microRNAs（miRNAs）是一类长度为19-25 nt的非编码小分子RNA[1]，由较长的初级转录物primiRNA自身折叠成具茎环结构的前体pre-miRNA，再经过剪切、甲基化、切割、解旋等过程后形成[2-3]，可通过剪切靶基因的转录产物或抑制蛋白质翻译发挥负调控基因表达的作用[4]，在动物和植物中均有发现。近几年研究表明，植物中的miRNA对植物生长发育、信号传导及逆境响应等多个生物学过程均起到调控作用，且许多miRNA可以调控多个器官的生长发育[5]。因此，分别掌握不同miRNA的结构、表达特点及功能对探究植物的发育生物学具有重要意义。
microR172（miR172）是在植物中最早被克隆出的miRNA之一，在植物中广泛存在，被认为在植物发育中起到基础性的作用[6]。近年来，miR172通过调控 APETALA2（AP2）类基因，如TARGET OF EAT1（TOE1）、TOE2、TOE3、SCHLAFMÜTZE（SMZ）和SCHNARCHZAPFEN（SNZ），在植物的开花诱导、花器官形态建成、果实成熟、叶片和根的生长等各器官的发育过程中的作用逐渐得到挖掘。本文对近20年来miR172参与植物发育调控的研究进行综述，包括对营养器官、生殖器官和其他器官发育的调控及对发育阶段过渡的影响，以期为miRNA的进一步研究提供参考。
1 miR172在植物营养器官发育中的功能 1.1 miR172参与调控植物叶片的发育miR172参与营养器官发育的研究较少，主要集中在叶片、块茎和根中。2002年，Park等[6]最初在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中发现，Dicer的同源基因——CAF（carpel factory）及一个新基因HEN1的突变导致了相似且多方面的发育缺陷，研究者在突变体植株中通过RNA滤膜杂交发现，miR172在茎和叶中的积累量较高，且随着生长天数的增加积累量逐渐升高，初步推测miR172在营养器官发育中起到一定的作用，并受时空的调控。
为验证这种作用，Chen[7]将MIR172a-1在拟南芥植株过度表达，发现miR172含量的升高导致茎生叶上出现柱头组织，且莲座叶向上卷曲，这提示AG（AGAMOUS）mRNA的含量升高，表明miR172可能调控AG基因的表达；Wu等[8]表达35S∷ miR172b的植物叶原基较正常提前产生了毛状体，与TOE1和TOE2的单、双突变体的表现一致，证明miR172通过调控TOE1和TOE2的表达促进拟南芥叶片表皮特征的形成。另外，鉴于叶片生长与激素信号传导的密切关系，Kim等[9]研究表明一种bak1-SUP1拟南芥植株表现出长而窄的莲座叶和更高的油菜素类固醇（Brassinolide，BR）敏感性，通过分析发现miR172在该植株中过度积累，分离单个miR172-D突变体后的详细表型分析表明，过表达miR172促进了成体植物叶片的伸长，表明miR172通过调节BR敏感性来调节营养生长模式。
同时，实时荧光定量PCR结果显示，龙眼（Dimocarpus longan）中dlo-miR172-scaffold4293在叶片中特异地高表达[10]；在文心兰（Oncidium hybridum）中，miR172a在叶中也大量表达，并与候选靶标 Unigene0031619（p21-活化蛋白激酶）、Unigene0020903（E3泛素蛋白连接酶）和Unigene0037064（肌球蛋白）的表达呈负调控关系[11]，表明miR172及其靶基因在其他植物叶片的生长发育中同样也具有调控功能，但尚未进行转基因验证。
1.2 miR172参与调控植物根的发育根作为植物地下部分的重要器官，其发育的重要性影响整个植物的生长。Kim等[9]对拟南芥miR172-D突变体的详细表型分析表明，过表达miR172促进了幼苗的根和下胚轴伸长，使其在介质中汲取更多养分；Shivaraj等[12]在芥菜（Brassica juncea）的根中也检测到了较高含量的miR172，表明其在芸苔属根的发育过程中可能发挥额外的作用；在丹参（Salvia miltiorrhiza）发育中的qRT-PCR分析表明，miR156a和miR156b在根、茎和叶中的含量随着丹参的生长而降低，相反，miR172a和miR172b水平升高[13]，暗示miR172可能受miR156调控而与其共同参与根的发育调控过程。
