2. 塔里木大学动物科学学院, 阿拉尔 843300
, ZHANG Nai-feng1, MA Tao1, TAO Da-yong2, CHAI Jian-min1, WANG Yu-rong1, ZHANG Fan1, DIAO Qi-yu1,2
2. College of Animal Science, Tarim University, Alar 843300, China
近年来，理想氨基酸需要模型已在猪禽日粮中得到广泛的应用。由于反刍动物特殊的生理消化特点，对于反刍动物而言，平衡的氨基酸日粮能够提高胃肠道生长发育和营养物质的消化代谢，最优的氨基酸模式在本质上能够提高蛋白质的合成能力，达到快速生长的目的。但对于羔羊理想氨基酸模式还有待深入研究。Samadi等[1]和Q.Y.Tian等[2]分别在仔鸡和仔猪饲粮中添加适量的氨基酸，发现平衡的氨基酸能提高幼畜生长性能，改善消化代谢，并对血清生化指标等方面有促进作用。B. Goodband等[3]和M. S.Edmonds等[4]通过氨基酸平衡模型能够确保仔猪饲粮氨基酸需要量。同时，云强等[5]和H.Wang等[6]通过添加过瘤胃保护氨基酸及灌注不同组成模式的氨基酸，提高日粮消化代谢，增强机体氮平衡。张乃锋等[7]和王建红等[8]研究发现，降低日粮蛋白质水平的同时添加限制性氨基酸可提高动物的生长性能，并得到犊牛限制性氨基酸顺序和不同生长阶段氨基酸模型。近年来，在羔羊上，人们已经对蛋白质和能量水平进行了大量研究，但在氨基酸营养研究方面尚属空白。且断奶后羔羊对蛋白质需求量较高，饲粮氨基酸平衡可优化蛋白质的利用效率，对缓解我国蛋白质饲料的短缺，降低饲料成本，提高养分利用率，减少氮排泄及畜牧业对环境的污染，具有重要的理论意义和实践价值。
本试验通过氨基酸部分扣除法研究赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸和色氨酸对60~120日龄羔羊生长性能、氮代谢及血清生化指标的影响，揭示断奶后羔羊氨基酸最适模型、氨基酸限制性顺序，为促进我国羔羊培育效果提供技术支撑和理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料过瘤胃保护性赖氨酸由韩国希杰中国有限公司提供，过瘤胃保护性蛋氨酸由赢创德固赛有限公司提供，过瘤胃保护性苏氨酸和色氨酸由江苏康德权有限公司提供，其中各含赖氨酸 (Lys)、蛋氨酸 (Met)、苏氨酸 (Thr) 和色氨酸 (Trp) 盐酸盐65%左右，过瘤胃率≥80%。
1.2 试验设计与试验饲粮本试验参照T.C.Wang等[9]的氨基酸部分扣除法，采用单因素随机分组设计。设置5个组，每个组4个重复，每个重复5只羊。试验开食料粗蛋白质水平为15.0%，对照组 (PC) 根据B.S.Obeidat等[10]的方法设Met水平为0.38%(Met含量为CP含量的6.4%，即0.38%)，Lys水平为1.16%(Lys:Met=3:1[11])，Thr和Trp水平分别为0.58%和0.16%(Lys、Thr和Trp比例根据刁其玉[12]的研究结果为100:50.5:14.3)。其余4个试验组分别在PC组基础上扣除30%Lys (PD-Lys组)、Met (PD-Met组)、Thr (PD-Thr组) 和Trp (PD-Trp组)。开食料组成及营养水平见表 1。开食料氨基酸水平见表 2。
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表 1 开食料组成及营养水平 (干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of starters (dry matter basis) |
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表 2 开食料氨基酸水平 (干物质基础) Table 2 Amino acid levels of starters (dry matter basis) |
本试验于2015年9月-12月在江苏省姜堰市海伦羊业有限公司进行。根据体重和出生时间相近的原则选用50日龄健康的断奶湖羊公羔羊100只，随机分成5个组，每个组4个重复，每个重复5只羊。每个月对所有栏位进行消毒1次 (轮流使用0.2%氯异氰脲酸、2.0%火碱和0.5%聚维酮碘)，所有试验羔羊均进行正常的免疫程序。于每天08：00和16：00按体重4%饲喂开食料，自由饮水。预饲期10 d，试验期60 d。在试验羊80~90和110~120日龄每个处理选取6只羔羊进行消化代谢试验。每期10 d，预饲期7 d，正试期3 d。
