水貂是一种珍贵的毛皮动物，水貂皮素有“裘中之王”之称，貂油是性能极好的化工、化妆原料，貂心可入药，具有较高的经济价值[1-3]。粗蛋白质(crude protein，CP)水平对冬毛生长期水貂骨架的长成及毛囊发育具有重要影响[4]；能量是一切生命活动的基础，用于配制动物饲粮的饲养标准正是以能量为基础的[5]。饲粮CP和代谢能(metabolic energy, ME)在水貂生长过程中是不可或缺的，两者具有不同的作用但又相互影响。有研究表明，水貂采食不同蛋白质能量比饲粮时，水貂O2消耗量与CO2排放量不同，蛋白质水平影响了水貂能量代谢、饲粮能量及各种营养物质利用率[6-7]。一般情况下，CP和ME水平应保持合理的比例。李昌锐[8]研究报道，漠河地区冬毛生长期水貂适宜CP水平为34.8%，GE为21.90 MJ·kg-1，且冬毛生长期内东北地区水貂处于气温低且温度变化较大的时期，用于维持的能量需要量较高。因此，确定饲粮CP和ME水平对降低水貂养殖成本，提高经济效益具有重要意义。本试验旨在通过研究饲粮不同CP和ME水平对冬毛生长期雄性短毛黑水貂的体重变化、毛皮品质、营养物质消化率、血清生化指标及脏器指数的影响，确定该时期不同CP和ME水平对水貂生产性能及体况的影响，为水貂养殖业提供数据参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计与试验饲粮饲养试验地点为农业农村部长白山野生生物资源重点野外科学观测试验站。试验采用2×3双因素随机试验设计，CP水平为30.45%和34.58%，ME水平为13.11、14.94、16.76 MJ·kg-1(表 1)；参考NRC(1982)水貂营养需要量及国内相关文献配制水貂冬毛生长期试验饲粮，各组饲粮CP和ME水平分别为A组(30.08%、13.03 MJ·kg-1)、B组(30.46%、14.80 MJ·kg-1)、C组(30.80%、16.99 MJ·kg-1)、D组(34.17%、13.19 MJ·kg-1)、E组(34.86%、15.08 MJ·kg-1)、F组(34.72%、16.53 MJ·kg-1)，详见表 2。选取180只(145±5)日龄、体重相近[(1 765±26) g]的健康雄性短毛黑水貂，随机分成6组(A~F组)，饲喂上述6种不同CP及ME含量饲粮，每组30个重复，每个重复1只，各组水貂初始体重差异不显著(P＞0.05)。试验水貂均单笼饲养，每日07:00与14:00各饲喂1次，自由饮水，每隔15 d记录一次体重，饲养试验于2018年9月29日至2018年12月10日完成，其中预饲期4 d，正试期68 d。
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表 1 试验设计 Table 1 The experiment design |
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表 2 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 2 Composition and nutrient level of experimental diet (air-dry basis) |
正式试验开始第14天后每组选取健康水貂8只进行消化代谢试验，采用水貂专用粪尿收集装置和全收粪法连续收集粪便和尿液3 d，消化代谢试验期间水貂的饲养管理与日常饲养管理相同。收集尿液前于尿桶内添加10%硫酸溶液20 mL固氮，每天收集粪便并按照鲜重的5%加入10%硫酸溶液固氮，少许甲苯防腐，于-20 ℃储存备用。将收集3 d的粪便和尿液分别混合均匀后随即取样，其中粪便于80 ℃杀菌2 h，降温至65 ℃烘干至恒重，磨碎过40目筛，制成风干样本进行营养成分检测。
1.3 水貂血清样品的制备饲养试验结束后，从每个组中选出8只健康水貂心脏采血5 mL，置于促凝采血管中，经过4 ℃, 4 000 r·min-1离心8 min，将分离出的血清分装在1.5 mL已编号的Eppendorf管中，于-80 ℃保存备用。
