2. 中国科学院亚热带农业生态研究所, 亚热带农业生态过程重点实验室, 畜禽养殖污染控制与资源化技术国家工程实验室, 农业部中南动物营养与饲料科学观测实验站, 湖南省畜禽健康养殖工程技术中心, 长沙 410125;
3. 贵州大学动物科学学院, 贵阳 550025;
4. 习水富兴牧业有限公司, 习水 556400;
5. 白玉县牧旺农业科技有限公司/白玉县玉牧康源牧业有限公司, 白玉 627150
, WANG Shuiping1,4,5
, HE Xiquan2, LI Haiqiang3, TANG Shaoxun2, LU Qi3, FAN Dingkun1,4, YANG Xin1,5
2. Hunan Provincial Engineering Research Center for Healthy Livestock and Poultry Production, South-Central Experimental Station of Animal Nutrition and Feed Science of Ministry of Agriculture, National Engineering Laboratory for Pollution Control and Waste Utilization in Livestock and Poultry Production, Key Laboratory of Agro-Ecological Processes in Subtropical Region, Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China;
3. College of Animal Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
4. Xishui Fuxing Husbandry Co., Ltd., Xishui 556400, China;
5. Baiyu Muwang Agricultural Science and Technology Co., Ltd. /Baiyu Yumu Kangyuan Husbandry Co., Ltd., Baiyu 627150, China
粗饲料品质是影响草食畜牧业发展的关键因素。青贮玉米是饲养反刍动物最重要的优质粗饲料来源之一，若高效利用，可有效改善反刍动物生产效率，降低生产成本。收获期是影响青贮玉米营养品质的重要因素之一。Johnson等[1]发现，收获期延迟可降低青贮玉米水溶性碳水化合物(water soluble carbohydrate，WSC)、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber，ADF)及粗蛋白质(crude protein，CP)含量，提高干物质(dry matter，DM)与淀粉含量。不同收获期青贮玉米营养成分的变化直接影响青贮品质和营养价值。青贮玉米完熟期生物量最大，但WSC急剧降低，严重影响青贮品质[2]。Hunt等[3]报道，收获期延迟可降低青贮玉米NDF与ADF含量，但也降低瘤胃DM降解率。因此，在确保青贮玉米生物量的条件下，选择适宜收获期，是改善青贮品质与营养价值的有效方式。
本试验比较乳熟中期、乳熟后期、蜡熟初期及蜡熟中期4个收获期青贮玉米的生物量与营养成分含量，评估收获期对青贮品质与体外发酵特性的影响，为青贮玉米适宜收获期的确定提供数据参考。
1 材料与方法 1.1 田间试验田间试验于2017年3~7月份在中国科学院亚热带农业生态研究所长沙试验基地进行(湖南长沙：28°11′4″N，112°58′42″E)。青贮玉米品种为科玉1108，于2017年3月26日在3个面积为50 m2的区组内播种，V行距66.6 cm，株距31.0 cm，密度48 000株·hm-2，基肥施复合肥600 kg·hm-2(N-P2O5-K2O，15:15:15)，5月24日再施尿素375 kg·hm-2。分别在乳熟中期(106天)、乳熟后期(111天)、蜡熟初期(116天)及蜡熟中期(121天)收割青贮玉米，留茬高度约15 cm。在对应的收获期内，按五点取样法，从每一区组随机收割40株青贮玉米。其中，10株于65 ℃烘干，测定全株、秸秆及籽实的生物量与百粒重，计算秸秆与籽实占全株的比例；另外30株用于制作青贮料。
1.2 青贮试验 1.2.1 青贮调制将每一收获期收割的用于制作青贮料的30株青贮玉米用青贮铡草机切短至2~3 cm，混合均匀，分别装入6个聚乙烯袋(塑料袋规格为300 mm×250 mm；每袋约装1.5 kg)，压实，用真空封口机封口。将聚乙烯袋置于室温下避光保存，青贮90 d开袋取样。
1.2.2 青贮发酵特性评定青贮90 d后，逐一开启青贮袋，将同一收获期的青贮混匀，用四分法取3个平行样。各取40 g，放入灭菌三角瓶内，按9:1的比例加入360 mL无菌去离子水，封口膜密封，置于4 ℃冰箱中浸提24 h。随后，用高温消毒过的4层纱布过滤，得滤液，为青贮浸提液。
