2. 北京养猪育种中心, 北京 100194;
3. 山东农业大学动物科技学院, 泰安 271018
2. Beijing Pig Breeding Center, Beijing 100194, China;
3. College of Animal Science and Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018, China
选种选配是育种工作的核心，选种的目的是挑选出具有优良遗传潜力的种畜。因此选种准确性，即育种值估计的准确性十分关键。育种工作者通过不断改进遗传评估或选种方法来提高育种值估计的准确性。从表型选择到选择指数法，发展至最佳线性无偏估计法(best linear unbiased prediction，BLUP)[1]，再发展到目前最热门的基因组选择(genomic selection, GS)方法[2-3]。基因组选择主要优点是提高育种值估计准确性和缩短育种年限[4-5]。在动物育种领域，基因组选择最早应用于奶牛，研究表明，基因组选择使美国奶牛育种的世代间隔大幅度缩短，遗传进展加快，2009—2015年美国奶牛产奶量、乳蛋白量、乳脂量等性状每年的遗传进展提高了50%~100%，低遗传力性状(如体细胞评分)提高了3~4倍[6]。之后，基因组选择逐渐应用于猪[7]、肉牛[8]、羊[9-10]、家禽[11-12]、作物[13]等其它物种的育种领域。基因组选择在猪育种中的优势主要在于提高育种值估计准确性，对于低遗传力性状、难以测量或测量费用高的性状而言，基因组选择优势更为明显[14-15]。研究表明，基因组选择也在改变猪的育种体系，当前猪育种主要是纯系选育，很少考虑来自其他品种或品系的信息[16]。基因组选择可以利用多品种、多群体的信息合并参考群体，能在提高基因组选择准确性的同时，解决参考群体规模较小的群体基因组选择准确性低的问题[14-17]。同样二元、三元杂交在猪生产中应用广泛，利用二元或多元杂交个体构建参考群体，可以更准确评价纯系个体的加性效应和显性效应，实现以提高杂交生产性能为导向的纯系选育准确性[18]。
一些企业也逐步将基因组选择应用于种猪选择。一些猪育种公司DanBred、PIC、TOPIC、Hypor、Genesus等已经将基因组选择应用于其实际育种中，并取得了显著成效。我国于2017年启动了国家猪基因组选择项目，目前已搭建了全国猪基因组遗传评估平台，初步完成了杜洛克、长白和大白3个品种的基因组选择参考群体构建。但目前基因组选择在猪育种领域的准确性研究多集中在理论方面，对猪基因组选择实际育种效果的研究不多。本研究旨在通过后裔测定对经过基因组选择选留的大白公猪进行评价，探讨基因组选择的育种效果。
1 材料与方法 1.1 数据1.1.1 表型数据 本研究所用数据来自国家生猪核心育种场北京养猪育种中心(简称：养猪中心)的美系大白猪2012—2018年生长性能测定和繁殖记录，包括达100 kg体重日龄(age at 100 kg body weight, AGE)、100 kg活体背膘厚(100 kg backfat thickness, BF)和总产仔数(total number born, TNB)3个性状。参照全国种猪遗传评估中心的数据筛选标准，3个性状数据正常范围分别为120~210 d，5~30 mm和3~25头，超出范围视为异常值。剔除异常值后，共有13 193和7 609条生长和繁殖记录。
1.1.2 基因型数据 本研究使用芯片个体为来自于养猪中心的1 736头美系大白猪，其中1 594个个体为Illumina公司的PorcineSNP80K Beadchip芯片，共包含68 528个SNPs位点；另外182个个体采用Illumina公司的PorcineSNP50K Beadchip芯片，共包含50 697个SNPs位点。对所有芯片个体进行质控处理，其标准为：1)单个SNP的call rate大于0.90；2)个体的call rate大于0.90；3)SNP位点的最小等位基因频率大于0.01。质控后将50K芯片基因型填充到80K芯片，最终共有1 736个个体、56 821个SNPs位点满足要求。芯片数据质控和填充处理分别使用plink[19]和beagle[20]软件完成。
