畜牧兽医学报  2019, Vol. 50 Issue (11): 2195-2207. DOI: 10.11843/j.issn.0366-6964.2019.11.003    PDF    
大白和长白猪大样本群体的繁殖性状遗传参数估计及影响因素分析
姚天雄1, 陈冬1, 吴珍芳2, 肖石军1, 张志燕1, 杨明2     
1. 江西农业大学猪遗传改良与养殖技术国家重点实验室, 南昌 330045;
2. 广东温氏食品集团股份有限公司, 新兴 527400
摘要:旨在解析不同因素对大白和长白猪大样本群体繁殖性能的影响。同时估计大白和长白猪繁殖性状的遗传参数。本试验选取温氏2013-2018年5年间大白共65 546窝母猪繁殖记录、长白共9 552窝母猪繁殖记录进行研究。采用SAS软件GLM过程对母猪8个繁殖性状进行分析,解析母猪分娩胎次、出生胎次和情期3个因素对其繁殖性能的影响。同时利用DMU软件估计这些性状的遗传力、遗传相关和表型相关。结果表明:1)在影响因素分析中:在两个品种中,母猪分娩胎次对所有繁殖性状都有极显著影响(P < 0.001);在大白猪中,母猪出生胎次对5个繁殖性状影响显著(P < 0.05),情期对所有繁殖性状影响均不显著;而在长白猪中,母猪出生胎次对弱仔数和出生窝重有显著影响(P < 0.05),情期对5个繁殖性状影响显著(P < 0.05)。2)在遗传参数估计中:在大白猪中,出生窝重遗传力最高,为0.281,总仔数、活仔数、健仔数、弱仔数和死胎数的遗传力在0.117~0.179范围内;而在长白猪中,总仔数遗传力最高,为0.190,活仔数、健仔数、弱仔数和出生窝重的遗传力在0.100~0.176范围内;在遗传相关和表型相关上,大白猪的总仔数与活仔数、总仔数与健仔数、活仔数与健仔数、健仔数与出生窝重等遗传相关均在0.738以上,其表型相关在0.717以上,长白猪的总仔数与活仔数、总仔数与健仔数、活仔数与健仔数的遗传相关在0.895以上,表型相关在0.791以上。本研究结果为提高母猪的繁殖性能和加速繁殖性状的遗传进展提供了试验数据和理论基础。
关键词繁殖性状    影响因素    DMU    遗传参数估计    
Estimation of Genetic Parameters of Reproduction Traits and Analysis of Its Influencing Factors in Large Sample Populations of Large White and Landrace Pigs
YAO Tianxiong1, CHEN Dong1, WU Zhenfang2, XIAO Shijun1, ZHANG Zhiyan1, YANG Ming2     
1. State Key Laboratory for Pig Genetic Improvement and Production Technology, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;
2. Guangdong Wen's Foodstuffs Group Co., Ltd, Xinxing 527400, China
Abstract: The aim of this study was to analyze the effects of different factors on the reproductive performance of large populations of Large White and Landrace pigs. At the same time, the genetic parameters of reproductive traits of Large White and Landrace pigs were estimated. The breeding records of 65 546 litters of Large White sows and the breeding records of 9 552 litters of Landrace sows in Wen's from 2013 to 2018 were selected. The SAS software GLM process was used to analyze 8 reproductive traits, and analyze the effects of 3 factors, including the parity, the birth parity and the estrus condition on reproductive performance. At the same time, DMU software was used to estimate the heritability of these traits, genetic correlation and phenotype correlation. The results showed that:1) In the analysis of influencing factors:In the two breeds, the sow delivery parity had a significant effect on all reproductive traits (P < 0.001); In Large White pig, the birth parity of sow had significant effect on the 5 reproductive traits(P < 0.05), and the effects of estrus on all reproductive traits were not significant; In Landrace pig, the birth parity of sows had significant effect on the number of weak litters and the weight of litter(P < 0.05), the estrus factor had significant effects on the 5 reproductive traits(P < 0.05). 2) In the estimation of genetic parameters:In Large White pig, the heritability of the weight of litter was the highest, which was 0.281, the heritability of the total number of litters, the number of born alive, the number of healthy birth, the number of weak litters and the number of stillbirths were in the range of 0.117-0.179; In Landrace pig, the heritability of the total number of litters was the highest, which was 0.190, the heritability of the number of born alive, the number of healthy birth, the number of weak litters and the weight of the litter were in the range of 0.100-0.176; In Large White pig, the genetic correlation coefficients between the total number of litters and the number of born alive, the total number of litters and the number of healthy birth, the number of born alive and the number of healthy birth, the number of healthy birth and the weight of the litter were all above 0.738, the phenotype correlation coefficients were above 0.717; In Landrace pig, the genetic correlation coefficients between total number of litters and the number of born alive, the total number of litters and the number of healthy birth, the number of born alive and the number of healthy birth were higher than 0.895, the phenotype correlation coefficients were higher than 0.791. The results of this study provide experimental data and theoretical basis for improving the reproductive performance of sows and accelerating the genetic progress of reproductive traits.
Key words: reproductive traits     influencing factors     DMU     genetic parameter estimation    

