2. 莱芜市畜牧兽医局，莱芜 271100
, WANG Yan-ping1#, XU Yun-hua2, WANG Cheng1, LIN Hai-chao1, HU Hong-mei1, WU Ying1
, GUO Jian-feng1
2. Animal Husbandry and Veterinary Bureau of Laiwu, Laiwu 271100, China
影响肉质的诸多因素中，肌内脂肪 (Intramuscular fat，IMF) 是一个极其重要的指标，它与肌肉的嫩度、多汁性、风味等直接相关[1]。含量适中且分布均匀的大理石纹能使肉美味多汁、口感良好。在保证较高生长速度和瘦肉率的前提下维持一个适当的IMF含量已成为21世纪猪遗传改良的重要方向[2]。IMF内的脂肪酸是构成脂肪的重要化学物质，也是重要的芳香物质或芳香物质前体。肉的香味来源于肌内游离脂肪酸的氧化降解产物，IMF的含量及其游离脂肪酸成分对肉味的形成具有重要影响[3-4]。饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸含量高的猪肉鲜嫩多汁、香味评分高，而多不饱和脂肪酸含量高的猪肉，虽对健康有利，但肉质差、油腻、易氧化、香味评分低[5-6]。饱和脂肪酸 (SFA)、单不饱和脂肪酸 (MUFA) 和多不饱和脂肪酸 (PUFA) 分布平衡，才能生产出满足人们对营养和口味有较高需求的猪肉。
中国地方猪种IMF含量比引进猪种有明显的优势。许振英[7]总结20世纪测定的中国12个地方猪种背最长肌IMF含量平均为5.8%，比相同条件下的长白猪和大约克猪的IMF平均含量 (2.30%) 高出3.5个百分点，其中莱芜黑猪的IMF含量最高达10.22%。利用地方猪种和引进猪种杂交生产的商品猪的IMF一般介于这两者之间[8-9]。鲁莱黑猪是以莱芜黑猪为基础，通过导入大约克猪血统，经过6个世代的定向选育，培育出的一个专门化新品种。鲁莱黑猪IMF含量介于莱芜黑猪和大约克猪之间[10-11]，影响IMF沉积的基因在该群体中存在分离，并且SNP标记和QTN之间存在广泛LD，是用来进行IMF沉积相关基因挖掘的理想群体。
本研究系统测定了487头鲁莱黑猪背最长肌样本中的游离水分、IMF含量、脂肪酸成分等肉质指标，分析了性别和体重对各指标的影响及各性状间的相关性，不仅为全面了解鲁莱黑猪的胴体和肉质性能提供了基础数据，而且为进一步揭示IMF和脂肪酸的沉积机理及挖掘影响IMF和脂肪酸沉积的相关基因提供表型数据支持。
1 材料与方法 1.1 试验猪选择和样本采集与山东六润食品有限公司合作，2013年秋冬在山东莱芜市附近的鲁莱黑猪饲养场，选择了体重为70~110 kg、健康的487头鲁莱黑猪进行定点屠宰。试验猪屠宰前称量体重、屠宰后利用游标卡尺测量胴体的肩部最厚处、最后肋和腰荐结合处的背膘厚，并采集最后肋处背腰最长肌样品200 g左右，放入-20 ℃冰箱中储存，以备肉质指标测定。
1.2 肉质指标测定游离水分测定：取-20 ℃冷冻保存的肉样100 g左右，除尽外周筋膜，用小型绞肉机绞碎，放入65 ℃烘箱中烘干至恒重，根据烘干前后重量差计算样品中游离水分含量 (%)。烘干肉样用粉碎机粉碎，放入自封袋中，室温保存。
IMF测定：参考国家标准GB/T 9695.1-2008《肉与肉制品游离脂肪含量测定》[12]和文献[13]，采用索氏脂肪抽提仪进行测定。每个肉样测定3个平行，求其平均值作为样本的IMF含量。
脂肪酸测定：在国家标准GB/T 17377-2008[14]中酯交换法的基础上，对脂肪酸甲酯化制备方法进行了适量改进，详见文献[15]。
1.3 数据处理采用EXCEL对数据进行整理，分别统计每个性状的平均值、标准差和变异系数；利用R语言 (https://www.r-project.org/) 的t.test () 函数、aov () 函数及Hmisc包中的rcorr () 函数对各性状进行性别效应分析、不同体重范围多因素方差分析及各性状间的Pearson相关分析。利用CurveExpert1.3(http://curveexpert.webhop.biz/) 绘制IMF含量和水分二者间的拟合曲线。
2 结果 2.1 各性状群体指标统计及性别效应分析本研究对487头70~110 kg体重的鲁莱黑猪的胴体背膘厚、肌肉游离水分、IMF及肌肉中的脂肪酸成分进行了系统测定，具体检测结果详见表 1所示。