取5 mL浸提液，用EA-940离子浓度计测定pH，所用电极为8135-BNROSS环氧树脂壳体复合pH电极。再取2 mL浸提液，12 000 r·min-1、4 ℃离心10 min后，取1 mL上清液，加入0.2 mL 25%(wt·vol-1)偏磷酸溶液，摇匀，4 ℃静置30 min，－20 ℃保存，待测乳酸、挥发性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)、总氮及氨态氮浓度。
1.2.3 青贮前后青贮玉米营养成分评定每一收获期收割的用于制作青贮料的30株青贮玉米切短并混匀后，用四分法取3个平行样，每个样1 kg。青贮90 d逐一开启青贮袋并混匀后，用四分法取3个平行样，每个样1 kg。将所取样品均匀平铺于洁净搪瓷盘内，置于105 ℃烘箱内烘10 min，再转移至65 ℃烘箱内烘干，过1 mm筛粉碎，待测DM、CP、NDF、ADF、粗脂肪(ether extract，EE)、WSC及总能(gross energy，GE)。
1.3 体外发酵试验 1.3.1 供体动物饲养管理以青贮后青贮玉米样品进行体外发酵试验。选用3只安装有永久性瘤胃瘘管、体况良好、体重(20.00±2.20) kg的成年浏阳黑山羊羯羊作为体外发酵液供体动物。参考《肉羊饲养标准(NY/T 816-2004)》配制精粗比为40:60的基础饲粮。精料组成(风干基础，%)为：玉米47.00，豆粕24.00，麸皮22.00，食盐0.77，石粉2.23，预混料4.00。粗料为玉米秸秆，铡短，长度约2~3 cm；精料经2.5 mm筛粉碎。山羊自由饮水，单笼饲养，实行限饲，进食量设计为风干样500 g·d-1，每天08:00和16:00各等量饲喂1次。预饲期调整山羊进食量，确保试验期能完全进食。
1.3.2 人工瘤胃缓冲液配制人工瘤胃缓冲液的配制参照Menke等[4]的方法。将配制好的人工瘤胃缓冲液置于恒温磁力搅拌器上加热，使其温度保持在39.5 ℃，并持续通入纯二氧化碳2 h左右，加入少量硫化钠以保证厌氧环境(以刃天青变为无色来判断)。
1.3.3 人工瘤胃培养液制备晨饲前，通过瘤胃瘘管分别抽取3只浏阳黑山羊的新鲜瘤胃液至经预热处理的保温杯中，迅速带回实验室，混合后经6层脱脂纱布过滤，迅速量取600 mL滤液，加入到经预热处理的2.4 L人工瘤胃缓冲液中(滤液与人工瘤胃缓冲液体积比为1:4)，用磁力搅拌器搅拌并加热，使其混合均匀，并将温度保持在39.5 ℃。操作过程中，向人工瘤胃缓冲液内持续通入二氧化碳。
1.3.4 体外发酵操作规程参照Wang等[5]的方法，利用全自动体外模拟瘤胃发酵系统进行体外发酵。用分析天平准确称取0.6 g发酵底物于150 mL产气瓶中，用二氧化碳饱和后密闭保存，临用前升温至39 ℃。利用分液器准确移取60 mL人工瘤胃培养液，依次加入到装有底物的150 mL产气瓶，混匀，用一根注射针将产气瓶内多余气体放尽，再放入恒温培养箱中，进行体外模拟瘤胃厌氧发酵。恒温培养箱设定温度为39.5 ℃，振荡频率50 r·min-1，培养时间为72 h。每个底物设3个重复，每个重复设2个平行，并设立1个空白对照组(不添加底物，用于产气瓶中产气量的校正)。体外发酵72 h后，通过操作系统使产气瓶与压力传感器断开连接，迅速将产气瓶从恒温培养箱取出终止发酵。
1.3.5 体外产气量测定参照Theodorou等[6]的方法，用压力传感器及配套软件分别在培养0、2、4、6、8、12、24、36、48、60及72 h测定产气压力，将各时间点测得的产气压力转换成产气体积，通过空白对照，校正产气量，计算出累积产气量。
根据下列公式将产气压力转换成产气体积：
| $ G{P_{\rm{t}}} = \frac{{({P_{\rm{t}}} - {P_{\rm{t}}}_{空白}) \times ({V_0} - 100)}}{{101.3 \times W}} $ |
其中，GPt为样品在t时刻的产气体积(mL·g-1)，Pt为样品在t时刻的产气压力(kPa)，Pt空白为空白对照在t时刻的产气压力，V0为产气瓶体积(mL)，W为样品DM重(g)。下式同。
1.3.6 体外发酵特性评定用EA-940离子浓度计迅速依次测定每个产气瓶中发酵液pH，所用电极为8135-BNROSS环氧树脂壳体复合pH电极。取2 mL发酵液，在12 000 r·min-1、4 ℃离心10 min后，取1 mL上清液，加入0.2 mL 25%(wt/vol)偏磷酸溶液，摇匀，4 ℃静置30 min，－20 ℃保存，待测VFA及氨态氮浓度。
1.3.7 体外降解特性评定利用铺有定量滤纸的古氏漏斗与真空泵，对发酵液进行抽滤，得滤渣(即发酵底物残余物)，用滤纸包裹好，放入铝盒中，在105 ℃烘箱内烘8 h，称量并记录。通过测定滤纸、底物的重量与DM含量，即可计算出底物的DM消失率(DM disappearance，DMD)。