遗传参数(遗传力、遗传相关等)是指定量描述数量性状遗传规律的统计参数,它们在育种规划决策、育种目标规划、育种值估计中起着十分重要的作用。它们估计的准确性越精确,育种工作效率提升就越显著。制定合理的育种计划及选择方法可以使猪群的遗传进展加速,但该过程需要对猪群重要经济性状的遗传参数进行精确评估。由于遗传参数的精准评估需要大样本量,前人研究中所用的样本量大多都较小,所以不同研究的评估结果差异较大[1-12]。当然,不同研究结果的差异也可能是由于品种和群体的特异性导致的[4-5, 7-12],但提高样本量对某一特定品种进行遗传参数估计是很有必要的。

在养猪行业,繁殖效率一直是影响经济效益的重要因素之一,繁殖效率越高,表明母猪的生产能力越高。客观衡量母猪繁殖效率的关键指标是总仔数、活仔数、健仔数、弱仔(小于0.8 kg)数、畸形数、死胎数、木乃伊数和出生窝重等。影响母猪繁殖效率的因素众多,既有遗传因素,也有非遗传因素。在遗传因素中,精准评估不同繁殖性状的遗传参数有助于育种工作者根据其育种目标及育种公式(breeders equation)调整不同性状的权重进而获得最佳的繁殖效率。

本研究拟以温氏畜牧股份有限公司的大白和长白猪为研究对象,选取2013-2018年5年间大白65 546窝母猪繁殖表型记录、长白9 552窝母猪繁殖表型记录,精准评估两个品种猪繁殖性状的遗传力、遗传相关等遗传参数,旨在为该场母猪的选育和繁殖力的遗传改良提供理论依据;同时系统分析了影响母猪繁殖性能的非遗传性因素(母猪分娩胎次、出生胎次和情期),探究造成产仔数少的原因,本研究结果有助于在生产实践中有针对性地健全科学管理方法、优化猪场胎次结构、选择最佳配种时期,从而提高母猪繁殖力。

1 材料与方法 1.1 数据来源

本研究是以广东华农温氏畜牧股份有限公司的大白和长白两个品种猪为研究对象,选取2013-2018年大白品种65 546窝母猪繁殖表型记录、长白品种9 552窝母猪繁殖表型记录。记录了总仔数、活仔数、健仔数、弱仔(< 0.8 kg)数、畸形数、死胎数、木乃伊数和出生窝重等8个性状。记录的影响因素有:母猪分娩胎次(母猪分娩时的胎次)、母猪出生胎次(母猪母本分娩母猪时的胎次)和情期(母猪每次分娩后的配种情期)。

1.2 数据处理

对所有原始数据进行详细的质控,包括:1)剔除未记录繁殖性状的数据;2)剔除明显有误或者因其他原因不能进行统计分析的数据。质控后的数据利用SAS软件对母猪分娩胎次、出生胎次和情期3个因素进行显著性检验,从而确定各繁殖性状的固定效应;同时利用SAS软件的GLM过程分析母猪分娩胎次、出生胎次和情期3个因素对母猪繁殖性能的影响。

遗传参数的评估使用DMU软件[13]中的DMUAI模块。DMUAI应用约束性最大似然法(REML)估计方差组分,本研究这里采用AI-REML(average information restricted maximum likelihood)算法与EM-REML(expectation maximization restricted maximum likelihood)算法相结合的REML算法来估计遗传参数和表型相关。

1.3 统计模型

利用SAS统计软件对分娩胎次、出生胎次、情期3个因素分别进行显著性检验,确定各繁殖性状的固定效应和随机效应。统计分析模型:

$ Y_{i j}=b_{i}+c_{i}+o_{i}+n_{i}+e_{i j} $ (模型1)