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表 1 肌肉中背膘厚、水分、IMF含量及脂肪酸测定结果统计 Table 1 Statistical description of the backfat thickness, free water, IMF content and fatty acid composition in muscle |
胴体背膘厚包括肩部最厚处、最后肋、腰荐结合处3个部位，群体平均值分别为39.4、24.2和21.0 mm，变异系数较大 (20.48%~35.20%)，不同性别间比较，母猪均稍高于公猪 (39.5 mm vs. 39.3 mm、24.6 mm vs. 23.9 mm、21.6 mm vs. 20.6 mm)，但差别均未达到统计显著水平 (P > 0.05)。IMF平均值为5.25%，群体变异系数高达66.04%，不同性别间比较，公猪高于母猪 (5.40% vs. 5.03%)，也未达到显著差异 (P > 0.05)。肌肉中游离水分平均值为70.99%，且群体内变异系数很小只有4.26%，公、母猪的均值基本一致 (70.95% vs. 71.05%)。
本研究中所用脂肪酸甲酯制备方法和色谱检测条件，可以准确地分离和测定猪背最长肌含量较多的7种脂肪酸，占到肌肉中脂肪酸总量的99%以上。另有2种脂肪酸，亚麻酸 (C18:3) 和花生酸 (C20:0) 含量较低，只能在部分样本中检测出来，故没有进行统计。这7种脂肪酸：肉豆蔻酸 (C14:0)、棕榈酸 (C16:0)、棕榈油酸 (C16:1)、硬脂酸 (C18:0)、油酸 (C18:1)、亚油酸 (C18:2)、花生烯酸 (C20:1)。鲁莱黑猪的饱和脂肪酸以棕榈酸 (C16:0) 和硬脂酸 (C18:0) 为主，不饱和脂肪酸以油酸 (C18:1) 和亚油酸 (C18:2) 为主。7种脂肪酸中，油酸含量最为稳定，群体变异系数最低 (4.34%)，亚油酸含量变化最大，群体变异系数最高 (44.70%)，另外5种脂肪酸变异系数为7.56%~19.61%。性别间比较，除花生烯酸 (C20:1) 在公母猪间差异显著外 (P < 0.05)，性别对其他6种脂肪酸的影响均不显著 (P > 0.05)。
2.2 体重对背膘厚和肉质性状的影响本研究中试验猪屠宰体重跨度较大，从70~110 kg不等。把样本划分为70~80、80~90、90~100、100~110 kg 4个体重组，分析了体重对各被测性状的影响，结果详见表 2所示。
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表 2 体重对背膘厚、水分、IMF及脂肪酸的影响 Table 2 Effect of weight on backfat thickness, free water, IMF content and fatty acid composition |
屠宰体重对肩部最厚处背膘厚、最后肋背膘厚、腰荐结合处背膘厚均有极显著影响 (P < 0.01)，对IMF含量有显著影响 (P < 0.05)，对游离水分及脂肪酸组成无显著影响 (P > 0.05)。从图 1还可以看出，对于肩部最厚处、最后肋、腰荐结合处3个背膘厚，各体重组间虽均有极显著差异 (P < 0.01)，但相比较而言前3个体重组 (70~80、80~90、90~100 kg) 的背膘厚呈缓慢增加趋势，而100~110 kg体重组比前3个体重组有大幅度的增加。IMF含量在70~100 kg (即前3个体重组) 有增加的趋势，但无显著差异，100~110 kg体重组的IMF含量比前3个体重组有较大幅度提高，差异达显著水平 (P < 0.05)。
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图 1 背膘厚和IMF随体重增长的变化趋势 Figure 1 Trends of backfat thickness and IMF with the increase of body weight |