1.2 方法1.2.1 常规遗传评估 根据全国种猪遗传评估方案[21]，采用最佳线性无偏预测法对达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚和总产仔数3个性状进行常规遗传评估。达100 kg体重日龄和100 kg活体背膘厚性状采用双性状动物模型，固定效应为场年季性别；总产仔数性状采用单性状重复力模型，固定效应为场年季效应。育种值估计利用GBS软件完成。
1.2.2 基因组选择流程 养猪中心1 736头具有SNP芯片基因型猪只中，913头作为基因组选择参考群体，其中全部个体具有生长性能测定成绩，854头个体具有繁殖表型记录，对另外823头具有芯片基因型的小公猪进行基因组预测，实施基因组选择。本研究基因组选择育种流程主要包括了3次选择:1)窝选。对刚出生的小猪根据外貌特征进行窝选，淘汰外貌不合格以及有生理缺陷的小猪，每窝挑选1~2头小公猪进行血样采集，送往芯片公司进行芯片检测；2)初选。进行第一次基因组遗传评估，得到候选公猪3个性状的基因组育种值(GEBV)，计算基因组母系指数，根据基因组母系指数进行第一次基因组选择，将排名靠后的小猪出售或阉割去势，转入育肥猪，剩余的优秀公猪进行性能测定；3)终选。待候选公猪性能测定成绩后，进行第二次基因组遗传评估，再次计算基因组母系指数，结合体型、外貌等信息进行终选。
1.2.3 基因组育种值估计和基因组母系指数计算 本研究采用一步法(single step GBLUP，SSGBLUP)[22]估计基因组育种值(GEBV)，反应变量直接使用表型。一步法通过构建包含A阵和G阵的H矩阵，能够同时利用基因型信息和无芯片个体的表型信息，提高基因组育种值估计的准确性。其生长性状模型：
| $ y=X b+Z_{1} g+Z_{2} p+e $ |
其中，y为达100 kg体重日龄及达100 kg活体背膘厚表型值；b为场年季性别效应向量；g为加性遗传随机效应向量，服从正态分布N(0, Hσg2)，σg2为加性遗传方差；p为窝效应，服从正态分布N(0, Iσp2)；e为随机残差，服从正态分布N(0, Iσe2)，σe2为残差方差；X、Z1和Z2为b、g和p相应的结构矩阵。
繁殖性状模型:
其中，y为总产仔数表型值；b为场年季效应向量；g为加性遗传随机效应向量，服从正态分布N(0, Hσg2)，σg2为加性遗传方差；p为随机永久环境效应，服从分布(0, Iσp2), σp2为永久环境效应方差；e为随机残差，服从正态分布N(0, Iσe2)，σe2为残差方差；X、Z和W为b、g和p相应的结构矩阵。
由于大白猪主要作为母系品种，根据3个性状的GEBV, 参照全国种猪遗传评估方案，计算大白猪基因组母系指数：
| $ I=0.3 \times \frac{-G E B V_{A G E}}{\sigma_{A G E}}+\\0.1 \times \frac{-G E B V_{B F}}{\sigma_{B F}}+0.6 \times \frac{G E B V_{T N B}}{\sigma_{T N B}}\\I^{*}=100+25 \times \frac{I-\bar{I}}{\sigma_{I}} $ |
其中，0.3、0.1和0.6为达100 kg体重日龄(AGE)、100 kg活体背膘厚(BF)和总产仔数(TNB)的权重。GEBVAGE、GEBVBF和GEBVTNB分别为3个性状的基因组育种值，σAGE、σBF和σTNB则为3个性状GEBV标准差。σI为基因组母系指数I的标准差，I*为标准化的基因组母系指数，服从平均数为100，标准差为25的正态分布。
两次基因组选择利用的表型个体、系谱个体、芯片参考群体及候选群体信息见表 1，GEBV估计和基因组母系指数计算采用软件fastBLUP完成。EBV和GEBV估计所使用的方差组分由DMU完成。
