2. 昭苏县畜牧兽医站, 昭苏 835600;
3. 新疆农业大学动物科学学院, 乌鲁木齐 830052
2. Animal Husbandry and Veterinary Station of Zhaosu, Zhaosu 835600, China;
3. College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
伊犁马原产于伊犁昭苏及周边地区，是优秀的挽乘兼用马品种[1-2]，它既保持了哈萨克马耐寒、耐粗饲、抗病力强、善走山路、适应群牧条件的优点，又吸收了培育过程中引进的国外良种马的体形结构和性能，适应性强、种用价值高[3]，素以体格高大，外形俊美，体质结实干燥，力速兼备和遗传性强闻名于马苑[4]。目前，国内关于伊犁马体尺性状的研究多集中于竞赛性能和血液生化指标[5-7]等方面，关于伊犁马的遗传多样性多集中在借助微卫星手段来进行标记分析[8-9]，对伊犁马体尺性状非遗传因素分析和遗传参数估计的文章鲜有报道[3]。一些外国学者对其他品种马体尺性状的遗传评估和影响因素分析方面做了相关研究，其中，M.H.Sadek等[10]对阿拉伯马体尺性状进行了因子分析，M.Suontama等[11-12]对芬兰马体尺性状的非遗传和遗传因素都做了评估, M.Sole等[13]估计了梅卡诺马形态特征的遗传参数，D.S.Trachsel等[14]研究了耐力马体尺性状与性别和品种等因素之间的相关关系。体尺指标是伊犁马主要的数量性状，能够直接反映出马匹的生长发育情况和品种改良效果，是伊犁马育种工作中重要的目标性状。尤其2016年伊犁马作为国家仪仗马备选马种进入人们的视野[15]，因此，其非遗传影响因素及遗传力的评价工作就成为研究的重点。
本研究以伊犁马体尺性状为研究对象，研究非遗传因素对伊犁马不同年龄段体尺性状的影响，并估计了各性状的遗传参数，旨在为今后伊犁马遗传评估体系建立及综合育种方案制定提供科学理论依据和参考。
1 材料与方法 1.1 数据来源研究所用数据取自伊犁某2个规模化养马场及参加伊犁马常态化赛事参赛马匹。数据中的体尺指标包括体高、体长、胸围和管围4个性状。
1.2 效应划分研究中考虑了场、性别、年龄和出生年度4个非遗传因素。场效应依据数据来源划分为1场、2场和3场3个水平；性别效应划分为1(母)和2(公)2个水平；年龄效应依据测定马匹体尺性状数据时其实际年龄划分为1~11岁11个水平；年度效应根据马匹出生年度记录将其划分为2005-2014年10个水平。
1.3 统计分析首先，在Excel文件中对收集到的数据进行初步整理，剔除错误、缺失数据后，再以“平均数±3倍标准差(mean±3SD)”做为质控标准对各体尺性状进行第二次筛选，最终共得到1 556条体尺性状测定记录，可用于本研究分析。
然后，利用SAS 9.2软件Means、GLM(一般线性模型)过程对计算数据进行描述性统计分析和方差分析，统计分析模型见公式(1)：
| $ {y_{ijklm}} = \mu + {h_i} + {g_k} + {a_l} + {b_m} + {e_{ijklm}} $ | (1) |
其中，yijklm为观测值；μ为群体均值；hj为场效应；gk为性别效应；al为年龄效应；bm为出生年度效应；eijklm为随机残差效应。
确定影响各性状的效应后，选用动物模型估计各性状的遗传参数，通过MTDFREML软件进行运算，遗传参数估计模型见公式(2)：
| $ y = X\beta + Za + e $ | (2) |
其中，a~N(0, Aδa2)；e~N(0, Iδe2)；y为观测值向量；β为固定效应向量；a为个体加性遗传效应向量；X和Z分别为固定和个体加性效应对应的结构矩阵；e为随机残差效应向量。
最后，根据计算结果中估计出的各性状方差组分，依据公式(3)、(4) 和(5) 分别计算出遗传力、遗传相关和表型相关。
遗传力计算公式：
| $ {h^2} = \frac{{{V_A}}}{{{V_A} + {V_E}}} $ | (3) |
其中，h2为性状遗传力；VA为性状加性方差；VE为性状残差方差。
遗传相关计算公式：
| $ {r_A} = \frac{{COV\left( {{a_1}, {a_2}} \right)}}{{\sqrt {\delta _{{a_1}}^2\delta _{{a_2}}^2} }} $ | (4) |
其中，rA为性状的遗传相关；COV(a1, a2)为性状a1, a2的加性效应协方差；δa12为性状a1的加性方差；δa22为性状a2的加性方差。
