于低遗传力性状(h2 < 0.1)。表 3显示了中国美利奴羊(新疆型)繁殖性状方差组分和遗传力后验分布的均值、中位数、众数以及95%后验密度结果。中国美利奴羊(新疆型)配种次数、妊娠天数、胎产羔数和总产羔数遗传力的后验分布平均估计值分别为0.056±0.009、0.022±0.010、0.120±0.018、0.163±0.016，其中配种次数和妊娠天数属于低遗传力性状，胎产羔数及和总产羔数属于中等遗传力性状。
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表 2 中国美利奴羊(新疆型)毛用性状方差组分和遗传力的均值、中位数、众数以及95%最大后验密度置信域
Table 2 The mean, median, mode and 95% highest posterior density (HPD) interval of direct genetic ( |
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表 3 中国美利奴羊(新疆型)繁殖性状方差组分和遗传力的均值、中位数、众数以及95%最大后验密度置信域
Table 3 The mean, median, mode and 95% highest posterior density (HPD) interval of direct genetic ( |
毛用性状和繁殖性状的方差组分估计结果见表 2和表 3。均值、中位数和众数之间略有差异，但基本一致，说明这些性状的方差组分后验分布呈正态分布。表 2和表 3中95%最大后验密度置信域结果显示了各性状的遗传力变异范围，可以看出，毛用性状和繁殖性状的遗传力后验分布呈正态分布，同时各性状遗传力的均值、中位数、众数之间无差异或略有差异。
2.3 中国美利奴羊(新疆型)毛用性状与繁殖性状的遗传相关和表型相关表 4为毛用性状与胎产羔数、总产羔数之间的遗传相关结果。遗传相关范围为-0.031~0.286；其中，鉴定时体重与胎产羔数和总产羔数遗传相关系数最高分别为0.286和0.204；其次细度支数与胎产羔数和总产羔数均呈负的遗传相关，相关系数分别为-0.143和-0.048；胎产羔数与毛长和污毛重间也呈负遗传相关，相关系数分别为-0.031和-0.076。
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表 4 中国美利奴羊(新疆型)毛用性状和繁殖性状之间的遗传相关 Table 4 Genetic correlation between wool traits and reproduction traits in Chinese Merino sheep (Xinjiang type) |
表 5为毛用性状与胎产羔数、总产羔数之间的表型相关。表型相关范围为-0.210~0.216，其中，胎产羔数与毛用性状呈较低显著负表型相关(除鉴定时体重)，细度支数与胎产羔数相关系数最高为-0.137；总产羔数与毛用性状呈低显著正表型相关(除细度支数)，毛长与总产羔数相关系数最高为0.216。同时发现，细度支数与胎产羔数(-0.137)和总产羔数(-0.210)呈负显著表型相关。
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表 5 中国美利奴羊(新疆型)毛用性状和繁殖性状之间的表型相关 Table 5 Phenotypic correlation between wool traits and reproduction traits in Chinese Merino sheep (Xinjiang type) |
本研究发现，中国美利奴羊毛用性状的遗传力为0.114~0.471，属于中高遗传力性。表 6列出了国内外研究美利奴羊毛用性状的遗传力估计值、标准误及统计方法，可以看出，毛用性状都是运用REML方法进行遗传力估计，遗传力估计值范围为0.16~0.65，部分结果比本研究结果高，但是标准误要高于本研究，因此本研究遗传力估计的准确性较高。与2005年黄锡霞等[12]对该群体研究结果相比，细度支数和污毛重增加比例较大，鉴定时体重没有变化，毛长和总评分有所下降，但是遗传力的标准误降低了，这一结果不仅说明中国美利奴羊(新疆型)经过14年的选育在细度支数和污毛重方面的遗传进展得到了改善，而且增加了毛用性状遗传力估计值的准确性。多年来，羊毛细度支数和污毛重一直是细毛羊主要育种目标，而目前在细毛羊实际选种选育工作中，主要以专业鉴定人员现场鉴定的主观评定羊毛细度支数进行选种[16-17]。本研究运用贝叶斯方法对细度支数性状进行遗传估计，而大多数分类性状都是应用此方法进行遗传参数估计的[18-19]。此外，由表 6可以看出，Dominik和Swan[26]研究报道发现，周岁和成年美利奴羊毛用性状之间的遗传力几乎一致，间接的说明成年以后毛用性状的遗传力不再发生改变，对于这些性状可以看作同一个性状进行评估。
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表 6 国内外美利奴羊毛用性状遗传力估计研究 Table 6 Estimation of heritabilities of wool traits for Merino sheep at home and abroad |