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表 1 两次基因组遗传评估中表型、系谱信息和芯片参考群、候选群数目统计 Table 1 Statistics of phenotype, pedigree information, reference group and validation group in two genomic selections |
1.2.4 后裔测定验证基因组选择效果 823头具有芯片基因型的候选公猪中，343头公猪已完成性能测定，本研究选取了10头留种，包括单性状基因组育种值或基因组母系指数不好的个体，部分公猪已具有后裔测定成绩。本研究从以下两个方面评价基因组选择实施效果:1)基因组选择准确性：基因组选择准确性定义为GEBV和真实育种值的相关系数，但由于真实育种值未知，实际计算公式一般为GEBV与个体EBV或校正表型(利用全部表型信息)的相关系数[23-24]。本研究中基因组选择准确性计算方法为343头具有性能测定成绩的候选公猪GEBV和EBV的相关系数。2)后裔测定：通过基因组选择留种公猪的后代成绩分析，主要是GEBV具有明显差异的不同候选公猪的后代育种值及表型比较，验证基因组选择的准确性。
2 结果 2.1 表型正态性检验图 1是达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚及总产仔数3个性状表型值分布直方图，可以看出3个性状基本上服从正态分布，正态性检验也表明3个性状均服从正态分布。
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图 1 生长及繁殖性状表型分布直方图 Fig. 1 Histogram of phenotype distribution of growth and reproduction traits |
表 2显示了对已完成性能测定的343头候选公猪的3个性状进行两次基因选择的准确性和相关系数。结果表明，第二次基因组选择由于加入了候选公猪的生长测定信息，基因组选择准确性进一步提高。达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚两个生长性状的准确性由0.56和0.67，均提高至0.73，分别提高了17和6个百分点；总产仔数两次基因组评估的准确性分别为0.64和0.67，提高了3个百分点。表 2同时反映了3个性状GEBV和基因组母系指数两次基因组选择的相关系数，以此评价两次基因组选择的一致性。达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚和总产仔数两次GEBV的相关系数分别为0.59、0.58和0.97，且统计检验均极显著。总产仔数两次基因组育种值相关性很高，且两次准确性差异也不大。这是由于公猪本身没有繁殖成绩，两次基因组遗传评估时，343头验证群体的公猪没有额外的表型信息加入，导致其总产仔数基因组育种值基本没有变化，且准确性提升幅度也不大。而两个生长性状由于验证群体公猪也提供了表型信息，基因组选择准确性进一步提高，GEBV也发生了变化。
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表 2 3个性状两次基因组选择准确性及相关系数 Table 2 Accuracy and correlation coefficients of two genomic selections for 3 traits |
两次基因组遗传评估基因组母系指数的相关系数为0.82，统计检验极显著，表明两次基因组评估基因组母系指数一致性极高。图 2反映出两次基因组选择母系指数基本呈线性关系，其拟合回归曲线置信区间较窄，进一步说明两次基因组选择结果一致性较好。按基因组母系指数留种的话，则两次基因组选择所选个体差异不大。两次大白猪基因组母系指数相关性高主要是由于大白猪基因组母系指数中总产仔数权重为60%，且两次总产仔数基因组育种值变动不大。