豆科植物的根具有特殊功能，其皮层细胞因根瘤菌的侵入刺激能够迅速分裂，而使根的局部体积膨大，形成根瘤[14]。根瘤菌从根瘤细胞中摄取水分和养料，同时也能固定游离氮、合成含氮化合物，为豆科植物所利用。从分子机制提高根瘤的数量和根的生长能力均能影响豆科植物的固氮能力。Yan等[15]发现大豆（Glycine max）中的miR156调控miR172的表达并控制AP2转录因子的水平，AP2可直接或间接的调节非共生血红蛋白的表达，以影响大豆根中的根瘤数量；Nova-Franco等 [16]则用miR172的增加导致了AP2-1基因沉默，从而促进了菜豆（Phaseolus vulgaris）根的生长，从而增加了根瘤菌的侵染，提高了早期结瘤基因的表达和结瘤基因的自身调节能力，改善了结瘤和固氮。
1.3 miR172参与调控其他营养器官的发育某些植物所具有的特殊的营养器官发育中不乏miR172的参与，除在文心兰假鳞茎中观察到miR172的高表达外[11]，在马铃薯（Solanum tuberosum）中过度表达miR172能够在适度诱导的光周期下加速块茎的形成。研究者进一步探究发现，在PHYB（Photoreceptor phytochrome B）丰度较低的长日照植株中，叶片中BEL5 的mRNA和miR172的水平降低，而在匍匐茎中增加；同时，过表达miR172的植物中BEL5的mRNA水平增加。此外，一个AP2-like的mRNA鉴定表明，它含有miR172的结合位点，在PHYB中沉默，且miR172过表达的植物中下调。结果表明，miR172及其靶基因AP2-like在马铃薯块茎抑制因子PHYB的下游和马铃薯块茎启动子BEL5的上游起作用[17]。
另外，Zhao等[18]在过表达miR172靶基因GmTOE4a的大豆株系中还发现了其调节多个营养器官的现象，包括增加茎粗、降低株高、缩小节间长度和叶片大小等性状，影响整个植物的形态，以提高大豆的产量和抗倒伏能力，暗示了miR172还具有诸多潜在功能等待挖掘。
2 miR172在植物生殖器官发育中的功能 2.1 miR172参与调控植物的花发育 2.1.1 miR172参与调控开花时间Aukerman等[19]首次发现了miR172对于开花时间的调控作用，使用激活标记的方法证实miR172在拟南芥中过度表达时，通过翻译机制下调其靶基因AP2家族的表达。不仅由于AP2本身的AP2蛋白水平显著降低，导致拟南芥提前开花，同时，miR172还可抑制TOE1和TOE2 的表达，这两个基因作为成花抑制因子，在控制开花时间方面也起到一定的作用。该研究还构建了一个miR172对开花时间的调控模型，miR172的瞬时表达导致 AP2-like靶基因在翻译水平上瞬时下调，一旦靶蛋白降低到临界阈值以下，就会触发开花。
光周期是调控高等植物开花的主要途径，随着昼夜节律的改变，会引起一部分基因含量发生变化，致使植物提前或推迟开花。在拟南芥中，Schmid等[20]发现了潜在的一大批在光周期诱导下被下调的花抑制因子，其中包括2个能够抑制开花的AP2结构域的编码基因——SMZ和SNZ，它们与miR172有部分互补的特征。Jung等[21]证明，GI（GIGANTEA）介导的光周期开花受2种不同遗传途径的协同作用控制：一种通过CO（CONSTANS）介导；另一种则通过miR172及其靶基因TOE1诱导的独立于CO的FT（FLOWERING LOCUS T）来进行调控。Zhao等[18]在大豆过表达GmTOE4a的株系中均出现了晚花现象，并且抑制了包括GmFT2a、GmFT5a、GmAP1和GmLFY在内的与开花相关的基因，开花抑制因子GmFT4和miR156的表达则被上调，GmTOE4a也通过编码大豆光受体的成熟基因E3和E4在光周期中介导；但与在拟南芥中不同，miR172介导的GmTOE4a同时也依赖于CO-like基因GmCOL1a发挥作用。