本研究中，中国美利奴羊繁殖性状的遗传力范围为0.022~0.163，属于中低遗传力性状。表 7列出了国外绵羊繁殖性状遗传力估值，可以看出，繁殖性状的遗传力估计值范围为0.03~0.53；Safari等[5]、Bolormaa等[30]和Notter等[32]估计的胎产羔数和总产羔数遗传力要低于本研究结果；同时Dominik和Swan[26]与Mpetile[31]估计总产羔数的遗传力高于本研究结果，但是准确性较低；然而，Jafari等[35]研究报道的妊娠天数和总产羔数的遗传力估值与本研究结果一致，但是估计值的准确性较低。绵羊繁殖性状妊娠天数范围为142~155 d，性状变异程度小，但是妊娠天数这一性状与肉用或者兼用品种产羔难易程度相关较大[33]，Brown[34]研究报道妊娠天数的遗传力远高于本研究结果。在牧场中，大多数母羊繁殖采用同期发情和人工受精技术。一般情况下，在母羊配种时，需要对每只母羊进行试情，将发情的母羊挑出来进行人工输精，在第一次输精后，从第14天起开始，继续放入试情公羊，发情的母羊进行第二次复配。影响母羊复配的原因有以下几种可能：一方面是母羊自身原因，如由于在同期发情时个别母羊没有发情以及母羊子宫环境因某种原因受到影响；另一方面是外在因素，如公羊精液品质差或者配种人员操作失误等。然而，对于细毛羊配种次数遗传力估计的报道较少，可能是由于牧场配种记录不完善或者复配记录数少等原因。
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表 7 国外绵羊繁殖性状遗传力估计研究 Table 7 Estimation of heritabilities of reproduction traits for sheep at abroad |
不同群体细毛羊毛用性状与繁殖性状估计的遗传力不同，说明这些性状存在相当大的群体遗传变异，无论考虑方法或使用的模型、细毛羊的品种和类型、环境和管理条件，结果通常不一致[11]。同时，细毛羊系谱的准确性经常受到质疑，因为有大量的未知父母的存在。大多数繁殖性状估计的遗传力比较低，这意味着遗传因素对繁殖性能影响较小，环境因素对母羊繁殖性能影响较大，如放牧草场自然条件及舍饲管理水平等[13, 36]。因此，需要研究繁殖性状与其他生产性状之间的关系，以提高繁殖性状的选择效果。
3.2 绵羊毛用性状与繁殖性状的遗传相关及表型相关本研究发现，中国美利奴羊(新疆型)毛用性状与总产羔数之间呈低遗传相关。Dominik和Swan[26]研究表明，超细型美利奴羊总产羔数与周岁和成年羊毛用性状之间呈中低遗传相关，范围为-0.06~0.52，其中，总产羔数和鉴定时体重(0.37和0.52)之间的遗传相关最高，与本研究结果一致，但是总产羔数和纤维直径(0.02和-0.06)之间的遗传相关略有不同。Fogarty等[33]和Brown[34]研究报道，美利奴羊总产羔数与周岁和成年毛用性状之间呈低表型相关，范围为-0.01~0.29，总产羔数和毛长(-0.01和0.05)、纤维直径(0.02和0.03)之间的表型相关最低，与本研究结果相反。Jafari等[35]研究报道，伊朗地方品种绵羊总产羔数与污毛重的遗传相关和表型相关分别为0.16和0.07，比本研究结果高。对于繁殖性状与细度支数之间的相关性研究较少，大部分研究与纤维直径之间的关系，细度支数是根据纤维直径大小进行划分的[17]。
本研究发现，中国美利奴羊(新疆型)毛用性状与胎产羔数之间呈低遗传相关。Safari等[5, 37]在2005和2007年分别报道，澳大利亚美利奴羊胎产羔数与污毛重(0.04和-0.05)、纤维直径(0.05和0.30)呈低遗传相关，同时这些性状之间表型相关较低，范围为-0.70~-0.17，与本研究结果不一致。Hanford等[20-21]在2003和2005年分别报道，不同群体细毛羊胎产羔数与污毛重(-0.19和-0.08)、毛长(-0.14和-0.11)呈低的负遗传相关，与本研究结果一致，但是胎产羔数与细度支数(0.09和-0.16)之间遗传相关的结果略有不同。
相反地，Piper等[38-40]在亚热带环境中经过20年的选育，未发现毛用性状的选择改变了绵羊的繁殖性状。以上大部分研究结果证明，细毛羊的繁殖性状与毛用性状(尤其是细度支数、鉴定时体重和毛长)有较低负或者正遗传相关，进一步说明在制定美利奴羊育种规划时，需要考虑毛用性状和繁殖性状之间的相关性，根据牧场实际育种目标找到两者的最佳结合点，以避免不利的影响；而较低的表型相关说明饲养管理条件等环境因素影响了该群体的繁殖性能和毛生产性能。
4 结 论本研究结果表明，中国美利奴羊(新疆型)毛用性状主要属于高遗传力(除等级和总体评分)性状，采用个体选择可以获得理想的改良速度；繁殖性状属于中低等遗传力性状，需要间接选择等评估策略才能获得理想的改良速度。毛用性状与胎产羔数、总产羔数之间存在一定的关系，尤其是细度支数与胎产羔数、总产羔数呈负遗传相关和表型相关，在选择细度支数这一性状时，个体的繁殖性能在不断的下降。因此，在未来制定中国美利奴羊育种规划时，不仅要重视毛用性状的选育，同时也要考虑繁殖性状，以便增加优质、高产美利奴羊的繁殖性能，提高细毛羊群体产业利润。
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