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图中直线表示拟合回归直线，其阴影部分表示95%的置信区间 The straight line in the figure represents the fitted regression line, and the shaded part represents the 95% confidence interval 图 2 343头验证群体公猪两次基因组评估母系指数散点图 Fig. 2 Scatter plot of two genomic maternal selection index of 343 validation boars |
为评价基因组选择效果，本研究通过后裔测定检验基因组选择的准确性，本研究考虑了达100 kg体重日龄和100 kg活体背膘厚两个生长性状，各挑出两组差异较大的公猪群体(高组筛选标准是GEBV越小越好)，对于达100 kg体重日龄性状，两组公猪GEBV均值之差为0.86 d，两组后代表型均值之差为2.58 d，EBV之差为3.08 d，t检验表明，两个公猪群体的后代表型之间存在显著差异(P=0.02)，EBV之间存在极显著差异(P < 2.2×10-16)；对于100 kg活体背膘厚性状，两组公猪GEBV均值之差为0.39 mm，后代表型均值之差为1.15 mm，EBV之差为1.03 mm。t检验表明，两组公猪的后代表型及EBV之间均存在极显著差异(P < 2.2×10-16)。采用相同的方法，根据基因组母系指数划分出两组公猪，两组公猪基因组母系指数均值之差为17.7，后代常规母系指数均值之差为9.3，t检验表明，这两个公猪群体的后代母系指数存在极显著差异(P < 2.2×10-16)，具体结果见表 3。后裔测定结果表明，公猪与多头母猪交配产生后代，母猪的贡献是随机的，后代整体性能优异，说明遗传自公猪的基因优秀，进一步表明基因组选择准确性高。
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表 3 基因组选择留种公猪后代表型及育种值均值统计 Table 3 Mean of phenotype and breeding values of progeny of boars selected by genomic selection |
本研究同时根据第一次基因组选择的结果，从两个生长性状各挑出两头基因组育种值存在差异的公猪，观察其后代表型分布情况。如图 3所示，图 3a中，两头公猪达100 kg体重日龄GEBV分别为-0.92和0.77，二者差值为1.69；其后代达100 kg日龄表型数分别为170和23头，表型均值分别为174.2和182.3 d，差值为8.1 d(P=0.003)。图 3b中，两头公猪100 kg活体背膘厚GEBV分别为-0.28和0.37，差值为0.65，性能测定后代数为137和228头，后代表型均值差为1.63 mm(P=7.256× 10-11)。结果表明，从公猪的后代生长性状表型情况来看，公猪的基因组育种值越高，其后代性能测定成绩往往也较高，这进一步说明基因组选择早期选种的准确性。
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图 3 第一次基因组选择候选公猪后代生长性能测定成绩分布图 Fig. 3 Growth performance distribution of progeny of validation boars in the first genomic selection |
本研究通过对823头大白小公猪在去势前及生产性能测定后实施两次基因组选择。由于真实育种值未知，本研究用323头具有生产性能成绩的候选公猪作为验证群体，通过其两次基因组选择GEBV与EBV的相关系数作为基因组选择准确性，两次基因组遗传评估中，达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚和总产仔数3个性状基因组选择准确性分别由0.56、0.67和0.64提高至0.73、0.73和0.67，分别提高了17、6和3个百分点(表 2)。第二次基因组选择准确性的提高，主要是候选公猪性能测定表型值纳入了GEBV估计。相应地，常规育种中，去势前及生产性能测定后选种主要依据是系谱指数和EBV。