为检测各性状间的相互关系及其密切程度，对各性状进行了Pearson相关分析及相关系数计算，结果详见表 3。可以看出，水分与IMF含量间相关程度最高，相关系数为-0.86；肩部最厚处、最后肋、腰荐结合处3个背膘厚之间亦存在高度正相关 (0.70~0.79)，特别是最后肋背膘厚和腰荐结合处背膘厚间相关系数达0.79。肌肉中IMF含量对部分脂肪酸成分也有显著影响，例如IMF与棕榈酸高度正相关 (0.58)，与亚油酸高度负相关 (-0.65)。部分脂肪酸成分之间也存在相互关系，例如肉豆蔻酸和棕榈酸高度正相关 (0.80)，亚油酸与肉豆蔻酸 (-0.56) 和棕榈酸 (-0.83) 均高度负相关。
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表 3 体重、背膘厚、水分、IMF及脂肪酸各性状间相关分析 Table 3 Results of correlation analyses among weight, backfat thickness, free water, IMF content and fatty acid composition |
肌肉中游离水分和IMF含量间散点图 (图 2A) 显示二者间存在明显的函数关系，但有4个个体明显偏离群体，为特异值，可能是测定或记录错误所致。为进一步探明水分和IMF含量之间的关系，我们剔除了4个特异值，对剩余的483个样本进行了水分和IMF间的回归分析 (图 2B)，建立了一元二次回归方程，y=269.091 2-6.505 7X+0.039 22X2。该回归方程的校正决定系数平方 (adjusted R2) 为0.929 4，经检验达到极显著水平 (P < 2.2e-16)，表明该方程很好地吻合了IMF含量和游离水分之间的关系，可以作为利用肌肉中游离水分数据估算IMF含量的模型。
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A.肌肉中IMF含量与游离水分间的散点图；B.肌肉中IMF含量与游离水分间的回归曲线图 A. Scatter plot between IMF content and free water in muscle; B. Regression curve between IMF content and free water in muscle 图 2 肌肉中IMF含量与游离水分间的关系 Figure 2 Correlationship between IMF content and free water in muscle |
鲁莱黑猪肩部最厚处、最后肋、腰荐结合处的背膘厚分别为39.4、24.2、21.0 mm，IMF含量高达5.25%，表明该猪种具有很强的背部脂肪和IMF沉积能力。本研究结果和郭建凤等[11]研究相一致，略低于徐云华等[16]和李华[17]报道的研究结果，但是远高于外种猪的测定结果[18-19]。鲁莱黑猪脂肪酸组成以油酸 (C18:1) 含量最多，其次是棕榈酸 (C16:0) 和硬脂酸 (C18:0)，这与在其他猪种上的相关研究是一致的[11, 16-17]。但是，本研究中多不饱和脂肪酸亚油酸的检测结果 (6.33) 与一些研究[20-22]相比偏低。分析其原因可能有两方面，一是地方猪种亚油酸含量与引进猪种相比较低，陈其美等[21]对同体重的莱芜黑猪、鲁莱黑猪和大约克猪进行了对比研究，大约克猪亚油酸 (8.73) 含量显著高于莱芜黑猪 (4.39) 和鲁莱黑猪 (4.44)；二是日粮能量水平影响肥育猪脂肪酸成分，多不饱和脂肪酸含量随着日粮能量水平的提高而显著增加[22]，鲁莱黑猪通过适当降低饲粮营养水平能显著改善猪肉品质[23]，故生产中，鲁莱黑猪的饲料营养水平大大低于外种猪，这也许是导致鲁莱黑猪多不饱和脂肪酸含量低的原因之一。
本研究样本量较大 (n=487)，具有较好的群体代表性。从表 1中可以看出，除了游离水分外，其他被测指标均存在较高的变异系数，特别是备受关注的IMF含量，变异系数高达66.04%，487个被检个体中，最低检测值为1.02%，最高的19.60%。这些指标高的变异性，可能与该品种是新近培育而成，群体一致性相对较差有关。本研究结果提示需要进一步加强品种选育，提高群体的整齐性。
3.2 各性状间相互关系猪肉的IMF含量与胴体及肉的品质密切相关。本研究中IMF含量和背膘厚之间存在显著正相关，相关系数为0.24~0.30。自20世纪七十年代以来，猪的选育一直侧重于降低背膘厚和提高瘦肉率，这导致瘦肉型猪IMF含量降到1.5%左右。本研究也表明，虽然IMF含量和背膘厚间存在显著正相关，但是相关系数并不是很高。这提示人们，降低背膘厚会在一定程度上导致IMF含量的下降，但是，二者之间没有必然的联系，在降低猪背膘和腹脂的同时，只要加强对IMF的选育还是可以保持猪肉适宜的IMF含量。