光敏色素是光信号的受体，Lee等[22]在水稻（Oryza sativa）中发现，光敏色素可负调控miR172d以抑制AP2家族中OsIDS1和SNB的表达，从而诱导开花；且2个成花基因Hd3a和RFT1及其直接上游调控基因Ehd1在OsIDS1和SNB的过表达植株中受到抑制。其他激素也可与光周期协同发挥作用，Glazińska等[23]从牵牛（Ipomoea nil）的子叶中分离到了一个编码InAP2-like转录因子的全长cDNA，该序列与拟南芥TOE1的cDNA具有显著的相似性，并含有与miR172互补的核苷酸。半定量RT-PCR和原位杂交结果表明，InAP2-like转录产物的积累量较高，尤其是在5日龄幼苗的子叶中，而在之后16h的暗处理期间，InAP2表达增加，miR172积累减少。生长激素和乙烯处理以及夜间休眠，完全消除了牵牛的开花诱导，导致牵牛子叶中InAP2-like的mRNA水平下降，提示miR172和InAP2参与了牵牛的开花诱导机制。
除此之外，在过表达miR172的苹果（Malus pumila）和小桐子（Jatropha curcas）植株中，均观察到了提前开花的现象[24-25]；Li等[26]在miR172过表达和被抑制的转基因大岩桐（Sinningia speciosa）植株中也分别观察到早、晚开花，且发现是由于miR172表达水平的改变导致了花发育过程中SsAP2-like的上调或下调，从而影响了植物的开花时间。Wang等[27]对欧洲油菜（Brassica napus）的19个euAP2基因进行了RNA-seq和qRT-PCR分析，得出BnaAP2-1、BnaAP2-5和BnaTOE1-2在晚花期材料中的表达水平高于早花期材料，说明它们可能具有抑花作用。可见，miR172对于开花时间的调控几乎全部是由于AP2类基因导致的。
2.1.2 miR172参与调控花器官形态建成花卉发育的ABC模型乃至ABCDE模型解释了几类同源基因如何赋予萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊群（心皮）和胚珠5种类型花器官的身份[28-30]。在拟南芥中，细胞分化、同源基因结构域的划分等花模式建成过程是通过两种同源基因AP2和AG的拮抗作用来确定的，它们分别代表A类和C类基因，miR172可通过调控这两类基因的表达影响花器官形态建成。
在花发育过程中，AP2类基因在分生组织和器官识别中起着至关重要的作用。Aukerman等[19]证实miR172在拟南芥下调了AP2的表达，导致了第二轮花器官（花瓣）的缺失。Chen[7]同样发现miR172可与AP2的mRNA进行碱基配对，主要通过翻译来调控AP2的表达，miR172的积累量升高导致了花器官识别缺陷，如第一轮花器官向心皮转化，类似于功能缺失的AP2突变体；而当AP2的RNA水平升高，miR172碱基配对中断，则会导致AP2蛋白水平升高和严重的花器官数量不确定性。Mlotshwa等[31]进一步在本氏烟草中证实了这一结果，制备了过表达拟南芥AP2（35S∷ AP2）、MIR172抗性AP2突变体（35S∷ AP2m3）和MIR172a-1（35S∷ MIR172）的转基因本氏烟草（Nicotiana benthamiana）株系，检测到35S∷ AP2m3植物中AP2 mRNA和蛋白含量高，且出现花器官缺陷，花瓣、雄蕊和心皮增多，花器官数量的确定性丧失；而35S∷ AP2植株中几乎检测不到 AP2的mRNA或蛋白水平，数据表明其被本氏烟草的内源miR172同源物所抑制；35S∷ MIR172植株中则发生了萼片向花瓣的转变，以及萼片和花瓣数量的增多，表明本氏烟草的正常花正在被同源基因的功能所干扰。另外，其他AP2类基因也具有此功能，Jung等[32]证明了miR172介导的TOE3对拟南芥花模式形成的抑制是关键，TOE3可与AG基因的第二内含子结合或与AP2直接发生相互作用，造成过表达miR172抗性的TOE3转基因植株花型不确定，具有众多雄蕊和心皮器官，这与之前在过表达miR172抗性AP2基因的转基因植株中的表型一致。