由于真实育种值未知，通常采用理论准确性比较基因组选择与常规育种选种准确性的高低来进行选种，如张金鑫等[14]研究表明，第一次基因组选择的GEBV理论准确性高于系谱指数，与性能测定结束后的EBV相当，第二次基因组选择理论准确性进一步提高。与理论准确性相比，后裔测定更具说服力，通过后代成绩来反映是否选择了优秀个体，但由于其在常规育种中延长了世代间隔，因此在常规育种中使用越来越少。本研究主要通过后裔测定验证基因组选择实际育种效果，出于时间和育种成本及育种场生产考虑，本研究仅选留了单性状GEBV和基因组母系指数有较大高低差异的10头公猪，观察其与多头母猪的后代的生产性能差异。虽然公猪群体较小，但后代数较多，能够反映一定趋势。后裔测定表明，两组后代在表型值和育种值及综合选择指数方面存在显著差异(表 3和图 3)，根据第一次基因组选择留种的公猪的后裔测定结果也说明基因组选择准确性高。通过基因组选择能够挑选出优秀种公猪，将其遗传优势传递给后代。
3.2 基因组选择参考群体构建和更新参考群体构建是基因组选择的第一步工作，由于芯片检测成本相对较高，对核心群所有个体进行芯片检测是不切实际的[24]。而参考群体与候选群体的关系直接影响到基因组选择的准确性，因此参考群体应具有群体代表性[25]。一般而言，参考群体个体应来自尽可能多的血统或公猪家系、尽量来自不同的母猪、每个血统或公猪家系的送检个体数目差异不要太大[26]。这样参考群体从基因型和表型方面都能代表这个群体，减小后期的基因组预测偏差。完成参考群体构建后，基因组选择在育种实践中的第一步工作是挑选待评估个体、采样和进行SNP芯片检测。结合我国的生猪生产，公猪选择强度大且需要早期去势，因此，当前基因组选择芯片个体检测主要以公猪为主，但不可能对核心群所有出生的小公猪进行芯片检测。可首先进行窝选，从每窝中挑选1~2头小公猪。首先剔除外貌不合格或具有某种生理缺陷的小公猪，再根据系谱指数挑选出符合要求的小公猪。待芯片检测结果返回后，便可以进行基因组评估，从而淘汰一部分个体，出售或去势。剩余的个体进入生产性能测定，因其同时具备了基因组信息和表型信息，如本研究中，其GEBV准确性比第一次基因组遗传评估提高(表 2)。这些个体同时也加入到参考群体构建中，更新了参考群体。另外，由于其来自多个家系，也保证了参考群体能代表该群体。本研究使用的参考群体为913头，窝选后对823头公猪进行了芯片检测，经过第一次基因组选择淘汰，343头候选公猪进入性能测定，参考群体扩大为1 256头。同时对留种的母猪进行芯片检测，可进一步扩大基因组选择参考群体。所以，在基因组选择育种实践中，参考群体可遵循“边建边用”的原则，在提高选种准确性的同时扩大参考群体，进一步提高基因组选择准确性。
3.3 利用基因组选择进行公猪早期选种公猪去势可以提高脂肪沉积速度，降低雄烯二酮、粪臭素等主要的公猪膻味物质含量[27-28]。在目前的商品猪生产流程中，公猪去势已成为常规流程之一，而未去势的公猪由于胴体膻味较重，使得其销售价格一般低于去势公猪。在常规种猪评估体系中，种公猪的评估和选留过程需等到性能测定完成后，这就要求种猪育种企业饲养一部分未去势公猪用于选种需求，待遗传评估及选留过程完成后，淘汰的未去势公猪只能以较低价格进行出售，从而给育种企业带来了一定的经济损失。在基因组选择中，只需待评估个体具有芯片信息，即使没有性能测定成绩也可以进行基因组评估，并且其准确性一般也远高于系谱指数选择法。张金鑫等[14]报道，第一次基因组选择达100 kg体重日龄与100 kg活体背膘厚GEBV准确性与终选时的EBV选择准确性相当，远高于系谱指数选择法。且随着参考群体的扩大，第一次基因组选择的准确性会进一步提升。本研究中，候选公猪达100 kg体重日龄、100 kg活体背膘厚及总产仔数3个性状第一次基因组选择准确性分别为0.56、0.67和0.64，第二次基因组选择准确性有所提高，但准确性提高幅度有限，这表明当待评估个体没有表型成绩时，基因组选择结果准确性已较高，尤其是对于遗传力较低的繁殖性状。且两次基因组选择基因组母系指数的相关系数高达0.82，说明两次基因组选择的一致性较好，第一次基因组选择的优秀个体大部分在终选时仍然优秀。