本研究中，肌肉中IMF含量和游离水分之间存在高度负相关 (-0.86)。由于蛋白质能结合较多水分，而肌内脂肪增多将导致肉中水分被脂肪置换使其绝对量减少，故IMF含量和游离水分之间存在的高负相关关系在理论上是合理的。散点图 (图 2) 显示，IMF含量和水分之间存在明显的函数关系，我们进一步对水分和IMF的关系进行拟合分析，建立了一元二次回归方程，y=269.091 2-6.505 7X+0.039 22X2，该方程的校正决定系数平方和P值 ( < 2.2e-16) 均表明该方程可以很好的吻合IMF含量和水分之间的关系。肌肉中游离水分的测定不需要额外试剂，而且相比IMF含量测定，所需仪器和测定步骤均简单的多。谭林等[24]比较了通城猪、莱芜黑猪、姜曲海猪、嘉兴黑猪、内江猪、杜洛克猪和长白猪的IMF含量与肌肉的失水率，发现随着IMF含量的升高，肌肉的失水率有下降的趋势，但并没有得到明显的函数关系，说明相比失水率，游离水分可以更好的用来预测IMF含量。杨杰等[25]对莱芜猪的研究表明，IMF与肌肉水分的相关系数为-0.796，略低于本研究结果，而杜长大三元杂交猪IMF与肌肉水分的相关系数只有-0.541，说明利用水分估算IMF含量的模型更适用于肌内脂肪含量高的肌肉样本。由于本研究样本有限，在未来研究中需要利用更大的样本群体对该模型进行进一步验证和优化。
3.3 性别、体重对各性状的影响以往的研究表明，性别对猪胴体和肉质有一定的影响，但结果不一致[25-26]。本研究中除花生烯酸 (C20:1) 含量在公母猪间差异显著外 (P < 0.05)，性别对其他性状均无显著影响。但母猪的肩部最厚处背膘厚、最后肋背膘厚、腰荐结合处背膘厚的群体均值均稍高于公猪 (39.5 mm vs. 39.3 mm、24.6 mm vs. 23.9 mm、21.6 mm vs. 20.6 mm)，而公猪的IMF含量则稍高于母猪 (5.40% vs. 5.03%)，脂肪酸成分方面，公猪单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸总量也均比母猪高 (53.04% vs. 52.96%，6.44% vs. 6.16%)，表明公猪有一定改善胴体和肉质的作用，但均未达到统计显著水平 (P > 0.05)。石亚中等[26]研究性别对杜长大杂交猪的影响的结果表明，IMF含量、单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸总量等阉公猪均略高于母猪，和本研究结果相一致；杨杰等[25]研究表明，IMF含量在莱芜猪和杜长大三元杂交猪中都呈现出阉公猪的表型值高于母猪的表型值，水分含量和滴水损失等都没有表现出显著的性别差异，这和本研究结果基本一致。
本研究结果还揭示，背膘厚 (肩部最厚处、最后肋、腰荐结合处) 和IMF含量随体重增加而增加，且增加幅度越来越大。随着年龄的增长，猪的骨骼最先发育，肌肉发育较晚，脂肪是最晚发育的组织。在动物各种脂肪中，脂肪最先沉积在内脏组织，其次是皮下脂肪，最后才是IMF。所以，本研究结果与猪的组织生长发育规律相一致。同时，体重和IMF含量之间的皮尔逊相关系数 (r=0.08) 并不高，说明体重只是影响IMF含量的因素之一，除此之外，品种、环境、营养调控等很多因素都可影响IMF含量[7, 27-28]。挖掘影响IMF含量的主效基因和标记，开展分子辅助育种是有效提高IMF含量、加快猪肉品质遗传改良的新途径。本研究中，肌内脂肪和脂肪酸数据为利用该群体进行IMF沉积相关基因研究奠定了基础。
4 结论鲁莱黑猪具有很强的脂肪沉积能力，但个体间差异较大，需要进一步加强品种选育，提高群体的整齐性；性别对各性状影响较小，除花生烯酸外，性别对其他被测性状均无显著影响。屠宰体重对背膘厚和IMF含量有极显著或显著影响，对水分及脂肪酸组成无显著影响；IMF与游离水分间存在高度负相关，二者间的回归方程可以作为利用肌肉中游离水分估测肌内脂肪含量的模型。
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