1.4 测定指标及方法1.4.1 生产性能的测定 水貂体重为早上7:00~ 8:00的空腹活体重，采用精度为0.1 g的至尊商用电子秤进行称重。正式期第1天水貂体重为初重，试验结束后称重为末重，每15 d称重1次，记录数据。冬毛期试验结束后每组选取8只水貂处死取皮，将貂皮刮油后称重为鲜皮重，然后置于楦板上测得鼻尖至尾根的距离为鲜皮长；从皮肤的表皮开始，在载玻片上拉直针毛、绒毛，用游标卡尺测得针毛长和绒毛长。
1.4.2 营养物质消化率的测定 采用烘干法测定饲粮及粪中的干物质含量；苯甲酸为标准品，用氧弹测热仪(IKAC2000, Calorimeter, IKA company, Germany)测定饲粮的总能；饲粮中钙含量的测定方法参考GB/T6436—2002；总磷含量的测定方法参考GB/T6437—2002。采用凯氏定氮法测定粪便粗蛋白质含量，使用FOSS-8400凯氏定氮仪(丹麦，福斯公司)测定；采用索氏浸提法测得粪便粗脂肪含量，粗蛋白质和粗脂肪测定均参考张丽英主编的《饲料分析及饲料质量检测技术》[9]。
某种营养物质消化率(%)=[(某种营养物质摄入量-粪中某营养物质总量)/某种营养物质摄入量]*100。
1.4.3 血清生化指标的测定 采用试剂盒(购自中生北控生物科技股份有限公司)测定血清中的总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素(Urea)、葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、胆固醇(CHO)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)，按照试剂盒说明，使用VITALIB-E全自动生化分析仪测定。
1.5 水貂脏器指数测定上述各组中8只水貂采血后立即处死，取皮后迅速取出心、肝、脾和肾，用滤纸吸干脏器表面的血液后进行称重记录，然后计算各脏器指数：脏器指数(%)=器官重量÷体重×100。
1.6 数据处理使用Excel 2016处理原始数据，用SAS 9.2软件中2×3复因子方差分析，采用Duncan氏法进行多重比较，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著，P＞0.05为差异不显著。
2 结果 2.1 饲粮ME和CP水平对水貂生产性能的影响2.1.1 饲粮ME和CP水平对水貂体重的影响 各组试验动物初始体重无显著差异(P>0.05)，如表 3所示，160日龄时E组水貂体重最大，但各组无显著差异(P>0.05)。随着试验的开展，各组动物体重出现差异，175~190日龄阶段，A组水貂体重极显著低于其余各组(P < 0.01)，且E组水貂体重较大；205日龄时，E组水貂体重极显著高于A、B、D组(P < 0.01)；213日龄时，A组水貂体重极显著低于其它各组(P < 0.01)，且C组水貂体重较大。主效应分析表明，160日龄时，34.58% CP组水貂体重高于30.45% CP组，但差异不显著(P>0.05)；175~213日龄阶段，34.58% CP组水貂体重极显著高于30.45% CP组(P < 0.01)。160日龄时，饲粮ME水平对水貂体重无显著影响(P>0.05)；175~213日龄阶段，低ME水平13.11 MJ·kg-1组水貂体重极显著低于14.94 MJ·kg-1和16.76 MJ·kg-1组(P < 0.01)。
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表 3 饲粮ME和CP水平对水貂生长性能的影响 Table 3 Effects of dietary ME and CP levels on growth performance of mink |
2.1.2 饲粮ME和CP水平对水貂毛皮品质的影响 如表 4所示，E组水貂的鲜皮长极显著大于其它各组(P < 0.01)；且E组的鲜皮重极显著大于A、B两组(P < 0.01)，饲粮ME和CP水平对水貂针毛长、绒毛长及绒毛比无显著影响(P>0.05)。34.58% CP组水貂鲜皮长和鲜皮重极显著大于30.45% CP组(P < 0.01)；饲粮CP水平对水貂针毛长、绒毛长及针绒比无显著影响(P>0.05)。14.94 MJ·kg-1 ME组水貂的鲜皮长显著高于13.11 MJ·kg-1和16.76 MJ·kg-1组(P < 0.05)；16.76 MJ·kg-1 ME组水貂的鲜皮重极显著大于13.11 MJ·kg-1组(P < 0.01)；饲粮ME水平对水貂针毛长、绒毛长及针绒比无显著影响(P>0.05)。