进一步研究发现，在花发育过程中，抑制干细胞的活动可维持花发育模式[33]。miR172介导的AP2的抑制对于花干细胞的调控和AG结构域的表达至关重要，因miR172和AG在花模式建成中具有重叠但不同的发育功能，因此研究者得出，miR172是通过调节AG-AP2拮抗组的活性输出，赋予这对基因一系列的发育功能[34]。但AP2作为A类基因，其mRNA主要聚集在花的外轮，而miR172从早期开始就局限于幼花原基的中心，AP2的表达模式仅短暂的与miR172的模式重叠。AG会在花分生组织中心终止干细胞的增殖，实验表明，AP2可以引起明显的花器官增殖缺陷，但这些缺陷并不仅限于花分生组织的中心；此外，AP2从未均匀的扩展到AG突变体花的中心，且miR172很大程度上不受AG活性丧失的影响。因此研究者认为，雄蕊或是花瓣等花器官的发育基于AP2和AG之间活性的平衡，而非二者之间互相排斥[35]。此外，POWERDRESS（PWR）作为一个编码SANT结构域蛋白的非特异基因，在拟南芥中，MIR172a、MIR172b和MIR172c还可被PWR促进转录在花干细胞发育终止中发挥作用，以促进花确定性的形成[36]。
除拟南芥，miR172-AP2在其他植物中的这一功能也逐步得到证实。对于经济植物而言，花器官形态建成对于果实、种子及其他经济器官发育的重要性不言而喻。藏红花（ Crocus sativus）的雄蕊具有极大的药用价值，Tsaftaris等[37]比较了3个AP2/ERF转录因子家族的AP2-like基因在藏红花野生型和无雄蕊和心皮突变体中的表达，二者中均检测到了AP2-like转录本的存在，暗示它以不同的机制控制花器官的发育。Li等[38]、王涛等[39]、张舒婷等[10]、李文静等[40]、Wang等[27]结合生物信息学和RTPCR分别对番茄（Solanum lycopersicum）、大豆、龙眼、芥蓝（Brassica alboglabra）和欧洲油菜中miR172或AP2类转录因子的表达模式和功能特征进行了分析，发现它们在植物花器官中表达量较高，提示它们在调节该器官发育方面具有重要的功能。
该类植物的转基因试验也不在少数，Zhao等[24]在苹果的品种‘Royal Gala’分离出来Md-miR172e及其在翻译水平上调控的靶基因MdAP2，将MdmiR172在拟南芥中过度表达，发现转基因植株在长日照下出现了早花和花器官缺陷的现象，表明miR172及其靶基因AP2-like参与了开花时间和花器官发育的调控过程；Tang等[25]对多年生木本油料能源植物小桐子进行了转基因试验，JcmiR172a转基因小桐子的每轮花器官均有缺失；进一步的分析发现转基因小桐子花序分生组织决定基因JcSOC1和JcSEP2的表达量大幅上升，但花器官发育相关基因JcAP2、JcAP3、JcAG、JcSEP1和JcSEP3的表达量显著降低。Shivaraj等[41]从芜青（Brassica rapa）和芥菜中分离到AP2的4个基因组，生殖阶段的高表达水平提示AP2参与了芸苔属花的发育；通过对miR172（miR172b、miR172d和miR172e）和靶基因AP2突变体间杂交能的分析，发现二者结合的总自由能不同，这表明油菜中存在复杂的相互作用模式；该研究小组在2018年又比较了芸苔属中代表不同亚基因组和前体基因组的MIR172变异的功能，结果显示，在所有转基因系中都显示出加速开花的现象。另外，除35S∷ MIR172e和35S∷MIR172e’外，其余功能系均表现出花瓣缺失、萼片心皮化等花器官缺陷[42]。