式中,Yij为第i个母猪第j个繁殖性状的观察值;bi为第i个母猪出生时其母本胎次;ci为第i个母猪的胎次;oi为第i个母猪的情期;ni为第i个母猪的编号;eij为随机残差。

对于繁殖性状采用动物模型REML进行参数(遗传力、遗传相关等)估计,使用DMU软件中的DMUAI模块。其估计模型为:

$ Y=Xβ+Zα+e $ (模型2)

式中,Y为母猪个体繁殖性状的观测值;β为母猪个体固定效应向量(分娩胎次、出生胎次、情期);α为母猪个体加性遗传效应向量;e为随机残差向量;XZ为分别是对应于βα的结构矩阵。

其中,有α~N(0, a2), e~N(0, e2)。A为母猪个体间亲缘关系矩阵,σa2为个体加性遗传方差,σe2为残差方差。

2 结果 2.1 数据质控

原始数据中,大白共有65 546窝记录,长白猪共有9 552窝记录,以总仔数繁殖性状为例,剔除未记录总仔数性状的数据12 228和1 796窝,剔除大白猪第三、四个发情期因素水平和长白猪第三个发情期因素水平样本量极少的数据,分别为20、2和1窝,则用于统计分析的数据为53 296和7 755窝。重新整理出的大白和长白品种的8个繁殖性状记录窝数见表 1,在大白品种中,繁殖性状最少的记录为51 918窝,最多为53 296窝;在长白品种中,最少和最多的记录分别为7 629和7 755窝。质控后的数据将进一步用于影响因素的分析和遗传参数的评估。

表 1 大白和长白品种各繁殖性状记录窝数 Table 1 Recording litter number of reproductive traits in Large White and Landrace pigs
2.2 固定效应对猪繁殖性状的影响 2.2.1 母猪分娩胎次 2.2.1.1 母猪分娩胎次显著性检验

分娩胎次是指母猪分娩时当前所在的胎次,它反映了母猪分娩的次数。利用SAS统计软件对母猪分娩胎次因素进行显著性检验。结果表明,分娩胎次对大白和长白猪中所有的繁殖性状都有极显著影响(P < 0.001,表 2)。

表 2 大白和长白品种繁殖性状分娩胎次因素的方差分析(F值和P值) Table 2 Variance analysis of parity factor in reproductive traits of Large White and Landrace pigs(F value and P value)
2.2.1.2 不同分娩胎次LSM的比较

利用SAS软件的GLM过程分析母猪分娩胎次对母猪繁殖性能的影响,不同分娩胎次母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM)见表 3表 4。在大白猪品种中,母猪繁殖性状随不同分娩胎次有显著变化(P < 0.05),母猪2~6分娩胎次的总仔数、活仔数、健仔数和出生窝重的LSM值显著高于第1分娩胎次和高胎次(7胎次及7胎次以上),且2~6分娩胎次的畸形数、木乃伊数LSM值低于第1分娩胎次和高胎次,表明大白母猪2~6分娩胎次是繁殖性能比较强的时期;在长白猪品种中,母猪繁殖性状随不同分娩胎次有显著变化(P < 0.05)。长白母猪3~5分娩胎次的总仔数、活仔数、健仔数和出生窝重的LSM值均高于其他胎次,其中3~5分娩胎次的健仔数LSM值显著高于其他胎次。总体来看,长白母猪的3~5分娩胎次的繁殖性能要优于其他胎次。

表 3 不同分娩胎次大白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 3 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Large White pig for different parities
表 4 不同分娩胎次长白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 4 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Landrace pig for different parities
2.2.2 母猪出生胎次 2.2.2.1 出生胎次显著性检验

出生胎次指母猪母本分娩该母猪时的胎次,它是母猪母本的分娩胎次,不同于母猪的分娩胎次。利用SAS统计软件对母猪出生胎次因素分别在大白和长白猪品种上进行显著性检验。结果表明,在大白品种中,母猪出生胎次对总仔数、畸形数、死胎数、木乃伊数和出生窝重都有显著影响(P < 0.05,表 5)。在长白品种中,母猪出生胎次对两个繁殖性状(弱仔数和出生窝重)有极显著影响(P < 0.01,表 5)。

表 5 大白和长白品种繁殖性状出生胎次因素的方差分析(F值和P值) Table 5 Variance analysis of birth parity factor in reproductive traits of Large White and Landrace pigs(F value and P value)
2.2.2.2 不同出生胎次LSM的比较