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表 4 饲粮ME和CP水平对水貂毛皮品质的影响 Table 4 Effects of dietary ME and CP levels on fur characters of mink |
如表 5所示，ME和CP水平对水貂干物质、蛋白质消化率无显著影响(P>0.05)；A、D组水貂的脂肪消化率极显著低于其它各组(P < 0.01)。饲粮CP水平对水貂干物质、蛋白质消化率无显著影响(P>0.05)；高蛋白质的34.58% CP组水貂脂肪消化率极显著大于30.45% CP组(P < 0.01)。饲粮ME水平对水貂干物质消化率及蛋白质消化率均无显著影响(P>0.05)；饲粮ME水平为13.11 MJ·kg-1时，水貂的脂肪消化率极显著低于14.94和16.76 MJ·kg-1 ME组(P < 0.01)。
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表 5 饲粮ME和CP水平对水貂营养物质消化率的影响 Table 5 Effects of dietary ME and CP levels on nutrient digestibility of mink |
如表 6所示，饲粮ME和CP水平对水貂血清TP和LDL无显著影响(P>0.05)；C、E两组水貂血清Alb显著高于其它各组(P < 0.05)；F组水貂血清Urea极显著高于C、D、E组(P < 0.01)；C、E、F组水貂血清GLU极显著高于A、B、D组(P < 0.01)；C组水貂的血清CHO、TG显著高于A、D组(P < 0.05)；E、F组水貂血清HDL极显著高于其它各组(P < 0.01)。低蛋白质组的30.45% CP组水貂血清LDL极显著高于34.58% CP组(P < 0.01)；高蛋白质水平的34.58% CP组水貂血清HDL极显著高于30.45% CP组(P < 0.01)。饲粮ME水平对水貂血清TP、Urea、LDL含量无显著影响(P>0.05)；低ME水平的13.11 MJ·kg-1组水貂血清Alb、GLU、CHO、TG和HDL均极显著低于高ME水平的16.76 MJ·kg-1组(P < 0.01)。
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表 6 饲粮ME和CP水平对水貂血清生化指标的影响 Table 6 Effects of dietary ME and CP levels on serum biochemical parameters of mink |
如表 7所示，A组水貂的心脏指数极显著高于其它各组(P < 0.01)；C、E两组水貂血清Alb显著高于其它各组(P < 0.01)；A、F组水貂的肝脏指数极显著高于E组(P < 0.01)；饲粮ME和CP水平对水貂脾脏、肾脏指数无显著影响(P>0.05)。30.45% CP组水貂心脏、肝脏指数显著高于34.58% CP组(P < 0.05)；饲粮CP水平对水貂脾脏、肾脏指数无显著影响(P>0.05)。13.11 MJ·kg-1 ME组水貂心脏指数显著高于其它各组(P < 0.05)；饲粮ME水平对水貂肝脏、脾脏、肾脏指数均无显著影响(P>0.05)。
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表 7 饲粮ME和CP水平对水貂脏器指数的影响 Table 7 Effects of dietary ME and CP levels on organ index of mink |