1.4 样品采集与分析 1.4.1 样品采集饲料样品采集：开食料按每批次制作的颗粒料进行取样并混合。所有饲料样品－20 ℃冷冻保存备用。
代谢试验样品采集：试验采用全收粪尿法。详细记录正试期内每只羔羊每日的采食量、排粪量和排尿量。每日采集粪样总量的10%，每100 g鲜粪加入10 mL 10%的稀盐酸进行固氮。最后混合3 d采集的粪样，—20 ℃冷冻保存。每日向集尿盆中加入100 mL 10%稀盐酸进行固氮，每日采集尿样总量的10%进行取样，移入尿量瓶中，-20 ℃冷冻保存。
血清样品采集：在试验90和120日龄羔羊颈静脉分别采集血液约10 mL，放置至血清析出，1 500 r·min-1离心10 min，分离血清于1.5 mL离心管中，—20 ℃冷冻保存，待测。
1.4.2 样品分析饲料样品按照《饲料分析及饲料质量检测技术》[13]中的方法测定干物质 (DM)、粗蛋白质 (CP)、粗脂肪 (EE)、粗灰分 (Ash)、钙 (Ca)、磷 (P) 含量，粪样和尿样同上计算氮沉积量、氮利用率、氮表观消化率和氮表观生物学价值。开食料氨基酸组成的测定方法采用氨基酸自动分析仪 (L-8800，日本日立公司) 进行测定 (样品粉碎过60目，在水解管内加6 mol·L-1 HCl 10 mL，真空泵抽真空，(110±1)℃恒温干燥箱内水解24 h，冷却、过滤，干燥器中蒸干，再加入20 mL的0.02 mol·L-1 HCl，在空气中放置30 min测定氨基酸含量)；色氨酸用5 mol·L-1的NaOH溶液水解，测定其含量[14]。
N沉积量=N摄入量-粪N排出量-尿N排出量；
N沉积率=(N沉积量/N摄入量)×100%；
N表观消化率=[(N摄入量-粪N)/N摄入量]×100%；
N表观生物学价值=N利用率×N表观消化率×100%。
血清生化指标：血清中总蛋白 (TP)、白蛋白 (ALB)、尿素氮 (UN)、葡萄糖 (GLU)、总胆固醇 (TG)、甘油三酯 (TC)、游离脂肪酸 (NEFA)、谷丙转氨酶 (ALT) 和谷草转氨酶 (AST) 等生化指标测定采用日立7020型全自动生化分析仪，试剂盒购自南京建成生物有限公司。
1.5 数据分析用Excel 2013对原始数据进行初步整理，然后用SAS 9.2统计软件进行单因素方差分析检验，以P＜0.05作为差异显著的判断标准。
2 结果 2.1 开食料部分氨基酸扣除对断奶羔羊生长性能的影响由表 3可知，氨基酸扣除组与氨基酸平衡组羔羊的始重和日采食量均无显著差异 (P＞0.05)；PD-Met组羔羊FBW和F/G均显著低于PC、PD-Thr和PD-Trp组 (P＜0.05)。PD-Met组羔羊ADG极显著低于PC、PD-Lys、PD-Thr、PD-Trp组 (P＜0.01)。PD-Lys组羔羊ADG极显著低于PC和PD-Trp组 (P＜0.01)。
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表 3 开食料部分氨基酸扣除对断奶湖羊羔羊生长性能的影响 Table 3 Effects of amino acids partial deduction in starter on the growth performance of weaned Hu lambs |
开食料部分氨基酸扣除对断奶羔羊氮代谢的影响见表 4。在80~90 d，部分氨基酸扣除组与氨基酸平衡组摄入N、粪N和N表观消化率无显著差异 (P＞0.05)。PD-Lys和PD-Met组尿N排放量显著高于PC组 (P＜0.05)。PD-Met组氮沉积量显著低于PC组 (P＜0.05)。PD-Lys和PD-Met组N表观生物学价值均显著低于PC组 (P＜0.05)。在110~120 d，各组摄入N无显著差异 (P＞0.05)，PD-Met组粪N和尿N均高于PC、PD-Thr和PD-Trp组，且显著高于PC组 (P＜0.05)，各处理组N沉积量、N沉积率、N表观消化率和N表观生物学价值有类似规律，PD-Met组极显著低于PC、PD-Thr和PD-Trp组 (P＜0.01)。
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表 4 开食料部分氨基酸扣除对断奶湖羊羔羊氮代谢的影响 Table 4 Effects of amino acids partial deduction in starter on the nitrogen digestion and metabolism of weaned Hu lambs |