不同出生胎次母猪的繁殖性状最小二乘均值(LSM)见表 6表 7。在大白品种中,除了健仔数、活仔数、木乃伊数基本不随胎次的变化而变化外(P>0.05),其他繁殖性状随不同出生胎次有显著变化(P < 0.05)。总体来说,第2、第5出生胎次的繁殖性能较佳;在长白猪品种中,除了出生窝重随不同出生胎次有显著变化外(P < 0.05),其他繁殖性状不随出生胎次变化而变化(P>0.05),第5出生胎次的母猪较其他胎次母猪繁殖性能较佳。

表 6 不同出生胎次大白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 6 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Large White pig with different birth parities
表 7 不同出生胎次长白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 7 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Landrace pig with different birth parities
2.2.3 母猪情期 2.2.3.1 情期显著性检验

母猪情期指母猪发情的时期。即母猪开始愿意接受交配到拒绝交配的时间段。我们把母猪第一次发情的时间记为发情1,母猪第二次发情的的时间记为发情2,如此往下, 两个情期间的时间间隔一般为22 d。利用SAS统计软件分别对大白和长白猪品种的母猪情期因素进行显著性检验(表 8),结果表明,情期对大白猪8个繁殖性状的影响均不显著;情期对长白猪5个繁殖性状(总仔数、活仔数、健仔数、弱仔数和出生窝重)影响显著(P < 0.05),对畸形数、死胎数和木乃伊数影响不显著(P>0.05)。

表 8 大白和长白猪种繁殖性状情期因素的方差分析(F值和P值) Table 8 Variance analysis of estrus factor in reproductive traits of Large White and Landrace pigs(F value and P value)
2.2.3.2 不同情期LSM的比较

不同情期母猪的繁殖性状最小二乘均值(LSM)见表 9表 10。结果显示,在大白品种的情期2中,总仔数、活仔数、健仔数和出生窝重比较高,但弱仔数、畸形数、死胎数和木乃伊数也偏高;在长白品种中,情期2是繁殖性能最好的时期。其中,总仔数、活仔数、健仔数和出生窝重随情期的推后有显著提升(P < 0.05)。

表 9 不同情期大白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 9 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Large White pig for different estrus
表 10 不同情期长白母猪繁殖性状最小二乘均值(LSM) Table 10 Least square mean (LSM) of reproductive traits of Landrace pig for different estrus
2.3 母猪繁殖性状遗传参数的估计 2.3.1 遗传力的估计

大白和长白猪种繁殖性状的遗传力估计见表 11,在大白品种中,出生窝重遗传力最高,为0.281。总仔数、活仔数、健仔数、弱仔数和死胎数的遗传力在0.117~0.179范围内,而畸形数与木乃伊数的遗传力较低,不到0.050;在长白品种中,总仔数的遗传力最高,为0.190,活仔数、健仔数、弱仔数和出生窝重的遗传力在0.100~0.176范围内,而畸形数、死胎数、木乃伊数的遗传力较低,不到0.100。

表 11 大白和长白猪种繁殖性状的遗传力估计 Table 11 Estimation of heritability of reproductive traits in Large White and Landrace pigs
2.3.2 遗传相关和表型相关的估计

利用DMU软件估计出大白品种各繁殖性状的遗传相关值和表型相关值,根据Su等[14]的方法计算遗传相关和表型相关标准误(SE),并对估计的遗传相关和表型相关值进行显著性检验,得出表 12。对于大白品种,总仔数与活仔数、活仔数与健仔数的遗传相关比较高,分别为0.896、0.879,总仔数与健仔数、健仔数与出生窝重的遗传相关分别为0.765、0.738;在表型相关上,总仔数与活仔数、总仔数与健仔数、活仔数与健仔数、活仔数与出生窝重、健仔数与出生窝重的表型相关比较高,均在0.717以上。

表 12 大白品种繁殖性状的遗传相关和表型相关 Table 12 Genetic correlation and phenotypic correlation among reproductive traits in Large White pig

长白品种各繁殖性状遗传相关和表型相关见表 13。对于长白品种,总仔数与活仔数、总仔数与健仔数以及活仔数与健仔数的遗传相关较高,均在0.895以上;而总仔数与活仔数、总仔数与健仔数、活仔数与健仔数、活仔数与出生窝重、健仔数与出生窝重的表型相关较高,均在0.791以上。

