2. 内蒙古海拉尔谢尔塔拉种牛场, 海拉尔 021000;
3. 内蒙古海拉尔农牧场管理局, 海拉尔 021000
, ZHANG Xu1, WANG Ya-chun1
, WU Hong-jun2, LIU Ai-rong3, ZHANG Yi1, WANG Dong-sheng2, CUI Jiu-hui3, YUAN Peng2, JIANG Li-xin2, ZHOU Lei2, ZHAO Jian2
2. Xieertala Breeding Farm in Inner Mongolia, Hailar 021000, China;
3. Agriculture and Animal Husbandry Administration Bureau of Hailar in Inner Mongolia Autonomous Region, Hailar 021000, China
体型外貌是体躯结构的外部表现，也是品种特征。实践证明，具有标准功能体型的牛群生产性能良好，经济效益高。奶牛业机械化、集约化程度的提高，要求有标准体型适应机械化挤奶和高效生产管理。遗传参数在制定育种计划、选择方法及预测选择反应和遗传趋势方面都起着重要的作用[1]。内蒙古三河牛是中国自主培育的优良兼用牛品种，其生活环境独特，冬季严寒漫长，青草期仅为全年的三分之一。6~9月中旬，充分利用青草期昼夜放牧，其余时间进行舍饲，形成独特的“放牧+舍饲”饲养方式，严酷的生存环境使三河牛具有耐粗饲、宜牧、抗寒、适应性强等特点[2-4]。遗传参数具有群体特异性，独特的生存环境使三河牛具有独特的生理特点，因此对三河牛进行遗传参数估计很有必要。长期积累的生产性能数据为三河牛经济性状遗传参数评估提供了可行性。马秋萌[5]、于洋等[6]、张艳花等[7]、白堃[8]、任小丽等[9]均报道过三河牛的部分体尺体重性状遗传参数，但是以上研究涉及性状较少，研究结果差异较大，腹围、背高、十字部高、胸深、胸宽、腰角宽、坐骨宽、尻长、头长、额宽更是无人涉及。
本研究运用SAS9.13、DMU软件对数据进行处理，剔除异常数据后，采用AI (Average information)-REML (Residual maximum likelihood)结合EM (Expectation maximization)算法并配合多性状动物模型对各性状影响因素方差组分进行估计，计算各性状遗传力和遗传相关，利用各性状育种值分析其遗传趋势，旨在为三河牛优化育种方案、提高选种准确性提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源本研究于2013年开始对内蒙古海拉尔谢尔塔拉牛场1997-2010年生产数据进行收集，2014年在中国农业大学分子数量遗传学实验室进行数据分析。剔除父号(或母号)记录缺失(或不准确)、表型值记录不合理及在“X±3σ”之外的记录后，共得到77头公牛后代的4 491头母牛的48 946条体尺体重数据。根据当地气侯将月份划分为3个季节，冷季(11~3月)、暖季(4月、10月)、热季(5~9月)。
1.2 遗传参数估计模型遗传参数估计模型：yijkl=agei+hysj+ak+eijkl，其中，yijkl是体尺体重表型记录；agei是成年母牛月龄固定效应；hysj是场-年季随机效应；ak是加性遗传随机效应；eijkl是随机残差效应。hysj服从平均数为0，方差为lσhys2的正态分布；ak服从平均数为0，方差为Aσa2的正态分布；eijkl服从平均数为0，方差为σe2的正态分布。
2 结果 2.1 三河牛成年母牛体尺体重性状描述性统计量表 1列出了三河牛成年母牛各性状的观察值个数、平均值、标准差、最大值和最小值等统计量。可以看出，体高、体斜长、胸围、管围、体重的数据量均达到5 000条以上，数据量可观。外貌是体躯结构的外部表现，是品种特征。乳肉兼用牛体貌特征中包括鬐甲与背腰成一直线，本研究体高(即鬐甲高)(135.21±3.94) cm、背高(135.58±5.02) cm、十字部高(138.92±4.83) cm基本符合这一乳肉兼用特征。
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表 1 三河牛成年母牛体尺体重性状描述性统计量 Table 1 Descriptive statistics of body size and weight traits in adult Sanhe cows |