表 5列出了各处理组羔羊单位代谢体重 (mg·kg-1W0.75·d-1) 的AA摄入量和相应的N沉积量 (mg·kg-1W0.75·d-1)，以及4个氨基酸扣除组相对应于PC组的比例。部分AA扣除组中PD-Lys组的Lys摄入量、PD-Met组的Met摄入量、PD-Thr组的Thr摄入量和PD-Trp组的Trp摄入量分别比PC组降低了30.50%、30.38%、29.05%和20.38%，4个氨基酸部分扣除组的氮沉积也分别低于PC组17.32%、23.62%、7.09%和3.15%。在AA摄入量和氮沉积上，PC组均高于氨基酸扣除组。
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表 5 单位代谢体重的氨基酸摄入量及相应的氮沉积量 Table 5 Amino acid intake (AAI) and N retention (NR) per kg W0.75 |
表 6中S表示为PC组中扣除30%的Lys、Met、Thr、Trp后其氮沉积相对于AA摄入的斜率，其计算是在理想氨基酸模式下给予氨基酸等限制性时，基于斜率相等原理进行变换计算。P表示另外某种氨基酸与Lys等限制性时，该氨基酸在PC中所占的比例。C表示某一氨基酸与Lys等限制性的实际浓度。R表示在某一氨基酸与Lys等限制性时，该氨基酸的实际浓度相对于Lys浓度之比。见表 6所示，本试验80~90 d Lys、Met、Thr、Trp的斜率为0.568、0.831、0.367和0.311四种氨基酸的平衡比例为100：37：45：12，4种氨基酸的限制性顺序为：Met＞Lys＞Thr＞Trp；本试验110~120 d 4种氨基酸的限制性斜率为0.327、0.597、0.075和0.173，4种氨基酸的平衡比例为100:41:39:12，4种氨基酸的限制性顺序为：Met＞Lys＞Trp＞Thr。
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表 6 Lys、Met、Thr和Trp平衡模式计算 Table 6 The calculation of balance model Lys, Met, Thr and Trp |
由表 7可知，在90 d各处理组血清TP、ALB、GLB、UN、TG、TC、NEFA和AST无显著差异 (P＞0.05)，在120 d各处理组血清ALB、GLU、TC、NEFA、ALT和AST含量均无显著差异 (P＞0.05)。在120 d PD-Met组血清TP和GLB含量最低，且PD-Met和PD-Lys组血清TP含量显著低于PC组 (P＜0.05)，但与PD-Thr和PD-Trp组差异不显著 (P＞0.05)。PD-Met组血清GLB含量在120 d时显著低于PC (P＜0.05)，但与PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组差异不显著 (P＞0.05)。PD-Met组血清UN显著高于PC组，PD-Met组血清UN分别高于PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组16.41%、17.26%和15.05%。PD-Met组羔羊90 d时血清GLU量显著高于PC组 (P＜0.05)。各组间游离脂肪酸 (NEFA) 含量无显著差异，但PD-Met组在90 d时有高于PC组趋势，且分别比PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组高14.22%、11.51%和14.67%。PD-Lys、PD-Met和PD-Trp组90 d ALT含量显著高于PC组 (P＜0.05)，且分别高于PC组45.81%、61.89%和49.14%。
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表 7 开食料部分氨基酸扣除对断奶湖羊羔羊血清生化指标的影响 Table 7 Effects of amino acids partial deduction in starter on the serum biochemical indices of weaned Hu lambs |