单子叶的禾本科经济植物的穗发育中也不乏miR172的参与。玉米（Zea mays）和水稻的穗常为圆锥花序，玉米穗又分为雌穗和雄穗。Chuck等[43]发现玉米的Tasselseed4（Ts4）编码miR172，该miRNA通过靶向indeterminate spikelet1（ids1）来控制性别决定和分生组织细胞的命运；在玉米雌穗发育过程中，miR172可能对花器官的形成也起到关键的调控，在玉米中miR156a-l从玉米幼穗到成熟过渡阶段可能作用于几个SPL基因，并通过它们间接地激活miR172。miR172已被证明能够下调基因GL15（Glossy15），促进幼穗阶段的维持[44]。同时，miR172控制IDS1（Indeterminate Spikelet 1）和SID1（Sister Indeterminate Spikelet 1），通过翻译抑制和mRNA降解方式，对启动花分生组织和控制小穗分生组织起决定作用 [45]；赵晓锋等[46]对玉米的降解组测序数据分析也表明，miR172a、miR172e参与细胞分化、种子发育、花器官发育、分生组织保持等过程。Zhu等[47]发现miR172b在水稻中的过表达延缓了小穗分生组织向花分生组织的转变，导致了花发育缺陷，包括花器官数量和性状的改变和生育力的降低，与SNB突变体的植株对比和分析发现，miR172可能通过翻译抑制SNB，从而阻碍水稻小穗的发育。
大麦（Hordeum vulgare）和小麦（Triticum aestivum）的麦穗则是一个穗状花序，在花序主轴两侧着生有许多小穗，每一小穗的基部有2个较大的硬片，称为颖片；在颖片内小穗基部可育的仅2-3朵花外面又有2片鳞片状的薄片，为外稃和内稃，内稃内侧基部的2个较小薄片称浆片。浆片吸水膨胀，使内外稃张开，花药和柱头露于花外，以利于传粉。Brown等[48]曾在大麦的miR172中插入一个Ds元件，Ds-miR172突变体表现出小穗发育异常：小穗顶端部分的颖片转变为部分发育的小花，穗基部表现出不定小穗分生组织茎发育的异常分枝型，每个分枝不再是单个小穗，而是由多个异常的小穗和其他花器官组成，这些异常与未能正确受到调控的AP2同源基因表型一致。tae-miR172的靶标Q基因也在小麦穗结构的形成中起着关键作用，Liu等[49]发现小麦tae-miR172的过表达导致穗的结构发生改变，形成了一种有细长轴的茅状穗，小穗密度也显著降低；Q蛋白定位于细胞核，并且具有转录抑制活性，同时可与小麦的转录抑制因子TaTPL（TOPLESS）发生物理作用，就此揭示了tae-miR172和转录副抑制因子TaTPL在控制小麦穗结构中对Q蛋白的功能调控。Anwar等[50]对未成熟大麦穗的小RNA进行了分析，原位杂交结果显示，miR172和CLY（Cleistogamy1）共定位于浆片原基，说明这两个分子可能相互作用；免疫印迹分析显示，在cly1中miR172靶位的序列多态性降低了CLY1蛋白的丰度，但没有降低其转录的丰度；而在DS诱导的Hv-miR172a突变体中，没有产生成熟的miR172a，导致浆片非常小；且浆片是小穗中仅有的CLY1和miR172表达重叠的器官，表明miR172通过介导CLY1介导大麦浆片的发育。之前已有人发现，在此类植物中，ABCDE模型也同样适用，其中外稃相当于花萼，浆片相当于花瓣[51]，颖片的类似结构尚不明确。而不同水平的miR172或其靶基因AP2L（AP2-like） 2会导致颖片逐渐向外稃转变，反之亦然，Debernardi等[52]进一步证明了AP2L2及其同源基因AP2L5在腋生花分生组织和外稃的确定中起着关键的作用，AP2L2、AP2L5及双突变体呈现出花和浆片器官的缺陷，包括浆片向心皮的转化；AP2L2的miR172靶位点的突变与株高降低、小穗紧密和颖片向外稃的转变和浆片变小有关。总之，miR172与AP2L的表达对小穗和小花的发育至关重要。