表 13 长白品种繁殖性状的遗传相关和表型相关 Table 13 Genetic correlation and phenotypic correlation among reproductive traits in Landrace pig
3 讨论

本研究采用SAS软件GLM过程分析了母猪分娩胎次、出生胎次和情期3个因素对母猪繁殖性能的影响,同时利用DMU软件估计这些性状的遗传力、遗传相关和表型相关。

3.1 猪繁殖性能影响因素的分析

在育种生产实践中,种猪年限的合理使用是保证猪场正常生产的重要基础,同时也是提高猪场效益的关键环节,比较不同分娩胎次母猪的繁殖性能可为养殖人员优化猪场胎次结构提供科学依据。分娩胎次对母猪繁殖性能影响的研究报道比较多,普遍得出的结论都是中间胎次母猪繁殖性能较高,第一胎和高胎次(一般指7胎及7胎以上)的繁殖性能较低,所不同的是,繁殖性能最优的胎次在不同的研究报道中有不同的结果[15-18]。耿倩等[16]对安徽省滁州市某猪场大白猪的研究表明,大白猪的繁殖性能先升高后下降,且第2~6胎次的繁殖性能都非常高,这与本研究结果相近;伍少钦等[17]对长白猪的研究表明,长白猪的总仔数、活仔数随着分娩胎次先增加后减少,在第3~6分娩胎次达到高峰,也与本研究的结果相近。

不同于母猪的分娩胎次,母猪出生时其母亲的分娩胎次是否会影响母猪日后的繁殖性能是一个需要考虑的问题,它对指导选育母猪作种用有着重要的意义。如果清楚了各出生胎次对母猪繁殖性能的具体影响,便可在母猪选育时,对母猪的不同出生胎次给予不同的权重,从而达到精准选育的目标。但有关此问题的研究报道比较少。Lucbert和Gatel[19]认为,母猪出生胎次会影响仔猪的出生后死亡率,Tummaruk等[20]认为,母猪出生胎次会影响母猪的初产断奶至发情时间间隔。本研究中,在选育大白仔猪作种用时,可适当增加第2、5出生胎次选育的数量;在选育长白猪仔猪作种用时,可适当增加第5出生胎次母猪选育的数量。但是,不管是大白猪品种还是长白猪品种,各繁殖性状的LSM值随着出生胎次变化均没有呈现出明显的规律性。

研究情期对母猪繁殖性能的影响对猪场配种时间的安排有着重要的指导意义。梁宙宁和刘艳芬[21]认为,与第2情期初配的母猪相比,第3、4情期窝均有效仔猪数显著增加,初生仔猪有效率显著提高,窝均木乃伊数显著减少。陈志林等[22]研究表明,母猪初配前有2次或以上情期可明显提高后备母猪的产健仔数。本研究中,长白猪的第2情期是母猪繁殖性能比较好的时期,表明在长白母猪的第2情期进行配种会对繁殖生产成绩有一定帮助。

3.2 猪繁殖性状遗传参数的估计

国内研究者对大白猪和长白猪的繁殖性状遗传力的估计结果虽然不尽相同,但得出的估计结果普遍偏低[1-12, 23-24]。David等[23]对大白猪不同胎次的活仔数进行了遗传力估计,估计值范围为0.19~0.25;Damgaard等[24]对约克夏猪的活仔数遗传力估计值为0.12,张锁宇等[3]研究了3个品种猪(大白、长白和杜洛克)的4个繁殖性状,它们的遗传力均不到0.10;Noppibool等[4]对商业长白猪和约克夏猪的5个繁殖性状进行了遗传力估计,遗传力在0.15~0.20范围内;Chansomboon等[7]对泰国北部商业长白-大白猪4个繁殖性状的估计遗传力在0.05~0.06范围内,这表明繁殖性状是较低遗传力的性状。对于繁殖等较低遗传力的性状,传统的BLUP选育策略在遗传改良过程中的进展较慢,而基因组选择策略对于低遗传力性状,其遗传改良的效率要高[25-27]。当前,在猪中普遍接受的基因组选择的算法是把系谱信息和基因组信息整合在一起的一步法,该方法首先就要估算性状的遗传力,当前大数据、大样本所估算出来的遗传力有助于快速精确地估算个体的育种值,快速用于选种、选配过程,加速繁殖性状的遗传进展。本研究利用大样本大白和长白两个品种群体对母猪繁殖性状进行了遗传力参数的评估,除了大白猪出生窝重遗传力为0.281之外,两个品种的其他繁殖性状遗传力主要在0.010~0.190范围内变化。施辉毕等[1]对大白母猪的繁殖性状进行了遗传参数的估计,得出的遗传力估计值范围为0.01~0.14,其繁殖性状遗传力估计结果与本研究中大白品种所对应的繁殖性状估计结果非常接近。沈君叶等[2]对长白母猪估计的各繁殖性状遗传力范围在0.01~0.17。对总仔数、健仔数、弱仔数和木乃伊数的遗传力估计结果与本研究结果比较接近。

