作为全球五大主要生态系统之一，草地生态系统也是我国占地面积最大的生态系统类型，草地作为一种重要的农业资源约占我国陆地面积的41%。随着全球气候的不断变化和人类活动的影响，近年来，严重土地退化类型之一的盐碱化，已经成为全球关注的主要问题。据估计全世界包括100多个国家在内的9.32亿hm²土地受到盐碱化的影响，甚至在一些地方其盐碱化程度仍在不断增加。我国约3 500万hm²的土地受到盐碱化的影响，其中2 930万hm²是受盐碱化影响的草地^[1-2]，广泛分布在我国北方地区。例如，松嫩平原的盐碱化草地约占其总面积的2/3以上，吉林省西部草地有30%-50%已变成碱斑裸地，失去利用价值^[3-4]。草地盐碱化是指草地土壤中的盐（碱）含量增加，导致优质牧草的生长性能降低，耐盐（碱）力强的植物增加，致使草原的利用率降低，盐（碱）斑面积增大^[5]。一般根据盐碱化草地是否存在盐斑、盐碱斑区域大小、土壤中是否含有可见白色盐粒和植物覆盖程度这4个方面将其分为重度盐碱化、中度盐碱化、轻度盐碱化3个类型^[6]。通常重度盐碱化草地的含盐量为0.4%-0.6%，碱化度为15（20）%-25（30）%，pH值大于9.5；中度盐碱化草地的含盐量为0.2%-0.4%，碱化度为10%-15（20）%，pH值在8.5-9.5之间；轻度盐碱化草地的含盐量为0.1%-0.2%，碱化度为5%-10%，pH值在7.0-8.5之间^[7-8]。盐碱化的草地严重阻碍了草原地区的发展建设和牧民生活水平的提高，威胁着我国的生态环境安全，是当前亟待解决的问题。目前，大量研究显示生物修复技术与其它传统的物理、化学修复技术相比具有投入少、效果好、对环境影响小等显著优势，为越来越多的国内外研究者所关注和重视。

1 植物修复

土壤盐碱化可显著降低植物地上生物量、物种丰富度和多样性，导致土壤生产力明显下降^[9]。近年来，国内外在修复盐碱化土壤方面开展了一定的研究工作发现，一些耐盐碱植物或盐生植物可以通过一定的适应机制克服盐环境的胁迫而生存，其主要机制包括根部排盐、细胞内的渗透调节、液泡内盐的隔离和盐通过叶片表面的特殊腺体排出。其中腺体分泌盐离子机制并不属于植物修复的范畴，因为大部分盐分仍然会回到植物附近的土壤中；而根部排盐机制也是如此，其阻挡了Na⁺和Cl^-进入根部，尽管植物可提高土壤的水力传导性使盐分更容易被滤除，但盐分大部分还会存留在土壤中。将Na⁺和Cl^-提取、稳定到植物的地上组织中是理想的植物修复机制，许多耐盐碱植物或盐生植物通过将盐隔离在叶片液泡当中就可达到这一目的，但选择合适的植物品种是植物修复主要的影响因素之一。例如，一些极为耐盐碱植物的生长比较缓慢，导致在一定的时间内没有足够的生物量进行修复，但一些生长速度较快的植物却又无法很好地适应盐碱环境的胁迫而不良生长，在一定程度上影响了修复效果^[10-11]。当前有研究显示，耐盐碱牧草或盐生牧草是修复盐碱化草地最为经济有效的途径之一。其方法简单，不但能显著改善土壤物理性质和结构，提高土壤透气性和储水能力，费用少、效果显著，且同时可产生较好的经济效益^[12-13]。Novikova等^[14]也认为通过大量牧草的生物量积累，可以带走土壤表层大量的盐分。植物修复盐碱化草地主要有3种方法，包括直接接种或种植耐盐碱植物、利用基因工程技术筛选培育耐盐碱植物品种和加强草地的管理即用原生植物进行修复。