可以考虑使用第一次基因组评估结果进行早期选种，有针对性地淘汰一部分个体，不仅可以减少公猪性能测定数量，降低未去势公猪的管理压力，而且提高了公猪的选择强度。本研究窝选后对823头公猪进行了芯片检测，经过第一次基因组选择淘汰，343头候选公猪进入性能测定，考虑到后裔测定对比需要最终选留的5头劣质个体，真正留作种用的不到10头，公猪的选择强度为1%，基本符合常规育种对公猪的选择强度要求，但减少了480头公猪的性能测定，节省了育种成本，并且两次基因组选择淘汰的公猪大多数可以作为种猪销售，提高了育种收入。随着猪SNP芯片检测成本的持续下降，基因组选择在猪早期选择中将会有更大的优势。基因组选择技术实现早期选种，同样要求有一套高效的基因组育种体系。仔猪出生后采样、送样、芯片检测、芯片数据处理及基因组遗传评估等流程有机结合，整个流程在小猪出生后3周内完成，从而保证与当前常规育种体系和生产的无缝衔接。
3.4 一步法在猪基因组选择中的优势随着SNP芯片和测序技术的不断发展，基因组选择作为新的遗传评估方法，给动植物育种带来了巨大变革。基因组选择的原理是通过覆盖整个基因组的高密度SNP芯片，使基因组上每个数量性状座位(quantitative trait locus，QTL)都至少与一个SNP标记处于紧密连锁不平衡，从而使SNP标记可以有效地解释QTL效应[14]。基因组育种值估计是基因组选择的核心，不同学者根据不同的统计模型提出了多种GEBV估计方法，不同方法的主要区别是对标记效应分布的假设不同[29-31]。基因组选择方法大体上可以分为两类：第一类方法是通过参考群数据获得标记效应，间接获得基因组估计育种值，包括岭回归最佳无偏预测法(ridge regression best linear unbiased prediction, RRGBLUP)、贝叶斯方法(BayesA, BayesB等)[32-35]；第二类方法是通过使用基因组数据构建新的关系矩阵加入到混合模型方程组中，直接获得基因组估计育种值，包括GBLUP(genomic best linear unbiased prediction)[36-37]及其拓展方法一步法(single step GBLUP, ssGBLUP)[24]。GBLUP类方法主要通过使用基因组数据构建一个新的关系矩阵，之后带入到混合模型方程组中，求解得到基因组育种值[36-37]。研究表明，通过芯片数据构建的关系矩阵G阵相比通过系谱数据构建的A阵能更加准确反映个体间的亲缘关系，并且能发现系谱数据不能发现的遗传变异[38]。目前，由于GBLUP类方法较为简单，且基因组估计准确性较高，其已成为基因组评估应用于育种实践的主流方法。
早期的基因组选择在进行基因组评估前，通常会利用表型和系谱信息进行一次常规遗传评估，获得参考群个体的伪表型值，如估计育种值、逆回归值(deregressed proof, DRP)[39]等，然后以参考群个体的伪表型值作为基因组选择的反应变量进行基因组评估，获得验证群体的基因组估计育种值[40]。这种做法步骤复杂，且存在一定缺陷，浪费了大量的有表型无芯片基因型的个体信息。目前，猪育种实践中，具有芯片信息的个体相较于全群而言数目较少，其他基因组评估方法往往无法有效利用无芯片信息的个体数据，而一步法能够同时利用系谱信息和基因组信息，构建包含芯片和无芯片个体新的关系矩阵，不仅可以直接根据表型值进行基因组预测，而且能够获得所有个体的GEBV。即使仅有数量有限的个体进行芯片检测，也可进行基因组选择，将常规育种体系和基因组选择体系融为一体[41]。
4 结论本研究利用构建的参考群体对大白公猪在去势前及性能测定后进行两次基因组选择。通过基因组选择对留种的10头公猪进行后裔测定，结果表明，生产性能具有显著差异的两组公猪的后代在表型值和育种值及综合选择指数方面也存在显著差异，根据第一次基因组选择留种的公猪的后裔测定结果也说明基因组选择准确性高。两次基因组选择的一致性高，可实现公猪的早期选择，减少性能测定数量和降低育种成本。
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