对于遗传相关和表型相关的估计,在大白猪中,总仔数与活仔数、总仔数与健仔数、活仔数与健仔数、健仔数与出生窝重遗传相关分别为:0.896、0.765、0.879、0.738。在长白猪中分别为:0.967、0.895、0.952、0.665,且都为正遗传相关。朱吉等[28]对爱平系大白猪的总仔数与活仔数、总仔数与出生窝重、活仔数与出生窝重的遗传相关估计值范围是0.72~0.90。沈君叶等[2]对大白和长白猪进行了繁殖性状间的遗传相关估计,其中总仔数与健仔数、总仔数与出生窝重、健仔数和出生窝重的遗传相关估计比较高。Roehe和Kennedy[29]报道,约克夏猪和长白猪在总仔数和活仔数的遗传相关均为0.97。Ogawa等[30]研究的大白猪中,总仔数与活仔数、总仔数与出生窝重、活仔数与出生窝重遗传相关估计值范围为0.73~0.95,长白品种范围为0.74~0.95。Serenius等[31]估计大白猪的总仔数与活仔数的遗传相关为0.93,长白猪为0.92。在生产实践中,当出现难以衡量的性状时,利用遗传相关值间接选择性状的方法会有更好的繁殖效率;在表型相关中,大白猪的总仔数与活仔数估计值为0.853,长白猪则为0.887。Serenius等[31]估计大白总仔数与活仔数表型相关值为0.88,长白猪为0.89,与本研究结果相近。大部分性状间的表型相关估计值明显小于对应的遗传相关估计值,可能的原因是环境效应的融入使得真实的遗传关系并未完全显现。

4 结论

本研究利用大样本群体数据对温氏大白和长白猪的繁殖性状进行了影响因素的分析,结果表明,分娩胎次、出生胎次和情期对两个品种猪的繁殖性状有着不同程度的影响,这给猪场育种管理人员在种猪使用年限、种猪选育、最佳配种时期等选育工作上提供了参考依据;本研究利用大样本群体数据对温氏大白和长白猪繁殖性状进行了遗传参数估计,研究结果为提高母猪的繁殖性能和加速繁殖性状的遗传进展提供了试验数据和理论基础。