氨基酸是机体蛋白质的基本组分及重要生物活性物质，动物饲粮中必需氨基酸不平衡会导致蛋白质利用效率下降，从而限制动物的生长[3]。本试验中60~120日龄30% Met扣除组断奶羔羊体重显著低于PC、PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组，且Met扣除组体重比PC、PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组显著降低13.68%、8.90%、11.51%和12.07%，这与吕凯等[15]报道饲粮中蛋氨酸含量会影响早期断奶藏羔羊的生长性能的结果相一致。A.S.E1-Tahawy等[16]研究发现，没添加蛋氨酸组0~120 d伊朗断奶羔羊体重和日增重都显著低于3.30 g·kg-1蛋氨酸组。林厦菁等[17]研究表明，在饲粮中扣除20% Lys、Met、Thr、Trp和Ile对肉仔鸡饲料转化效率均无显著影响，但Met、Thr和Trp扣除组的日增重较对照组有降低趋势。同样，本试验中除扣除30%Met组饲料转化效率显著低于PC、扣除Lys、Thr和Trp组，其余几组间无显著影响。这说明Lys、Met、Thr和Trp扣除使得饲粮氨基酸不平衡，抑制了羔羊的生长发育。此阶段是羔羊断奶后生长发育由单胃动物消化转化为反刍动物消化的重要阶段，氨基酸平衡对此阶段羔羊的生长影响较大，特别是Met对羔羊快速生长有较显著影响。
3.2 Lys、Met、Thr和Trp对羔羊氮消化代谢的影响氮消化代谢反映了饲粮蛋白质的沉积效率和氨基酸平衡状况，也与动物的生产性能密切相关。饲粮中添加平衡的氨基酸可以增强动物对蛋白质的消化吸收[18]。K.Nimrick等[19]研究发现，分别皱胃灌注赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸发现羯羊羔羊蛋氨酸缺乏组的氮沉积显著低于其余两组。同时，C.Li等[20]发现，4月龄羔羊Met缺乏组相比氮沉积和氮表观生物学价值极显著低于7.04(g/AA/16 gN) Met组。本试验中，羔羊通过部分扣除法发现在80~90 d Met扣除组氮沉积量和氮表观生物学价值显著低于对照组，在110~120 d时Met扣除组氮沉积量和氮表观生物学价值极显著高于PC、Lys、Thr、Trp扣除组。该阶段氮利用率与生长性能结果中得出的结论相吻合，即补充平衡的氨基酸可以提高饲粮转化效率，最终促进生长。本试验数据表明，当饲粮中的氨基酸达到平衡时，可以增强羔羊氮利用率。可能是此阶段羔羊消化道内相应的消化蛋白质酶类不足，对蛋白质的消化利用率较低，添加平衡的氨基酸可以被羔羊皱胃和小肠直接利用，进而提高此阶段羔羊氮沉积及生物学价值[21]。
3.3 部分氨基酸扣除对氮沉积影响和氨基酸平衡模式计算在研究动物氨基酸平衡模型上氨基酸扣除法是最常用的方法，利用该方法不仅可以解决限制性氨基酸顺序的问题，还可以通过氮平衡进行限制性氨基酸平衡比例的计算[9]。K.Nimrick等[19]报道，通过析因法发现以NR为指标生长羔羊的限制性氨基酸顺序为Met＞Lys＞Thr。本试验研究得到断奶羔羊4种氨基酸的限制性顺序为Met＞Lys＞Thr＞Trp和Met＞Lys＞Trp＞Thr，与Nimrick K结果一致。吕凯等[15]通过氮平衡试验研究50~75 d断奶藏羔羊Lys:Met为3.1(100:32)。这与本试验结果不一致，羔羊在80~90 d和110~120 d两阶段Lys:Met分别为100:37和100:41，Lys和Met需求比例稍高于吕凯的研究结果。同时，H.Wang等[6]通过十二指肠灌注晶体氨基酸发现25~30 kg生长绵羊Lys、Met+Cys、Thr和Trp最适模型为100:39:76:13。本试验研究表明，断奶羔羊在80~90 d和110~120 d以最大NR为衡量指标时羔羊4种氨基酸的模型分别为100:37:45:12和100:41:39:12。本试验羔羊在80~90 d和110~120 d Met和Thr比例发生变化可能是由于后期生长对Met需要量大于Thr需要量，也可能与Met为甲基供体，是生命氨基酸，在羔羊后期生长中变得越来越重要。本试验得出Met是第一必需氨基酸的结果与氮消化代谢结论相吻合，但在氨基酸模型上与H.Wang等[6]的结果有不同，这可能由于研究方法、环境和不同阶段生理需要变化等有关，进而造成幼龄动物所需要的氨基酸模式也不尽相同。