1.1 典型植物修复品种及其修复效果 1.1.1 盐地碱蓬

盐地碱蓬是一年生草本植物，在我国多个地区均有分布，是一种生长于盐碱地的先锋植物。具有较高的耐盐性，是高盐碱地人工种植的最佳草种，可以大范围的栽培利用^[15]。研究显示，虽然盐地碱蓬种子在不同类型盐胁迫下其萌发会受到抑制，且浓度越高抑制效果越明显^[16]，但其种子在0.2 mol/L盐浓度下仍能保持较高的萌发率，而在0.8 mol/L盐浓度下还可以萌发^[17]。研究显示，盐地碱蓬在盐度为0.53%-6.26%，pH为8.07-8.64的环境中可以正常生长，脱盐效果显著，脱盐率可达到6.1%^[18]。祁通等^[19]在气候不同的两试验地进行盐地碱蓬的种植发现，两地土壤表层的盐分均有显著的下降，盐分下降量分别比裸地高出6.3和14.9个百分点。梁飞等^[20]向种植盐地碱蓬的土壤追施氮肥使其茎秆、籽粒和生物量提高，增加了盐地碱蓬各部分对K⁺、Na⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的积累，提高了盐地碱蓬对盐渍化土壤的修复效率。此外，在旱盐互作的条件下，盐地碱蓬的生物量和含水量会有所增加，对于Na⁺、Cl^-、K⁺的积累增强，改善了其渗透调节能力和生存能力^[21]。因此，盐地碱蓬的种植对处于干旱地区的盐碱化草地修复具有十分重要的意义和潜在应用价值。

1.1.2 羊草

羊草是根茎型多年生禾本科牧草，抗旱、耐寒、耐盐碱、耐贫瘠，是改善我国北方草原生态环境和改良退化草原以及修复盐碱化草地的优势草种。羊草可通过调节体内的生理生化指标以及Na⁺、K⁺浓度维持细胞离子平衡，提高对盐碱胁迫的耐受能力。另外，羊草营养价值高、适口性好，可作为含盐饲料，是修复盐碱化草地的优良品种之一^[22-23]。目前，种子直播是进行盐碱化草地植物修复最传统的方法，但是在超过一定的盐碱浓度后（≥20mmol/L），随盐碱浓度增加羊草种子的发芽率具有下降的趋势，浓度越高抑制作用越强^[24]。申忠宝等^[25]研究发现随着盐碱化程度（20 mmol/L-120 mmol/L）的提高羊草幼苗苗长和根长逐渐降低，对根长的抑制效果尤为严重从5.92 cm减小到0.4 cm，对羊草幼苗的生长产生伤害。这与Bao等^[26]的研究结果一致，因此在盐碱程度较高的盐碱光斑地不宜使用种子直播的方法进行修复。梁正伟等^[27]利用羊草无性繁殖能力强的特点提出了羊草移栽的方法，该方法不但可以避免重度盐碱化对羊草幼苗产生伤害的问题，还可以利用其根茎分蘖能力，快速繁殖耐盐碱能力强的苗株，从而提高对盐碱化草地的修复效率。经过多年研究证明，在重度盐碱化草地的修复和植被重建方面，移栽羊草是一项速度较快、行之有效的措施^[28]。仝淑萍等^[29]通过研究发现羊草移栽可提高草地群落的植物种类和密度，羊草移栽处理下植物总密度为566.20株/m²，植物地上总生物量为357.77 g/m²，分别是对照的6.85倍和2.14倍。移栽羊草提高了盐碱化草地的生产力和修复效果，丰富了植物的群落结构，在修复盐碱化草地的同时还可以带来良好的生态与经济效益，是一项操作相对简单、经济效益较好的修复方法。

1.1.3 紫花苜蓿与无芒雀麦混播

紫花苜蓿是多年生草本植物，广泛种植用于饲料与牧草，它富含粗蛋白、维生素等多种营养物质，是提高饲草蛋白含量、促进畜牧业发展的首选牧草。有研究表明，在低浓度盐胁迫下其生长不会受到显著影响，甚至在盐浓度为50 mmol/L的胁迫下会对紫花苜蓿幼苗的生长有一定促进作用^[30-31]。因此，紫花苜蓿适合种植于轻中度盐碱化草地中，杨洪涛等^[32]的研究获得了相似的结果。由于紫花苜蓿含有大量蛋白质，少量碳水化合物，而无芒雀麦具有大量碳水化合物，少量蛋白质的特点，杨国伟^[13]在盐碱化草地上将紫花苜蓿与无芒雀麦进行混播，研究结果表明两者混播对于盐碱化草地的修复具有重要的生态效益与经济价值。紫花苜蓿与无芒雀麦混播不仅可以克服单一饲草在营养成分上的缺陷，优势互补，且可显著使得盐碱化草地土壤0-30 cm土层的含水量、容重、pH和全盐含量分别降低9.88%、14.37%、10.56%和24.80%；另外，种植紫花苜蓿与无芒雀麦后0-30 cm土壤主要养分有机质、全氮、速效氮、全磷和速效磷分别是对照的1.41、1.29、1.09、1.15和1.39倍，种植年限越长增量越多^[33]。因此，对于轻中度盐碱化草地的修复，紫花苜蓿与无芒雀麦的混播是一种效果较好、经济和生态效益较高的方法。