致谢: 本研究感谢黄路生教授在试验设计、结果汇总及论文撰写中提供的宝贵建议。

参考文献
[1] 施辉毕, 王立刚, 梁晶, 等. 大白猪繁殖性状遗传参数估计及影响因素的效应分析[J]. 中国畜牧兽医, 2015, 42(6): 1530–1537.
SHI H B, WANG L G, LIANG J, et al. Genetic parameter estimation and affecting factor analysis of reproduction traits in large white sow[J]. China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2015, 42(6): 1530–1537. (in Chinese)
[2] 沈君叶, 俞英, 王茜, 等. 母猪繁殖力性状影响因素分析及遗传参数估计[J]. 遗传, 2012, 34(5): 591–596.
SHEN J Y, YU Y, WANG X, et al. Factors analysis and genetic parameter estimation of female reproductive traits in pigs[J]. Hereditas (Beijing), 2012, 34(5): 591–596. (in Chinese)
[3] 张锁宇, 王爱国, 王胜, 等. 猪主要繁殖性状的遗传参数估计[J]. 中国畜牧杂志, 2013, 49(23): 1–5.
ZHANG S Y, WANG A G, WANG S, et al. Estimation of genetic parameters on reproductive traits in pigs[J]. Chinese Journal of Animal Science, 2013, 49(23): 1–5. DOI: 10.3969/j.issn.0258-7033.2013.23.001 (in Chinese)
[4] NOPPIBOOL U, ELZO M A, KOONAWOOTRITTRIRON S, et al. Estimation of genetic parameters and trends for length of productive life and lifetime production traits in a commercial landrace and Yorkshire swine population in northern Thailand[J]. Asian-Australas J Anim Sci, 2016, 29(9): 1222–1228.
[5] IMBOONTA N, RYDHMER L, TUMWASORN S. Genetic parameters and trends for production and reproduction traits in Thai Landrace sows[J]. Livest Sci, 2007, 111(1-2): 70–79. DOI: 10.1016/j.livsci.2006.12.001
[6] BARBOSA L, LOPES P S, REGAZZI A J, et al. Estimation of variance components, genetic parameters and genetic trends for litter size of swines[J]. Rev Bras Zootecn, 2010, 39(10): 2155–2159. DOI: 10.1590/S1516-35982010001000008
[7] CHANSOMBOON C, ELZO M A, SUWANASOPEE T, et al. Estimation of genetic parameters and trends for weaning-to-first service interval and litter traits in a commercial landrace-large white swine population in northern Thailand[J]. Asian-Australas J Anim Sci, 2010, 23(5): 543–555. DOI: 10.5713/ajas.2010.90379
[8] FERNÁNDEZ A, RODRIGÁÑEZ J, ZUZÚU′ARREGUI J, et al. Genetic parameters for litter size and weight at different parities in Iberian pigs[J]. Span J Agric Res, 2008, 6(S1): 98–106. DOI: 10.5424/sjar/200806S1-378
[9] CHO K H, KIM M J, KIM I C, et al. Estimation of genetic parameters via Gibbs sampler using animal model for economic traits in pigs[J]. J Anim Sci Technol, 2008, 50(1): 19–26.
[10] 孙华, 梅书棋, 程妮, 等. 中国大白猪S系繁殖性状的遗传参数估测[J]. 湖北农业科学, 2007, 46(3): 421–423.
SUN H, MEI S Q, CHENG N, et al. Estimation of genetic parameters on reproduction performance of China yorkshire S line[J]. Hubei Agricultural Sciences, 2007, 46(3): 421–423. DOI: 10.3969/j.issn.0439-8114.2007.03.034 (in Chinese)
[11] 谢保胜.应用约束性最大似然法(REML)估计金华猪繁殖性状和生长性状的遗传参数[D].杭州: 浙江大学, 2002.
XIE B S.Estimation of genetic parameter of reproductive traits and growth traits by applying resticted maximun likelihood for Jinhua swine[D].Hangzhou: Zhejiang University, 2002.(in Chinese) 应用约束性最大似然法(REML)估计金华猪繁殖性状和生长性状的遗传参数
[12] 朱世平, 孙丽, 殷学梅, 等. 胎次对杜洛克、长白和大白母猪繁殖性能的影响[J]. 中国畜牧兽医, 2014, 41(8): 197–200.
ZHU S P, SUN L, YIN X M, et al. Effects of different parities on the reproductive performance of duroc, landrace and yorkshire sows[J]. China Animal Husbandry & Veterinary Medicine, 2014, 41(8): 197–200. (in Chinese)
[13] MADSEN P, JENSEN J.A user's guide to DMU.A package for analysing multivariate mixed models[R].Denmark: Research Centre Foulum, 2013.
[14] SU G, LUND M S, SORENSEN D. Selection for litter size at day five to improve litter size at weaning and piglet survival rate[J]. J Anim Sci, 2007, 85(6): 1385–1392. DOI: 10.2527/jas.2006-631
[15] 李晓霞, 曹平华, 禹学礼. 胎次和配种季节对PIC母猪繁殖性能的影响[J]. 家畜生态学报, 2013, 34(6): 40–43.
LI X X, CAO P H, YU X L. Effects of different parities and mating seasons on the reproductive performance of PIC sows[J]. Acta Ecologiae Animalis Domastici, 2013, 34(6): 40–43. DOI: 10.3969/j.issn.1673-1182.2013.06.010 (in Chinese)
