猪人工授精技术不仅降低了疾病传播的风险^[1]，同时也最大限度发挥了公猪的繁殖潜力。随着养殖业规模化、集约化的发展，人工授精技术已成为一种强有力的工具，在规模化养猪场应用比例已达到85%以上^[2]。当前种公猪主要以身体结构、生长速率和产肉速率等性状作为主选性状进行选育，精液相关性状尚未纳入选育指标。但公猪精液品质和产量与公猪生产效益息息相关，高品质的精液是母猪受胎率的保证^[3]，公猪站效益也取决于优质精液的数量^[4]。因此，考虑将精液性状加入到公猪选育指数中，对优化我国瘦肉型公猪选种选育，推进公猪生产性能与繁殖性能兼顾的平衡育种具有重要意义。国内外关于公猪精液性状遗传参数研究较少，且由于各研究的群体数量、品种、环境和方法不同等原因^[5-7]，它们互相参考性较小。因此，研究我国特定地区猪群的精液遗传参数是进行遗传评估的基础。

公猪采精月龄及季节等对精液品质有着直接影响，甚至制约种公猪的使用年限^[8]，研究发现，生产的公猪中有47.3%由于精液不良被淘汰^[9]，导致种公猪的寿命降低了12.3个月^[10]。季节对公猪精液品质的影响主要是由温度变化引起体外病原体与体内微生物的失衡，从而导致公猪抵抗力降低，诱发疾病发生^[11]，造成精液品质下降。因此，公猪精液品质选育是改善公猪使用年限的有效手段。

本研究旨在评估华南地区长白公猪精液性状的遗传参数和分析采精月龄及季节对精液性状的影响，为该地区长白种公猪精液性状提供有效的遗传参数，为合理制定种公猪育种方案提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验对象

本试验以华南地区某集团下属两个公猪站的长白种公猪为研究对象，选取2016年1月至2020年3月共计1 065头长白公猪的107 221条精液生产记录，进行精液性状遗传参数估计及采精月龄和季节因素分析。公猪日粮为公猪专用饲料，猪舍采用全自动环境控制系统、正压空气过滤系统及自动采精系统。公猪在7月龄左右开始调教，采精频率为10月龄以下每10 d采精一次，10~13月龄每7 d采精一次，14月龄以上每5 d采精一次。

1.2 数据管理

精液性状包括精液体积(semen volume，VOL；mL)、精液密度(semen density，DEN；10⁸·mL^-1)、精子活力(sperm motility，MOT；%)、精子畸形率(percentage of abnormal sperm，ABN；%)。精液检测数据由计算机辅助分析系统(CASA)算出^[12]，通过分析天平称量后以1 g=1 mL换算精液体积。单次采精精子总数(total sperm number，TSN)=精液体积×精液密度；单次采精有效精子数(functional sperm number，FSN)=精液体积×精液密度×精子活力×(1-畸形率)。根据Marques等^[13]和Wang等^[10]的研究，利用WPS将6~66月龄公猪的精液体积以50~650 mL、精液密度以(0.1~10)×10⁸·mL^-1、精子活力以10%~99%、畸形率以0%~90%的标准进行异常数据剔除。对以上公猪的系谱信息追溯3代，长白家系群体为2 980头。

1.3 遗传参数估计模型

本研究利用R-Studio程序的wald函数对场别、年度季节、采精月龄、公猪出生胎次等因素进行检验，从而确定固定效应。使用Asreml-R进行遗传参数估计，采用单性状重复力动物模型对6个精液性状进行遗传力和重复力估计，两性状重复力动物模型进行遗传相关和表型相关估计及其显著性检验：

$ \rm Y=Xb + Za + Wpe + e $

其中，Y为精液性状的各项观测值；b是固定效应向量(包括场别效应、年度季节效应、采精月龄效应)；a是个体动物的加性遗传效应向量；pe是个体动物永久环境效应向量；e为随机残差效应向量；X、Z、W分别为b、a、pe的结构矩阵。

2 结果 2.1 公猪精液性状描述性统计

表 1为长白公猪精液性状表型描述性统计结果。由表 1可知，长白公猪精液体积、精液密度、精子活力、精子畸形率、精子总数和有效精子数的平均值分别为233.45 mL、3.55×10⁸·mL^-1、88.11%、8.59%、739.52×10⁸和600.50×10⁸。精液各性状变异系数范围为8.66%~85.42%，其中精子活力的变异系数最小，精子畸形率的变异系数最大。