1.4 指标测定DM、CP或总氮、NDF、ADF及EE的测定分别按GB/T 6435-2006、GB/T 24318-2009、GB/T 20806-2006、NY/T 1459-2007及GB/T 6433-2006的方法进行，参考Zahiroddini等[7]的方法测定WSC含量，GE的测定按氧弹燃烧法进行。NDF与ADF之差即是半纤维素含量。参考Wang等[8]的方法测定乳酸与VFA含量，其中VFA主要测定乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、戊酸及异戊酸等6种。参考Broderick和Kang[9]的方法测定氨态氮含量。
1.5 数据计算方法应用非线性软件程序，按照Wang等[10]提出的模型对体外模拟瘤胃发酵产气曲线进行拟合。模型及相关参数计算公式如下：
| $ G{P_{\rm{t}}} = \frac{{{V_{\rm{f}}} \times [1 - {\rm{exp}}( - {k_{\rm{t}}})]}}{{1 - {\rm{exp}}(b + {k_{\rm{t}}})}} $ |
式中，Vf表示潜在最大产气量(potential maximum gas production，PMGP；mL·g-1)，kt表产气速率(gas production velocity，GPV；mL·(g·h)-1)，b表示形状参数(shape parameter，SP)。下式同。
底物起始降解速率(initial degradation rate，IDR；mmol·(g·h)-1)，即当t=0时的底物降解速率，计算公式参考Wang等[11-12]的模型，数学表达方程为：
| $ IDR = \frac{k}{{1 + {\rm{exp}}(b)}} $ |
试验数据基本处理用Excel 2007软件进行，结果采用SPSS 19.0软件中的GLM模块进行方差分析和显著性检验，多重比较采用Bonferroni选项进行，结果用“平均数”表示，P≤0.05表示差异显著，P≤0.01表示差异极显著，0.05 < P≤0.10表示存在相应趋势。
2 结果 2.1 收获期对青贮玉米生物量的影响由表 1可知，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米全株(一次线性，P < 0.000 1)、秸秆(一次线性，P=0.019 0)、籽实(一次线性，P < 0.000 1)生物量及百粒重(一次线性，P < 0.000 1；二次曲线，P=0.006)均增加，秸秆占比(一次线性，P < 0.000 1)与籽实占比(一次线性，P < 0.000 1)分别降低与提高。
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表 1 收获期对青贮玉米生物量的影响 Table 1 Effect of harvest time on the biomass of silage maize |
由表 2可知，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米CP(一次线性, P=0.028)与EE(一次线性, P=0.037)含量分别下降与上升，NDF(二次曲线，P=0.029)与ADF(二次曲线，P=0.067)含量均先下降后上升，而WSC(二次曲线，P=0.001)含量先上升后下降；同时，收获期对青贮玉米半纤维素与GE含量均没有显著影响(P>0.05)。
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表 2 收获期对青贮玉米营养成分的影响(DM基础) Table 2 Effect of harvest time on the nutrient compositions of silage maize (DM basis) |
由表 3可知，在青贮过程中，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米异戊酸摩尔比例(一次线性, P=0.035)降低，丙酸摩尔比例(二次曲线，P=0.064)先降低后增加，而乙酸摩尔比例(二次曲线，P=0.098)先增加后降低；同时，收获期对青贮90 d的青贮玉米CP、NDF、ADF、半纤维素、EE、WSC及GE等营养成分含量影响不显著(P>0.05)，对pH、乳酸浓度、氨态氮浓度、氨态氮/总氮、总VFA浓度、丁酸摩尔比例、异丁酸摩尔比例及戊酸摩尔比例等发酵特性影响也不显著(P>0.05)。
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表 3 收获期对青贮玉米青贮品质的影响 Table 3 Effect of harvest time on the silage quality of silage maize |