本研究中，成年母牛指年龄大于等于24月龄的母牛，三河牛体尺体重在24月龄后没有终止生长，因此在模型里将个体月龄作为一个固定效应。从图 1中个体月龄对成母牛性状效应值变化曲线来看，39月龄前，各性状的效应值随月龄的增加而增加，其中体高、体斜长、胸围、管围、背高、十字部高、头长39月龄前受月龄变化影响较大，体重、腹围、胸深、胸宽、腰角宽、尻长、额宽随月龄变化影响较小，39月龄后，月龄对母牛的坐骨宽效应开始下降。39月龄前曲线波动较小，之后波动较大。
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图 1 三河牛成年母牛体尺体重性状月龄固定效应估计值 Figure 1 Estimates of fixed effects of month age for body size and weight traits in adult Sanhe cows |
表 2显示，三河牛成年体尺体重遗传力除胸宽、腰角宽、坐骨宽、尻长遗传力在0.17~0.28之间，其余体尺性状遗传力均在0.30以上，属于较高遗传力。体高、背高、十字部高、头长遗传力范围0.60~0.73，遗传力较高。
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表 2 三河牛成年母牛体尺体重性状遗传力估计 Table 2 Heritability estimation for body size and weight traits in adult Sanhe cows |
三河牛成年体尺体重性状间遗传相关、表型相关如表 3所示，其中体高、背高、十字部高之间遗传相关在0.79~0.88之间，表型相关在0.76~0.93之间，具有较高相关性。腰角宽、坐骨宽、尻长之间遗传相关在0.11~0.34之间，表型相关在0.50~0.83之间，遗传相关与表型相关的一致性稍差。体重与胸围间遗传相关为0.92，表型相关0.91，相关程度较高。
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表 3 三河牛成年母牛体尺体重性状间的遗传相关和表型相关估计值 Table 3 Phenotypic and genetic correlations among body size and weight traits in adult Sanhe cows |
对三河牛各性状育种值进行估计，由此计算出的遗传趋势见图 2。本研究有记录个体最早生于1989年，数据由1997年开始记录。自1986年三河牛品种鉴定以来，人们对其做了大量工作，然而从图 2的各性状遗传趋势看，三河牛各性状遗传进展无明显趋势，且20世纪90年代之后个体育种值变异增大。
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图 2 各性状估计育种值随年份变化趋势 Figure 2 Trends of estimated breeding values(EBVs) for each traits of Sanhe cows with year |
体型外貌是体躯结构的外部表现，属于品种特征。三河牛成年体重540.63 kg，体高135.21 cm，按照BPI(体重(kg)/体高(cm))分类标准，BPI ≥3.9为标准化肉用牛[10-11]，三河牛BPI为4.0，属于肉用牛，说明其肉用性能良好。三河牛成年母牛胸围为(192.49±8.73) cm，体斜长为(159.57±7) cm。据体重估算公式[12]：体重(kg)=胸围2(m)×体斜长(m)×90，估算出三河牛成年母牛体重为532.12 kg，在实际体重((540.63±67.24) kg)范围内，三河牛成年母牛体高为(135.21±3.94) cm，将三河牛成年母牛体高、体重与中国黄牛(秦川牛、南阳牛)、中国荷斯坦牛、兼用牛(中国西门塔尔牛、西门塔尔牛)、大型肉牛(利木赞牛、夏洛莱牛)进行比较[13-14]，如图 3所示。三河牛成母牛体重大于中国黄牛(秦川牛、南阳牛)，低于大型奶牛(中国荷斯坦牛)、大型肉牛(利木赞牛、夏洛莱牛)、西门塔尔牛，与中国西门塔尔牛相当。成年母牛体高大于中国黄牛(秦川牛、南阳牛)和大型肉牛(利木赞牛、夏洛莱牛)，但低于大型奶牛(中国荷斯坦牛)。
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图 3 不同牛品种成年母牛体重、体高比较 Figure 3 Comparison of body weight and body height in different breeds of adult cow |