2.2 长白公猪精液性状方差组分及遗传力估计

表 2为公猪精液性状遗传参数估计结果。由表 2可知，精液体积和精子畸形率为中等遗传力，分别为0.23和0.38，重复力分别为0.40和0.62，为中等重复力。精液密度、精子活力、精子总数和有效精子数等性状的遗传力较低，范围为0.07~0.19。

2.3 长白公猪精液性状表型相关与遗传相关

由于精子总数和有效精子数是函数性状，因此，仅对VOL、DEN、MOT和ABN性状进行两性状重复力动物模型分析。表 3为长白公猪精液性状表型相关和遗传相关估计及其显著性检验结果。由表 3可以看出，精液体积与精液密度、精子活力与精子畸形率呈极显著的遗传负相关(-0.77和-0.90)，极显著的表型负相关(-0.37和-0.35)。精液密度与精子活力存在极显著的遗传正相关(0.50)，极显著的表型相关(0.17)。

2.4 不同采精月龄对公猪精液性状的影响

将公猪采精月龄分为6~12、13~18、19~24、25~30、31~36、36~42月龄和大于42月龄共7组^[14]。利用R-Studio程序的GLM及Duncan.test函数进行分析。由表 4可知，随着采精时公猪月龄的增加，VOL呈先上升后下降的趋势，在31~36月龄达到最佳(P < 0.05)，最差为6~12月龄组；DEN方面，6~12月龄组显著高于其它组(P < 0.05)，之后呈下降趋势，在31~36月龄组最低；MOT方面，整体波动较小，36~42月龄组显著高于其它组(P < 0.05)；ABN方面，在>42月龄组显著低于其它组，总体呈下降的趋势。TSN和FSN方面，6~ 12月龄组最低，13~18月龄组显著高于其它组。

2.5 不同采精季节对公猪精液性状的影响

根据华南地区亚热带季风气候的特点，将采精月份3~5月划为春季、6~8月为夏季、9~11月为秋季、12~2月为冬季。由表 5可知，不同季节对精液性状有显著影响。其中，VOL、ABN、TSN、FSN在春季最差，秋季显著优于其他季节(P < 0.05)。DEN在春季最优，MOT在冬季最优，夏季最差。总体来说，长白公猪精液品质在秋、冬季显著优于春、夏季(P < 0.05)。

3 讨论

近年来，受非洲猪瘟疫情影响，我国生猪业面临着巨大的危机与挑战。目前，安全、高效的复产是养殖业的首要任务，需要高效人工授精技术的应用以及精液质量和数量的保证。遗传参数估计是育种工作能顺利开展的前提，因此评估不同地区不同群体公猪精液性状遗传参数，探究公猪采精年龄和季节对精液品质的影响在生猪产业的发展中具有重要意义。

3.1 精液性状遗传力分析

本研究发现，长白公猪精液体积和精子畸形率性状为中等遗传力，精液密度、精子活力、精子总数和有效精子数等性状属于低遗传力性状。国内外关于公猪精液性状遗传参数研究的结果差异较大，Smital等^[15]对2 862头样本的210 733次采精数的遗传分析发现，精液性状遗传力范围在0.34~ 0.58；Oh等^[16]对843头公猪精液数据遗传分析发现，精液性状遗传力均高于本研究结果，分析原因，一方面是研究群体不同，另外，以上研究在分析模型中忽略了永久环境效应，改变了原始数据的离散程度，导致了表型方差的降低；Buranawit和Imboonta^[17]的研究结果中，除精子畸形率性状的遗传力与本研究结果相符外，其余性状均高于本研究结果；Wolf和Smital^[18]的前期研究中，MOT和ABN性状的遗传力略低于本研究，后续研究^[19]增加了TSN和FSN的遗传参数评估，两品种遗传力范围在0.10~0.13，与本研究结果一致；Li等^[20]的研究结果则大体与本研究一致。综上，本研究结果与以往研究报道的结果相符，部分性状估算的遗传参数存在差异，原因可能是由于不同公猪站环境和管理模式、数据分析模型、群体样本量以及数据测定方法不同等因素造成，所以，探求适合特定环境群体的分析模型和方法很有必要。众多研究表明，长白公猪精液性状属于中低遗传力，可以通过有效的选择提升精液品质。