3.1.1 饲粮ME和CP水平对水貂体重变化的影响 张铁涛等[10]报道，冬毛期水貂的适宜蛋白质水平为32%~34%，且饲粮蛋白质为34%时体重、平均日增重最大。杨雅涵等[11]研究表明，冬毛期水貂饲粮CP水平由22%升至32%时水貂体重逐渐增大。本试验结果表明，175~213日龄阶段，饲粮CP水平为34.58%时，水貂体重显著大于30.45% CP组，与上述研究结果基本一致，说明较高水平CP有利于水貂体重的维持和增长。刘佰阳等[12]报道，冬毛期饲粮ME水平由12.37 MJ·kg-1升高至13.42 MJ·kg-1时，蓝狐体重增长速度加快。本试验中，175-213日龄阶段，饲喂低ME水平饲粮的水貂体重极显著低于中、高ME组，与上述报道结果一致。研究报道，饲粮中的多不饱和脂肪酸等营养成分能够缓解外界较低温度对水貂形成的冷刺激[11]。冬毛生长后期，东北地区水貂生长环境为-20 ℃左右，为了抵抗寒冷，体内需囤积大量脂肪氧化产热以维持正常代谢和体温；且冬毛生长期水貂采食活动减弱，采食量较低，因此对饲粮能量水平要求较高，但水貂仍会出现体重下降的情况[8, 13]。本试验结果显示，冬毛生长期前期，各组水貂体重无显著差异，但在试验后期差异明显。低CP低ME的A组水貂体重随时间变化而递减，说明该水平的饲粮无法满足该时期水貂的生长需要。低CP中ME的B组水貂体重在175~205日龄阶段开始下降，是下降最早的一组；高CP低ME的D组水貂体重下降时间次之。高CP中ME水平的E组水貂体重160~205日龄阶段均高于其它各组，但205~213日龄阶段体重迅速下降，高CP高ME的F组水貂体重变化趋势与E组一致；213日龄取皮时，只有低CP高ME的C组水貂体重继续缓慢增长。说明蛋白质有助于水貂体重的增长，尤其是冬毛生长期的前期；适宜的能量水平有助于水貂体重的维持，比较C组和F组可知，同等ME水平下较高的CP水平可能会使得水貂对其他物质的利用产生负担，能量利用率下降，导致体重下降，与上述研究趋势一致。因此，当水貂采食CP水平为34.86%、ME水平为15.08 MJ·kg-1的饲粮时，整个冬毛生长期体重较高。
3.1.2 饲粮ME和CP水平对水貂毛皮品质的影响 水貂皮长、皮重等指标受其品种、饲养环境和营养水平等的影响；皮张的尺码和品质是衡量水貂皮张价值的两个主要因素，且水貂皮张的尺码与其体重和皮长具有显著相关性[14-15]。杨雅涵[16]研究表明，饲粮CP水平会显著影响水貂腹部皮肤中BMP4基因及背部Noggin基因的表达量，影响水貂毛囊的生长发育，最终使毛皮品质产生差异。娜仁花[17]报道，饲粮CP水平对水貂针毛长、绒毛长及针绒比无显著影响，高CP组鲜皮重显著大于低CP组。Zhang等[18]表明，饲粮CP水平为32%时水貂鲜皮长、鲜皮重极显著大于16% CP组。本试验结果显示，34.58% CP组水貂鲜皮长、鲜皮重显著大于30.45% CP组，与上述研究结果一致。饲喂ME较高水平的饲粮时，有利于毛皮动物生成皮下沉积脂肪以抵御寒冷, 维持正常体温, 同时可以增加毛皮的延展性[9]。本试验结果显示，较高水平的ME有利于提高水貂的鲜皮长和鲜皮重，增大了皮张的尺码，与上述研究结果一致。陈立敏[19]研究报道，低能量低蛋白质水平饲粮对蓝狐毛皮品质具有不利影响，高能量高蛋白质组的毛皮品质最佳。本试验结果显示，低ME低CP水平的A组水貂毛皮品质显著低于其他各组，饲喂34.86% CP、15.08 MJ·kg-1 ME饲粮组水貂具有较高的毛皮品质，与上述试验结果趋势一致。
3.2 饲粮ME和CP水平对水貂营养物质消化率的影响猪、鸡等单胃动物研究中发现，饲粮CP水平在一定范围时对干物质、CP利用率均无显著影响[20-22]，本试验中CP水平对干物质、蛋白质消化率无显著影响，与上述研究结果一致。CP水平未显著影响蛋白消化率，可能由于饲粮在相同能量水平条件下，CP水平高，水貂摄入蛋白含量增加，但通过粪便和尿液排出的的蛋白量也相应升高，最终使得蛋白质消化率无显著差异。随饲粮中脂肪含量升高，银狐的脂肪消化率也随之提高[23]。本试验结果显示，脂肪利用率随ME升高而增加，与上述研究结果一致，可能由于本试验通过调节碳水化合物和脂肪水平来实现饲粮中ME的水平设计，ME水平的升高有利于脂肪的消化利用。研究报道，蛋白质和能量水平对鸡、鹅、牛等动物的脂肪消化率有显著交互作用[24-26]。本试验结果显示，CP和ME水平对水貂脂肪消化率具有极显著交互作用，且低CP低ME的A组和高CP低ME的D组显著低于其它各组，与上述试验结果一致。出现该结果可能由于脂肪是能量密度最大的营养物质，且水貂需摄入大量脂肪，以保证皮下脂肪的储存和毛皮的生长发育[27]；ME水平过低时，饲粮中脂肪水平也较低，会影响机体内其他营养物质的消化利用，影响脂肪消化相关酶的产生，进而反过来影响脂肪的消化率[28]。