表型相关计算公式：
| $ {r_P} = \frac{{COV\left( {{p_1}, {p_2}} \right)}}{{\sqrt {\delta _{{p_1}}^2\delta _{{p_2}}^2} }} $ | (5) |
其中，rP为性状的表型相关；COV(p1, p2)为性状p1, p2的表型协方差；δp12为性状p1的表型方差；δp22为性状p2的表型方差。
2 结果 2.1 伊犁马体尺性状描述性统计分析伊犁马体尺性状的简单统计量见表 1。各体尺性状的群体均值都处于正常范围，各标准差与最小值和最大值间的差值也成正比，体高、体长、胸围和管围性状的变异系数范围为5%~10%，反映出个体间的性状值均有一定差异，各性状间存在遗传变异，说明将体尺指标作为育种目标性状具有一定的选择潜力。
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表 1 伊犁马体尺性状描述性统计量 Table 1 Descriptive statistics of body measurement traits in Yili horse |
伊犁马体尺性状方差分析结果见表 2，场、性别、年龄和出生年度效应对伊犁马体高性状均有极显著影响(P < 0.01)；场、性别、年龄和出生年度效应对体长性状均有极显著影响(P < 0.01)；场、年龄和出生年度效应对胸围性状均有极显著影响(P < 0.01)，性别对胸围性状的影响不显著(P>0.05)；场、性别、年龄和出生年度效应对管围性状均有极显著影响(P < 0.01)。
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表 2 体尺性状方差分析结果 Table 2 Variance analysis results of body measurement traits |
各影响因素水平的伊犁马体尺性状最小二乘均值结果见表 3。各场效应间的体尺性状均有极显著差异(P < 0.01)，第1场效应水平马匹的体高、胸围和管围性状显著低于第2、3场水平；不同出生年度效应间各体尺性状也存在着一定差异，2005和2011年出生马匹的体高性状显著高于2006、2007、2008、2013和2014年，2005年及2009-2012年出生马匹的各项体尺指标都高于其余年份；母马的体高、体长和管围性状均显著低于公马，公、母马的胸围性状无显著差异(P>0.05)；不同年龄阶段的马匹体尺性状也有显著差异，11岁马匹各项体尺性状基本上显著低于其余年龄组(P < 0.01)。
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表 3 伊犁马体尺性状最小二乘均值及标准误 Table 3 The least squares mean and standard error of body measurement traits in Yili horse |
伊犁马体尺性状的遗传参数见表 4，伊犁马各体尺性状的遗传力均属于高遗传力水平，其体高、体长、胸围和管围的遗传力分别为0.87、0.67、0.40和0.52，其中，体高性状的遗传力最大，为0.87，胸围的遗传力最小，为0.40。体长与胸围的遗传相关最高，相关系数为0.93，体高与管围的表型相关最高，相关系数为0.65；体高与体长、胸围和管围分别呈现极显著表型相关(P < 0.01), 体长与胸围和管围分别呈现极显著表型相关(P < 0.01)，管围和胸围也呈现极显著表型相关(P < 0.01)。
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表 4 伊犁马体尺性状遗传参数 Table 4 Genetic parameters of body measurement traits in Yili horse |