在观赏植物中，首要的花发育异常现象是重瓣表型，它意味着花产生额外的花瓣，有时甚至可能在花中包含整朵小花。由于其昂贵的观赏价值，自然中的重瓣变种已被广泛发现和研究。之前，月季（Rosa chinensis）中重瓣的形成被报道与分生组织中心AG结构域的限制有关，François等[53]进一步研究发现，在重瓣月季中，存在2个AP2-like等位基因，其中一个含有插入内含子8的转座元件，这一插入导致了miR172抗性RcAP2L变异体的产生。对一组存在该变异的单瓣和重瓣月季的分析表明，该等位基因的存在与重瓣表型之间存在相关性。以上数据表明，这种miR172抗性的RcAP2L变异体的产生在调节月季RcAG的表达和重瓣形成中起作用；同样，石竹（Dianthus chinensis）也因AP2的miR172切割位点发生SNP突变，通过调控DcAG基因的表达，从而产生重瓣花[54]。另外，眭梦洁等[55]通过荧光定量PCR检测发现miR172在月季‘绿萼’的花瓣、雌、雄蕊中表达显著下调，其预测的靶基因RcAP2在各器官中表达量显著上调，提示miR172可能通过负调控RcAP2的表达，在‘绿萼’花器官发育过程中起重要作用。Gattolin等[56]则分析了来自桃（Prunus persica）单瓣和重瓣系的基因组重排数据，发现在编码euAP2转录因子的Prupe.6G242400基因中的miR172的结合位点上有一个缺失，认为该基因与花瓣数的控制有关，并发现它在花芽发育的关键时期表达。为进一步证实该结果，研究者在重瓣月季的Prupe.6G242400同源基因中发现了一个相似的突变，系统发育分析表明，这两个基因均属于拟南芥中未出现的EAT（TOE）型分支。总之，miR172对AP2类基因的调控在花器官的形态建成中起着至关重要的作用，并在植物物种间得以保存。
2.1.3 miR172参与调控其他花发育过程花芽的休眠解除过程中可能也有miR172的参与。王晨等[57]利用半定量RT-PCR与实时荧光定量PCR（qRT-PCR）技术检测‘藤稔’葡萄（Vitis vinifera）Vv-miR172c及其靶基因Vv-AP2在摘心处理后不同发育时期冬芽中的表达情况，发现miR172表达水平明显下降，且花序中有最低表达，相应的靶基因在冬芽二次成花过程中的表达水平呈现出相反的变化趋势；并利用RLM-5'-RACE验证了miRNAs作用其靶基因的方式，发现miR172介导其靶基因AP2的mRNA裂解，裂解位点在miR172 5'端的第10和11位碱基之间。表明miR172c通过介导相应靶基因的裂解调控其靶基因的表达，从而影响葡萄冬芽的二次成花。马鑫瑞等[58]比较分析了从梨（Pyrus pyrifolia）花芽内休眠进入到生态休眠解除的整个休眠转换时期差异表达的miRNA，筛选出含cpa-miR172c-3p在内的8个miRNA，其靶基因为花同源异型蛋白AP2，在该研究中，aly-miR172c-3p和靶基因AP2的表达模式类似，两者呈正相关调控。
众所周知，闭锁花在开放前释放花粉，迫使具有这种习性的植物几乎完全是自花的，miR172也可干预这一过程。Nair等[59]在大麦中克隆分离了Cly1，发现其编码了一个包含2个AP2结构域的转录因子和一个miR172的预测靶位点，是拟南芥AP2的同源基因。研究者发现，只有在非闭锁受精的背景下才能检测到miR172介导的mRNA裂解，结果表明，虽然miR172单核苷酸的替换导致了分子发育的失败，从而产生了闭锁受精的表型，但miR172对Cly1的下调促进了小分子的发育，从而确保了非闭锁受精。
2.2 miR172参与调控植物的果实和种子发育过表达miR172通过抑制AP2对拟南芥果实生长有积极的影响[60-62]，如Ripoll等[60]发现FRUITFULL（FUL）MADS结构域蛋白和生长素应答因子ARFs可直接激活miR172编码基因的表达以促进果实瓣膜的生长；而miR172对苹果果实生长有负面影响，导致果实尺寸显著减小，miR172过表达水平极高的转基因苹果植株更是只产生由心皮组织组成的花，没有雄蕊、花瓣和萼片，且不能产生果实[63-64]。拟南芥是一种由2心皮的子房发育成的角果，而苹果是一种多肉的梨果，其果实主要来源于花托和子房。番茄作为一种来源于子房的肉质浆果，miR172的高水平过表达导致了只有心皮的花，并发展成为孤雌果[65]。小桐子的蒴果在转入JcmiR172a后则出现果实变长，种子发育不正常，表现为部分种子败育，成熟种子变大，但种子重量和含油率均降低。进一步研究表明，miR172对不同植物种类果实生长发育的影响取决于其果实类型。