从月龄对成年母牛性状影响的变化曲线来看，39月龄前，各性状的效应值随着月龄的增加而增加，其中体高、体斜长、胸围、管围、背高、十字部高和头长随月龄变化较大，体重、腹围、胸深、胸宽、腰角宽、尻长和额宽受月龄影响较小。说明在当地气候环境下，三河牛大约3.5岁成年。39月龄后，月龄对母牛的坐骨宽效应开始下降，可能是随着月龄的增加，受产犊、繁殖疾病的影响，成母牛坐骨宽变窄，繁殖性能下降，也可能是由于群体特殊结构、研究数据结构等原因造成的，需要进一步研究。39月龄前效应曲线波动较小，之后波动较大，可能是由39月龄前个体较多，39月龄后个体较少造成的。
体尺体重性状遗传力范围为0.17~0.73，属于中高遗传力。三河牛成年母牛体重遗传力为0.41，高于荷斯坦牛头胎分娩重的遗传力(0.33)[15-16]，草原红牛、鲁西黄牛18月龄体重的遗传力为0.25[17-18]，皮南牛成年体重的遗传力为0.29[19]，低于秦川牛18月龄体重的遗传力0.64[20]，中国西门塔尔牛成母牛体重的遗传力为0.47[21]。三河牛体高、胸围、胸深、十字部高遗传力分别为0.73、0.43、0.55、0.69，高于头胎分娩荷斯坦牛的遗传力分别为0.43~0.59[22-23]、0.25~0.39[22-24]、0.36~0.43[15, 22, 24-25]、0.54[15]。
于洋等[6]以1977-2005年1 835头三河牛的育种记录对成年母牛体高、体斜长、胸围、管围、体重进行报道，遗传力分别为0.38、0.21、0.28、0.20、0.39。张艳花等[7]以1984、1987、1992、1997、1998年881头三河牛(母牛)的测定记录对相同性状进行报道，遗传力分别为0.84、0.93、0.77、0.24、0.64。以上报道与本研究三河牛属同一群体，研究涉及性状较少，且差异较大，可能与两研究数据量有限，研究时系谱信息不完整有关，而本研究数据量相对较大，系谱记录经过进一步完善，相同性状本研究遗传力分别为0.73、0.58、0.43、0.51、0.41，遗传力值范围介于已报道的这2个研究结果之间。
头部性状遗传参数估计尚属首次，头长、额宽遗传力分别为0.69和0.55，头部性状具有高度遗传性，性状之间遗传相关系数为0.34，表型相关系数为0.21，都较低。
体高在现代奶牛和肉牛的机械化与集约化管理中起到一定的作用，过高与过低的奶牛均不适于规模化管理，因此需要对体高进行选育。本研究中，体高、背高、十字部高遗传力在0.60~0.73之间，遗传力较高。我国牛育种工作一直强调鬐甲高，测定时鬐甲高为前高、十字部高为后高，很少测定背高，而国外牛育种重视十字部高，本研究结果几个体高之间遗传相关系数在0.79~0.88之间，表型相关系数在0.76~0.93之间，相关程度高。腰角宽、坐骨宽、尻长之间遗传相关系数在0.11~0.34之间，表型相关系数在0.50~0.83之间，结合这几个性状在生理位置上与繁殖活动相关，且其估计遗传力为中低水平，表型相关对遗传相关代表性差，推测这些性状的表达易受环境影响，包括三河牛所处区域冬季常出现极寒天气(例如-40 ℃)、夏季放牧条件受降雨量影响造成营养水平变化大。体重与胸围间遗传相关系数为0.92，表型相关系数为0.91，相关程度较高，胸围大小又与心肺功能有着密切关系，心肺的好坏对三河牛生长发育影响较大。体躯结构性状遗传力较高，之间的遗传相关也较高。
三河牛成年母牛体尺、体重性状育种值总体无明显变化趋势，可能由于三河牛自育成之后一直秉承家系内选育为主的原则，注重保持品种育成时的家系结构，对于各家系种公牛的选育主要依据表型且未使用综合选择指数。由图 2可知，1993年之后，育种值变异增大。本研究表型数据采集时间为1997-2010年，有表型数据的个体出生年分布在1993年之后，前期变异小的原因之一是早期出生个体主要是由系谱关系估计的系祖个体(例如，1966年出生的个体包括三河牛系谱中有名的系祖0083号公牛)，量少且是各家系最优秀的。1991年前后三河牛繁育体系曾经由“乳肉分离”的育种理念主导[26]，引入乳用和肉用类型种公牛，可能是造成后期牛群体尺和体重变异加大的原因之一。另外，三河牛育种群体规模相对较小，核心群每年存栏约1 000头[3]，可能也是造成群体内遗传变异较大的原因。
4 结论综上，三河牛母牛在39月龄后体尺体重性状值趋于稳定；成年母牛体尺体重总体上属于中高遗传力性状(遗传力范围为0.17~0.73)，遗传相关系数在-0.19~0.92之间；与繁殖相关的体尺性状遗传力较低，且这些体尺之间的遗传相关也较低；属于体躯结构类性状的遗传力较高，且性状之间的遗传相关也较高。尽管生存环境恶劣，我国自主培育的三河牛仍表现出优秀的兼用牛特征，由于三河牛在生产性能方面未经过高强度系统选育，采集数据的年份内各性状估计育种值无明显变化趋势，应进一步加强三河牛选育体系的建设，以期在各重要经济性状的遗传水平上取得稳定进展。
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