伊犁马是以当地哈萨克母马为母本，奥尔洛夫马、布琼尼马、顿河马、阿哈马、新吉尔吉斯马及纯血马等品种杂交培育而成，保留了哈萨克马优秀特点的同时又吸收了上述良种体型结构优良、性能优异的优点[16-17]。本研究结果表明，当前该群体中伊犁马平均体高、体长、胸围和管围分别为145.13、145.51、161.60和18.19 cm，除管围差异不太大外，其他体尺指标均高于杨世忠、杨文科、刘军、才仁道尔吉等[18-21]报道的成年建昌母马、柯尔克孜母马、巴里坤母马、焉耆母马体尺性状的平均值，低于E.Schroderus等[11]报道的芬兰马平均体高(156.9 cm)、胸围(183.7 cm)、管围(20.1 cm)和体长(165.6 cm)；体长低于王建文等[22]报道的焉耆公马(148.20 cm)；体高性状高于国内努尔江、马春江、赵一萍、李英等[23-26]报道的成年哈萨克骟马(137.67 cm)、伊吾马(138.50 cm)、蒙古马(134.07 cm)、河区马(136.52 cm)，高于A.Wolc等[27]报道的波兰科尼卡马(135.02 cm)，低于M.Sole等[13]研究的梅诺卡马(148 cm)。本研究中，伊犁马各体尺性状的群体均值较低是因为本研究中马匹年龄小于6岁的较多，而标准中定义的体尺参数为一级马且年龄大于6岁以上的马匹。
3.2 伊犁马体尺性状非遗传因素分析场效应对伊犁马的4个体尺性状都有极显著影响(P < 0.01)，由个体饲养的马匹体尺性状最小二乘均值显著低于规模化马场1和规模化马场2，反映出饲养环境对伊犁马体尺性状的影响，养殖场与个体养殖户相比，具有遗传繁育和饲养管理方面的优势，养殖场都有系统科学的遗传改良计划，能够让马匹有更多机会获得更好的遗传资源，加之养殖场能维持相对恒定的营养水平和饲养质量，使得养殖场生长的马匹发育状况优于个体养殖户；性别对伊犁马体高、体长和管围都有极显著影响(P < 0.01)，尽管性别对伊犁马的胸围性状影响不显著(P>0.05)，公马胸围的最小二乘均值还是大于母马，且其体高、胸围和管围性状均优于母马，反映出公马的生长潜力大于母马；出生年度效应对伊犁马的体尺性状有极显著影响(P < 0.01)，各出生年度马匹的体尺状况可反映出伊犁马群体遗传改良效果和遗传进展。通过比较不同出生年度体尺性状的最小二乘均值，发现2005年和2009-2012年出生的马匹体尺性状的表型优于其余年份，出生于2013和2014年度的马匹尚处于生长发育阶段，其体尺性状表型仍有增长的空间；年龄对伊犁马体尺性状也有极显著影响(P < 0.01)，11岁马匹体尺性状的最小二乘均值最小，4岁和9岁马匹体尺性状的最小二乘均值显著高于其余年龄阶段，也反映出了早期伊犁马的体尺性状水平较低，经过持续的品种改良后，年轻的伊犁马体尺性状的表型确实得到了提高。
3.3 伊犁马体尺性状遗传参数分析遗传参数估计结果说明，伊犁马体高、体长、胸围和管围均为高遗传力性状，反映出伊犁马体尺性状具有较高的遗传潜力，各性状遗传力的标准误为0.007~0.039，说明各性状遗传力变异程度小可靠性高，与M.Suontama, T.Arnason和N.I.Dolvik等[12, 28-29]报道的国外其他品种马体尺性状的高遗传力水平研究结果一致，T.Druml等[30]也报道过诺里克挽马的体高属于高遗传力水平；体高、体长、胸围和管围的遗传相关系数为0.40~0.93，体长和胸围的遗传相关系数最高，体长与体高的遗传相关系数其次，体长与管围的遗传相关系数最低；体高、体长、胸围和管围的表型相关系数为0.40~0.65，体高和管围的表型相关系数最高，体长与体高的表型相关系数其次，胸围和管围表型相关系数最低。通过对伊犁马研究的相关报道分析发现，关于伊犁马遗传评估了研究不多，萧国华等[4]于1984年报道的以211匹公马驹为研究对象估计了体尺性状的遗传参数，王军等[31]于2015年报道的以150余匹伊犁马为试验群体估计了产奶量遗传参数。关于伊犁马体尺性状的研究多集中于竞赛性能和血液生化指标方面，且用于试验群体的样本量均为几百匹次。随着伊犁马产业的迅速发展，常规赛事的举办频次也在不断增加，参赛马匹的表型数据收集工作也需进一步规范和标准化，要求所有参赛马匹统一完成登记系谱、测定体尺、外貌鉴定和记录赛事成绩等工作，由此将会积累到大量的原始数据，可为今后伊犁马遗传评估和良种选育奠定基础。
4 结论综上所述，本研究得出以下结论：场效应对伊犁马的体高、体长、胸围和管围性状均有极显著影响；性别效应对体高、体长和管围性状有极显著影响；年龄和出生年度对伊犁马体高、体长、胸围和管围性状有极显著影响；体高、体长、胸围和管围性状的遗传力均为高遗传力水平，各体尺性状间具有显著的相关性，将体尺性状作为伊犁马育种目标性状具有一定的选择潜力，在伊犁马今后的育种工作中应该重视体尺性状表型测定和记录工作，为伊犁马的品种改良工作顺利进行奠定详实可靠的基础。
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