此外，Karlova等[66]证实，番茄miR172的靶基因AP2a转录因子可通过调控乙烯生物合成和信号转导来调控果实成熟。虽然此类研究目前鲜见报道，但鉴于AP2类基因中有乙烯应答转录因子的存在，这一方面仍值得继续深究。
3 miR172在植物发育阶段过渡中的功能高等植物的一生要经历幼年、成年2个重要的生长阶段，其中成年又包括营养生长阶段和生殖生长阶段，每个生长阶段都呈现出各自的特征。从营养生长到生殖生长阶段的过渡则多以花器官的发育和生殖能力来鉴别[67]，在上文中已有提及，而从幼体到成体的转变以叶片形态的变化为标志，这主要是由于茎尖分生组织的时间发展引起的，这种现象被称为异胚性（heteroblasty）[68]。
此前已有多个研究表明，在拟南芥、芥菜、水稻等植物材料中，miR172的表达均随生长天数的增加而增加[6, 12, 19, 22]，证实其受到时间的调控，在植物发育阶段过渡中起到一定的作用。Wu等[8]提出，拟南芥从幼年到成年的转变是由顺序操作的miRNA所介导的：miR156的表达在植物的幼年期至关重要，能够通过抑制SPL转录因子，协调控制这一过程不同方面的多个途径的表达来调节幼年向成年的转变时间，同时，SPL9和SPL10可促进miR172的转录。因此，miR172作用于miR156下游，并与miR156一起介导该过程。
除草本植物外，半木本多年生攀缘藤本植物在从幼体到成体的整个转化过程中叶片形态也发生了显著的变化，Silva等[69]在对鸡蛋果（Passiflora edulis ）叶片异胚性相关代谢产物的分析发现，miR156的积累与幼叶性状相关，miR172的转录产物积累与成体叶片的性状相关，表明这两个miRNA共同起调节作用，导致幼体到成体阶段的叶片形态转变。
4 miR172在植物其他器官和组织发育中的功能除在营养器官和生殖器官的发育中，还有部分报道说明了miR172也参与了愈伤组织诱导、木质部发育和木本植物嫁接等过程。Zhang等[70]比较了日本落叶松（Larix leptolepis）胚胎性愈伤组织和非胚胎性愈伤组织在传代培养后第3天和第14天的miRNA表达谱，发现胚性愈伤组织中的miR159、miR169和miR172表达下调，这3个miRNA家族均调控一组细胞分化发育重要的靶转录因子，包括MYB（miR159）、NF -YA（miR169）和APETALA2（miR172），且这3个家族也受到ABA的调控。进一步揭示了日本落叶松胚性愈伤组织诱导的潜在机制。
木质部是维管植物的运输组织，负责将根吸收的水分及离子往上运输，对其它营养器官乃至生殖的生长和发育起到了重要的作用。Tang等[25]研究表明，miR172还可影响木本植物木质部的发育：超量表达JcmiR172a的小桐子木质部明显加厚，但是细胞体积变小，细胞密度增大，而韧皮部和髓部发育与之相反，表明JcmiR172通过增加木质部的细胞数量增大木质部的厚度。同时发现转基因小桐子的木质素和纤维素生物合成相关基因JcCAD6、JcCCoAOMT、JcCesA1、JcCesA3、JcCesA4、JcCesA7和 JcCesA8的表达量明显上升。该报道为木本植物运输组织发育调控的研究提供了新的思路。
Ahsan等[71]利用与幼年期和开花相关的miRNA——miR156和miR172及其可能的靶基因用于筛选不同组合的鳄梨（Persea americana）嫁接前和嫁接后的植物材料，结果表明，成熟的miR156、miR172及靶基因SPL4、 AP2.7B的丰度与接穗和砧木的成熟程度有关，其中接穗为主要影响因素；另外，砧木上的叶片不仅能促进嫁接成功，而且能影响接穗中miRNA和mRNA的丰度。