由表 4可知，在体外发酵过程中，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮90 d的青贮玉米PMGP(一次线性, P=0.015)、总VFA浓度(一次线性, P=0.017)及DMD(一次线性, P=0.099)均下降，而乙酸摩尔比例(一次线性, P=0.043)上升；同时，收获期对SP、GPV等产气参数及pH、氨态氮浓度、丙酸摩尔比例、丁酸摩尔比例、异丁酸摩尔比例、戊酸摩尔比例、异戊酸摩尔比例、乙酸/丙酸及IDR等发酵与降解特性没有显著影响(P>0.05)。
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表 4 收获期对青贮90 d的青贮玉米体外发酵参数的影响 Table 4 Effect of harvest time on the in vitro fermentation parameters of silage maize at 90 d of ensiling |
本试验中，随生长期的推进，青贮玉米全株产量增加。相对于秸秆生长，籽实生长更快，籽实对全株DM贡献率升高，这与Hassanat等[13-15]的研究结果一致。进入籽粒形成期后，籽实所含糖分迅速转变为淀粉，DM含量迅速增加[16-17]。本试验中，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米全株与籽实生物量极显著增加，而秸秆生物量仅显著增加。
青贮玉米的营养成分是影响青贮品质与营养价值的重要因素。朱慧森等[18]发现，蜡熟期青贮玉米NDF与ADF含量低于乳熟期，但差异不显著。Ferraretto等[16]认为，推迟收获期，青贮玉米淀粉含量的增加会降低NDF与CP占全株的比例。姜富贵等[19]报道，粮饲兼用型青贮玉米从乳熟期至蜡熟期，CP与淀粉的沉积速率快于NDF与ADF，而蜡熟期之后营养物质沉积速率相反。本试验中，青贮玉米从乳熟中期到蜡熟中期，CP含量呈一次线性降低，而NDF与ADF含量具有先降低后升高的二次曲线变化。青贮玉米生育期NDF与ADF变化规律的差异可能与青贮玉米的品种有关。姜富贵等[19]报道，青贮玉米EE含量随收获期延长而增加，与本试验结果一致，表明青贮玉米进入蜡熟期后脂肪沉积速度加快。朱慧森等[18]报道，从乳熟期、蜡熟期到完熟期，青贮玉米WSC含量先升高后降低。本试验中，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米WSC含量呈先升高后降低的二次曲线变化，与朱慧森等[18]的研究结果基本一致。本试验中，不同收获期青贮玉米青贮后，各种营养成分差异均不显著。青贮过程中，微生物消耗青贮玉米中的WSC等有机物来维持自身的生长和繁殖。WSC等有机物的消耗会改变青贮玉米化学成分的比例，可能是导致青贮后化学成分发生变化的主要原因。
3.2 收获期对青贮玉米青贮品质的影响青贮饲料pH与丁酸浓度是评价青贮品质的主要指标，不同收获期青贮饲料pH不同，改变收获期，青贮玉米营养成分也会随之发生变化，从而可能对青贮品质造成一定的影响。程银华等[20]认为，通常情况下，青贮制作成功时，青贮料pH应低于4.2。Yuan等[21]认为，丁酸摩尔比例低于1%是优质青贮料的标志。本试验中，4个收获期收割的青贮玉米青贮90 d后，pH最高为3.69，丁酸摩尔比例最高为0.084 8%，4个收获期青贮玉米青贮后均获得较好的青贮品质。
青贮发酵过程中，乙酸、丙酸及丁酸等VFA主要由碳水化合物发酵产生，而支链VFA主要由氨基酸降解产生[22]。本试验中，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米异戊酸摩尔比例呈线性降低，与青贮前后CP含量变化趋势一致。同时，从乳熟中期到蜡熟中期，青贮玉米WSC含量增加，也有助于缩短好氧菌的发酵时间，抑制其对CP的降解，从而减少异戊酸的生成。
3.3 收获期对青贮90 d青贮玉米体外发酵参数的影响Ngonyamo-Majee等[23]报道，完熟期玉米籽实体外瘤胃降解率显著低于乳熟期。Ferraretto和Pas[24]对已发表文献数据进行meta分析发现，对于奶牛，收获期延长会降低青贮玉米的可消化性。Ferraretto等[16]利用不同收获期的青贮玉米分别进行系列体内和体外试验，结果显示，随收获期的延长，籽实降解率降低，秸秆木质化程度加剧，进而不利于全株的消化。本试验中，体外发酵时，随收获期的延长，青贮90 d的青贮玉米DMD与PMGP线性降低，与上述研究结果相近。瘤胃VFA主要由碳水化合物发酵产生。本试验中，随收获期的延长，青贮90 d青贮玉米体外发酵所生成的总VFA与乙酸摩尔比例呈线性下降。Johnson等[25]认为，推迟青贮玉米收获期，会提高淀粉的结晶度，减少瘤胃降解产生的VFA量。另外，本试验中，尽管青贮后青贮玉米化学成分差异不显著，但木质化程度随收获期的延长而加深[16]，也可导致纤维物质的瘤胃降解率降低，从而减少VFA生成量。
4 结论从乳熟中期到蜡熟中期，延长青贮玉米收获期可提高生物量，改变化学成分组成，但不影响青贮后的化学成分。4个收获期青贮玉米均可获得较好的青贮品质，但延长收获期会降低青贮后的降解特性。
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