[16] 耿倩, 丁荣荣, 全建平, 等. 分娩胎次及季节对母猪繁殖性能的影响研究[J]. 家畜生态学报, 2018, 39(1): 50–53.
GENG Q, DING R R, QUAN J P, et al. Effect of different parities and delivery seasons on reproductive performance of yorkshire sows[J]. Acta Ecologiae Animalis Domastici, 2018, 39(1): 50–53. DOI: 10.3969/j.issn.1673-1182.2018.01.011 (in Chinese)
[17] 伍少钦, 肖有恩, 陈远鹏, 等. 不同胎次对母猪繁殖性能的影响[J]. 养猪, 2014(5): 31–32.
WU S Q, XIAO Y E, CHEN Y P, et al. Effect of different parities on the reproductive performance of sows[J]. Swine Production, 2014(5): 31–32. DOI: 10.3969/j.issn.1002-1957.2014.05.019 (in Chinese)
[18] SCHWARZ T, NOWICKI J, TUZ R. Reproductive performance of Polish Large White sows in intensive production - effect of parity and season[J]. Ann Anim Sci, 2009, 9(3): 269–277.
[19] LUCBERT J, GATEL F. Influence of the number and birth weight of piglets to birth and parity on postnatal mortality of piglets[J]. Ann Rech Vet, 1988, 19(2): 149–152.
[20] TUMMARUK P, LUNDEHEIM N, EINARSSON S, et al. Effect of birth litter size, birth parity number, growth rate, backfat thickness and age at first mating of gilts on their reproductive performance as sows[J]. Anim Reprod Sci, 2001, 66(3-4): 225–237. DOI: 10.1016/S0378-4320(01)00095-1
[21] 梁宙宁, 刘艳芬. 不同情期初配对母猪繁殖性能的影响[J]. 广东农业科学, 2016, 43(5): 141–144.
LIANG Z N, LIU Y F. Effects of different estrum on sows' reproductive performance[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2016, 43(5): 141–144. DOI: 10.3969/j.issn.1004-874X.2016.05.027 (in Chinese)
[22] 陈志林, 吴德铭, 钟淑琴, 等. 后备母猪初情日龄、发情次数和初配日龄与繁殖性能的关系[J]. 养猪, 2016(2): 41–43.
CHEN Z L, WU D M, ZHONG S Q, et al. The puberty, heat times and first mating time on the relationship between gilt's reproductive performance[J]. Swine Production, 2016(2): 41–43. (in Chinese)
[23] DAVID I, GARREAU H, BALMISSE E, et al. Multiple-trait structured antedependence model to study the relationship between litter size and birth weight in pigs and rabbits[J]. Genet Sel Evol, 2017, 49(1): 11. DOI: 10.1186/s12711-017-0288-3
[24] DAMGAARD L H, RYDHMER L, LØVENDAHL P, et al. Genetic parameters for within-litter variation in piglet birth weight and change in within-litter variation during suckling[J]. J Anim Sci, 2003, 81(3): 604–610. DOI: 10.2527/2003.813604x
[25] 于洋, 张晓军, 李富花, 等. 全基因组选择育种策略及在水产动物育种中的应用前景[J]. 中国水产科学, 2011, 18(4): 936–943.
YU Y, ZHANG X J, LI F H, et al. Strategy of whole genomic selection breeding and its application prospect in aquaculture[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2011, 18(4): 936–943. (in Chinese)
[26] CALUS M P L, MEUWISSEN T H E, DE ROOS A P W, et al. Accuracy of genomic selection using different methods to define haplotypes[J]. Genetics, 2008, 178(1): 553–561. DOI: 10.1534/genetics.107.080838
[27] PIYASATIAN N, FERNANDO R L, DEKKERS J C M. Genomic selection for marker-assisted improvement in line crosses[J]. Theor Appl Genet, 2007, 115(5): 665–674. DOI: 10.1007/s00122-007-0597-y
[28] 朱吉, 彭英林, 刘爱平, 等. 爱平系大白猪繁殖性能的遗传参数估计[J]. 湖南畜牧兽医, 2010(4): 6–8.
ZHU J, PENG Y L, LIU A P, et al. Estimation of genetic parameters of reproductive performance of Aipal large white pigs[J]. Hunan Journal of Animal Science & Veterinary Medicine, 2010(4): 6–8. DOI: 10.3969/j.issn.1006-4907.2010.04.003 (in Chinese)
[29] ROEHE R, KENNEDY B W. Estimation of genetic parameters for litter size in Canadian Yorkshire and Landrace swine with each parity of farrowing treated as a different trait[J]. J Anim Sci, 1995, 73(10): 2959–2970. DOI: 10.2527/1995.73102959x
[30] OGAWA S, KONTA A, KIMATA M, et al. Estimation of genetic parameters for farrowing traits in purebred Landrace and Large White pigs[J]. Anim Sci J, 2019, 90(1): 23–28. DOI: 10.1111/asj.13120
[31] SERENIUS T, SEVÓN-AIMONEN M L, KAUSE A, et al. Selection potential of different prolificacy traits in the Finnish landrace and large white populations[J]. Acta Agric Scand A Anim Sci, 2004, 54(1): 36–43.