3.2 精液性状遗传相关和表型相关

在精液生产中，原精体积和原精密度决定了稀释精液的份数，如果原精密度过低或者体积过少会导致该份精液被遗弃。本研究中，精液体积与精液密度呈高度遗传负相关，与Smital等^[15]研究结果一致，独立选择其中某个性状会导致另一个性状质量下降，所以，公猪育种者需要对精液体积和精液密度性状进行平衡选择。本研究中，精子活力与精子畸形率存在高的遗传负相关，精子畸形率为中等遗传力，变异系数高达85.42%，表明精子畸形率性状有较大的选育潜力且也会对精子活力带来正向影响。相关研究表明，精液密度与精子畸形率的遗传相关很低(0.01~0.06)^[18]，而本研究结果为中等遗传负相关(-0.358)，可能是研究群体差异所致。同Li等^[20]和陈毅龙^[21]的研究结果一致，精液密度和精子活力呈中等遗传正相关(0.30~0.45)，但在实践生产中发现，密度越高的精液中精子更容易凝结而导致精子直线运动能力降低。根据本研究中精液性状的遗传相关结果，精液密度同精子活力呈正相关，同精液体积和精子畸形率呈负相关，精液密度提升的同时，精子活力增加，畸形率减少，体积会相应减少。综上认为，在长白公猪精液性状改良工作中精液密度和精子畸形率可以作为主要候选性状进行选择。

3.3 采精月龄对公猪精液性状影响的分析

本研究表明，精液体积在6~36月龄呈逐渐上升趋势，同Fraser等^[22]及Banaszewska和Kondracki^[23]研究结果一致，这是由于8月龄之后公猪睾丸发育达到成熟^[24]，随着公猪年龄的增加，精子生成能力不断增强。Wolf和Smital^[18]研究结果与本研究一致，精液密度在12月龄之后开始逐渐下降。在精子总数和有效精子数方面，19~24和36~42月龄组优于其他组，王超^[8]研究表明，这两个性状在32~38月龄间达到峰值。Clark等^[25]发现，公猪8~14月龄之间的单次采集精子总数急剧增加，之后趋于稳定。综合来说，公猪精液在24月龄前具有良好稳定的产精状态，36月龄后精液产量下降，考虑更新淘汰。

3.4 采精季节对公猪精液性状影响的分析

动物生殖过程(生精、排卵和配子质量)表现出季节性变化^[26]，季节变化表现为光照和气温的差异，这是公猪生产中至关重要的影响因素。曹竞^[27]研究表明，气温升高(由春季到夏季、冬季到春季)或气温下降(由秋季到冬季)时，公猪的精子活力和密度均下降，与本研究结果一致。Argenti等^[28]发现，巴西亚热带地区公猪精液的TSN和DEN在夏季显著低于其他季节，由于猪的汗腺不发达，耐热性能差，从而易产生热应激，导致睾丸的正常生理功能受到抑制，影响了公猪类固醇激素的合成与分泌及生精细胞的生成^[29]。Murase等^[30]发现，公猪精液在秋季有更高的睾酮浓度。Smital等^[31-32]证明，精子总数和有效精子数在秋、冬季显著高于春、夏季，这与本研究结果一致。综上，应加强公猪舍环境设施配套，减少环境变化，尤其在中国南方夏季要做好降温工作，如配置中央空调，使公猪舍内达到恒温管理。

4 结论

综上所述，精液相关性状存在遗传变异，育种工作者可以有效地选择相关性状，但各个公猪品种精液性状之间的遗传相关存在差异，因此，应分别考虑这些精液性状的选择策略。目前，国内公猪精液遗传评估数据较少，且其遗传参数也由于群体数量、品种、环境等原因差异较大，本研究结果可对我国不同地区各品种公猪精液性状遗传参数的估计提供理论参考。建议在公猪选育计划中加入精液性状，当然需要进一步研究公猪精液性状与生产性状之间的关系(如生长速度、背膘厚度、肉质和繁殖力等)，结合标记辅助选择及全基因组等分子遗传技术进行深入研究。