3.3 饲粮ME和CP水平对水貂血清生化指标的影响水貂对饲粮中蛋白质的代谢情况及相关组织器官的健康状况可由血清中蛋白质相关指标反映。当体内缺少合成蛋白质的基质时，血清白蛋白含量就会降低，因此白蛋白是反映动物机体营养不良的重要指标。血清尿素氮可以反映出机体蛋白质与氨基酸的平衡状况，当动物体内蛋白质代谢良好且氨基酸平衡时，血清尿素氮含量会减少[29]。本试验结果显示，饲粮CP水平对水貂血清蛋白质代谢指标均无显著影响，该结果与本试验中蛋白质的消化率结果一致。研究表明，LDL在血液中具有转运脂类的功能，如CHO，它可以将肝脏内合成的CHO运输到各个组织。HDL也是血清CHO的主要运输者，它可以将外周组织衰老的细胞膜内的CHO运输回肝脏进行代谢，与LDL的转运方向是不同的[30]。本试验中，饲粮CP水平显著影响了水貂血清中LDL和HDL的含量，低CP组LDL含量极显著高于高CP组，但HDL含量极显著低于高CP组，可能是因为该组饲粮CP水平较低，碳水化合物含量较高，水貂摄入蛋白质含量较低、碳水化合物过多，导致脂肪代谢异常，出现CHO、TG、LDL含量较高，HDL含量低的现象。TG是机体重要的能量来源，且直接参与CHO的合成。当体内缺少合成蛋白质的基质时，血清Alb含量就会降低，因此，Alb是反映动物机体营养不良的重要指标[31]。本试验中，13.11 MJ·kg-1 ME组水貂Alb含量极显著低于16.76 MJ·kg-1 ME组，可能是因为该组饲粮ME水平过低，无法满足水貂生长需求，使其营养不良。此外，本试验结果显示，高ME组水貂血清GLU含量极显著高于低ME组，可能是因为当饲粮中ME水平较高时水貂会加速体内营养物质合成GLU并充分利用摄入的植物性饲粮以提高血清中GLU的含量[32]。王娟[31]研究表明，低ME高CP组饲粮可以促进猪蛋白质、脂肪代谢。本试验中低ME高CP的E组水貂蛋白质消化率较高，且Alb含量较高，Urea含量较低，血清CHO、TG、HDL含量较高，与上述结果一致。
3.4 饲粮ME和CP水平对水貂脏器指数的影响脏器指数是动物试验中非常重要的一项生物学指标，其大小在一定程度上能够反映动物器官的功能强弱和受损情况[33-35]，发育完全的内脏器官能使机体更加充分地吸收营养物质。心是维持血液循环的动力，向组织、器官供应氧和营养物质，带走代谢废物。肝是进行脂肪代谢、机体排毒的重要场所，动物肝出现损伤时，其营养吸收、代谢的能力会出现衰退。本试验结果显示，30.45% CP组水貂的心脏、肝脏指数显著大于34.58% CP组，该结果与本试验中血清生化指标结果一致，冬毛生长期水貂器官已发育完全，出现该结果可能是因为低CP组饲粮碳水化合物和脂肪水平较高，水貂脂肪代谢出现异常，对心和肝产生了一定程度的损伤。肾是动物体内营养物质代谢的主要场所，排泄代谢废物，调节机体电解质、渗透压平衡[36]。脾可参与机体细胞免疫和体液免疫，是主要的免疫器官。钟伟等[37]研究显示，对蓝狐进行限饲使得蓝狐能量摄入量出现差异，饲喂水平会对冬毛生长期蓝狐心脏指数产生显著影响。本试验中，饲粮ME水平只对水貂心脏指数具有极显著的影响，心脏指数随饲粮ME水平升高而降低，与上述试验结果一致。13.11 MJ·kg-1 ME组心脏指数极显著高于16.76 MJ·kg-1 ME组，可能是因为低ME组水貂的体重极显著低于其它组，且碳水化合物水平高时肝脏会将多余的葡萄糖转化为脂肪，影响动物的心脏指数[38]。本试验中，低CP低ME的A组水貂心脏指数、肝脏指数极显著高于E组。综合本文其他试验结果，A组饲粮不足以满足该时期水貂的生长需求，使动物出现体重、毛皮品质下降和脂肪代谢异常等问题，因此，实际生产中应避免使用该水平饲粮。
4 结论综合以上指标，当饲粮CP水平为34.86%，ME水平为15.08 MJ·kg-1时，水貂可获得较好的生长性能、毛皮品质，较高的营养物质消化率。
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