3.4 Lys、Met、Thr和Trp对羔羊血清生化指标的影响动物的血清指标有着评价机体物质代谢及健康状况的指导作用，而氨基酸摄入不足或吸收障碍最直接的表现就是血清ALB和TP含量降低。血清ALB具有维持血浆渗透压和提供机体蛋白质的功能。血清GLB反映机体免疫能力。郭俊刚等[22]研究表明，饲粮中蛋氨酸扣除显著降低蓝狐血清中TP含量，ALB和GLB含量也降低。但王建红等[8]研究发现，血清TP、ALB和GLB含量在部分扣除Lys组均低于PC组。在本试验中，120日龄Lys和Met扣除组羔羊血清TP含量比PC组显著降低6.06%和7.06%，且血清ALB含量Met组显著低于PC组。羔羊血清TP、ALB和GLB含量的降低，表明降低限制性氨基酸导致氨基酸失衡，进一步导致血清蛋白质代谢受阻，若补充Met并使其他必需氨基酸平衡可以替代饲粮蛋白质的利用，最终提高生长性能，这与郭俊刚等[22]的研究结果是一致的，但在不同品种中结果却不大相同。
血清UN是动物机体氨基酸利用与氮平衡的敏感指标，可为评价断奶羔羊饲粮适宜氨基酸模型提供依据[23]。当蛋白质利用率降低时，血清中尿素氮水平首先增加；体内氨基酸平衡状况良好时，血清中尿素氮水平下降[24]。王剑飞等[25]通过体外发酵和动物试验发现添加过瘤胃蛋氨酸组奶牛血清尿素氮含量比对照组降低了15.08%。此外，F.D′Mello[26]研究认为，氨基酸平衡良好时，血清尿素氮浓度越低，表明氮的利用率越高，机体蛋白质合成率较高。本试验发现，羔羊120日龄阶段，血清UN浓度PD-Met组最高，PC、PD-Lys、PD-Trp、PD-Thr组的血清尿素氮浓度比PD-Met组分别降低20.46%、16.41%、17.26%和15.05%。这可能说明Met能够促进羔羊氮在体内的代谢，在60~90 d阶段内短期对氨基酸浓度的变化敏感度较低，在90~120日龄时动物胃中微生物利用氨基酸降解产生氨作用增强，以及氨基酸不平衡或过高造成多余的氨被吸收进入血液，并在肝中转化为尿素，进而引起血清UN含量升高。
在三大营养物质代谢中，氨基酸可以通过三羧酸循环，在转氨酶的作用下转变为机体所需的GLU等物质，氨基酸不足会造成血清中的GLU降低[27]。A.Preynat等[28]研究表明，添加1.83%瘤胃保护Met，血清GLU含量较对照组低49.15%。本试验发现，羔羊90 d时Met组血清GLU含量显著比PC、PD-Lys、PD-Thr和PD-Trp组高21.95%、28.64%、9.55%和11.82%。这与A.Preynat等[28]研究结果一致，说明在幼龄动物蛋氨酸补充不充足，会破坏机体糖代谢的动态平衡，最终影响动物生长。TG是生物膜的重要成分，并参与脂类物质的消化吸收、合成肾上腺皮质激素、合成维生素D等作用，还参与体内的钙磷代谢，保证骨骼的正常发育。本试验120 d时PD-Trp组TG显著低于PC组，可能是Trp通过脱氨基可以转变为TG的原因。NEFA是TC在体内分解利用的中间产物，NEFA的高低说明体内TC分解代谢的强弱，也为机体是否产生糖尿病病变提供依据。在本试验中羔羊在90 d和120 d血清NEFA和TC含量在各组间均无显著差异，但有下降趋势。说明蛋氨酸不足，导致甲基化过程受阻及维生素B12吸收不全[28]，降低血清中甘油三酯和游离脂肪酸分解代谢，最终影响骨骼肌等蛋白质的合成和胃肠道氮的吸收代谢。
血清ALT和AST的活性能反映蛋白质合成和分解代谢情况。氨基酸不平衡，会增强氨基酸相互转化作用，使氮沉积下降，最终影响生长性能。R.A.Miller等[29]在老鼠中研究发现，Met扣除组中ALT和AST含量显著升高。同时，J.Huang等[30]发现随着蛋氨酸添加量降低，梅花鹿血清ALT和AST含量显著高于平衡组。本试验发现，Met和Trp扣除组血清ALT含量较PC组显著升高，可能在于Met等必需氨基酸残基和二硫键是ALT和AST活性中心的必需基团，同时ALT和AST活性能反映肝受损程度，并能间接反映机体生长发育情况。通过以上血清相关指标的结果，更进一步说明蛋氨酸可能是羔羊生长的重要氨基酸，添加适宜的氨基酸更有利于提高饲粮蛋白质的代谢利用状况，但有关氨基酸的代谢机理研究还有待进一步研究。
4 结论 4.1 开食料部分扣除氨基酸显著降低羔羊生长性能，尤其扣除Met显著降低羔羊氮沉积量、氮利用率和氮生物学价值。4.2 以最大NR为衡量指标时，80~90日龄和110~120日龄限制性氨基酸顺序：Met＞Lys＞Thr＞Trp和Met＞Lys＞Trp＞Thr。获得最大NR 4种氨基酸的模型分别为100:37:45:12和100:41:39:12。
4.3 部分扣除Lys、Met、Thr和Trp和氨基酸平衡组发现，Met扣除显著影响羔羊TP、GLB、UN、TG和ALT等血清生化指标。
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