5 miR172参与植物发育的分子调控网络miR172及其靶基因并不是一个独立参与植物发育的调控体系，它自身也受众多因素的影响和调控。多细胞生物的生长发育受到年龄的调控，在植物体内，恰巧存在另一种保守的microRNA——miR156，与miR172相互作用，共同作为连接植物年龄与生长发育的中介分子，调控植物丛幼体向成体的转变。在拟南芥、巨桉（Eucalyptus grandis）、月季、丹参、木薯（Manihot esculenta）、小桐子、大麦等单、双子叶植物的中相继发现，在幼嫩组织和成熟组织，或在叶片、花蕾等器官中，miR156与miR172均呈现相反的表达模式[8, 13, 54, 72-76]。研究者在模式植物拟南芥中对二者的作用关系作了进一步的探究，Wu等[8]首先提出，miR156/157是通过调控其靶基因SPL9和SPL10以促进miR172的转录，即miR172作用于miR156下游；Jung等[77]对其结论进行了补充，发现miR156与miR172在AtSPL3/4/5基因上也存在信号交互。另外，miR156的靶基因SPL3还可直接激活TOE3的表达[32]，为miR156和miR172在花发育调控中建立了一种新的信号相互作用。
部分非miRNA的因素也可介导miR172的调控过程，如在拟南芥中，TuMV病毒编码的RNA沉默抑制因子P1/HC-Pro，可能通过干扰Risc复合物的活性干扰miR172及其他miRNA的定向功能，从而导致其靶基因mRNA的异位表达[78]。Brown等[48]在大麦的miR172中插入了一个Ds元件，DsmiR172突变体表现的异常与未能正确受到调控的AP2同源基因表型一致，表明该元件有效的抑制了miR172的调控功能。近期，又有研究者用染色质免疫沉淀法检测了TEMPRANILLOS（TEMs）与miR156、SPL和miR172基因的结合，发现TEM1可抑制MIR172A、MIR172B 和MIR172C的表达，并在体内至少与MIR172C的序列结合，以影响其对发育时间的调控[79]。另外，不同的因子可通过调控miR172介导不同的成花诱导途径：在光周期途径中，光敏色素和GI负调控miR172以影响成花的现象在上文中已有提及；而当植物遭受低温胁迫时，便可激活温敏途径中的 SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）蛋白，该蛋白可直接与拟南芥的pri- miR172a启动子结合，负调控miR172的转录，从而影响花发育进程[80]。
此外，miR172与其靶基因之间具有明显的逻辑效应，miR172对靶基因的抑制并不是单方面的，靶基因同样也可以负调控miR172，形成一个负反馈回路，如在拟南芥中，AP2可直接抑制miR172b，并能够通过增加miR156的表达加强这种对miR172b的直接作用；同时，这些靶基因之间也存在相互作用，譬如AP2可在转录水平上直接抑制TOE3的活性[61]。这些多向的负调控机制的发现使得miR172的分子调控系统更加完备。以上研究初步揭示了miR172与其他基因在植物发育中一些新的信号相互作用，但还具有一定的局限性，miR172在植物发育过程中还参与了那些生物学途径，它在分子调控网络中扮演怎样的角色，仍需相关研究者做出更合理的解释。
6 总结与展望近年来，关于miR172在植物生长发育乃至逆境胁迫响应中的关键作用的报道屡见不鲜，在拟南芥、水稻、大豆中调控的分子机制也逐步得到解析，miR172如何与其靶基因互作，以及如何受到上游miRNA和其他基因的调节已渐为人知。尽管如此，目前围绕miR172的部分分子调控途径尚未打通，且上述功能虽在观赏植物、经济植物和其他农作物中已有研究，但仍停留在初步的生物信息学和表达模式上，尚未进行进一步的功能验证以及与上下游作用因子的连接。
随着分子生物学技术、实验设备和理论方法的不断创新，构建miRNA及其靶基因的作用机制模型及调控网络势在必行，该过程将对透彻研究植物体内调节机制、探索植物自身规律及挖掘植物经济、文化和生态价值具有重要意义。miR172对植物各器官发育的调控为此提供了一定的思路，鉴于其高度的保守性，这些研究结果不仅有助于人们了解miRNA的功能，以为当前的研究找到新的突破点，也将为未来分子设计改良经济类和观赏类植物提供了更多理论依据和实践经验。
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