1.1.4 补播牧草和秸秆覆盖

秸秆作为多种禾本科农作物成熟后茎叶的剩余部分，其含有大量有机质、氮磷钾及多种微量元素，是农业生产中重要的有机肥料。将秸秆覆盖到土壤表面，可增加土壤中的营养物质及微生物的含量，改善土壤的结构和物理性质，增强土壤蓄水保墒能力，改善土壤供水状况，调节土壤温度和pH并促进微生物活动^[34]。牛壮等^[35]通过向盐碱化草地补播稗草和星星草，并覆土2-3 cm后覆盖1.0 kg/m²-2.0 kg/m²的秸秆发现牧草的生长量均有所提高，覆盖秸秆1.5 kg/m²时生物量最高，且3年土壤微生物数量最高，真菌、放线菌、细菌含量分别提高了30.43%、13.89%和8.19%。王彦庆等^[36]将补播牧草品种换为虎尾草和野大麦后还发现土壤中过氧化氢酶等5种土壤酶活性均有显著提高，其中补播野大麦时覆盖1.5 kg/m²秸秆，补播虎尾草时覆盖2 kg/m²秸秆，土壤的酶活性最高，可以有效的改善土壤生态环境和养分状况。在盐碱化草地中，覆盖秸秆和补播牧草对土壤的化学性质也有一定的改善作用，在补播了野大麦的盐碱化草地上覆盖1.5 kg/m²秸杆，土壤中Na⁺、HCO₃^-和SO₄^2-含量分别降低了29.57%、45.48%和33.57%，Ca²⁺含量增加了36.97%，K⁺含量增加了1.7倍，改良效果最为显著^[37]。李洪影^[12]发现分别补播上述4种牧草和覆盖秸秆可显著提高0-20 cm土壤养分含量，有效降低土壤pH及全盐量，改善土壤的化学性质，最后综合多种因素，覆盖1.5 kg/m²秸秆+种植多年生的牧草是盐碱化草地修复的最佳组合。因此，补播牧草+秸秆覆盖的方法不但可以降低土壤的含盐量、维持土壤肥力，还可以增强土壤中的酶活性，提高盐碱化草地植物的株高和生物量。由于不同盐碱化草地的土壤肥力、含水量、酶种类等基本理化性质存在显著的差异，选取合适的补播耐盐植物品种是运用该方法的关键。

1.2 基因工程

从植物改善和克服盐碱胁迫的机制，我们不难看出盐碱胁迫与植物之间是一种影响和适应的过程，通过了解和研究这些机制，我们可以利用一些措施去提高植物的抗逆性，从而强化修复效果。随着分子生物学与转基因技术的迅速发展，植物耐盐碱转基因技术已成为研究耐盐碱植物的一条重要途径^[38]。由于常规育种存在着时间长、工作繁重及遗传性状不稳定等缺点，当前利用基因工程或遗传育种等技术培育转基因耐盐碱植物的技术已经引起了人们的广泛关注，特别是对于耐盐碱牧草基因工程的研究。Li等^[39]通过从紫花苜蓿中分离鉴定出MsPIP2；2并转入到拟南芥中降低了其在低盐胁迫下细胞膜的损伤，使拟南芥具有了耐盐性。而Su等^[40]发现将拟南芥Ⅰ型H⁺-焦磷酸酶基因AVP1引入紫花苜蓿中，在100 mmol/L NaCl条件下2个转基因株系生长良好，而野生紫花苜蓿几乎全部死亡。目前，用于改善植物耐盐碱性的基因有渗透调节基因、离子区隔转基因、抗氧化基因、生长调节相关基因和转录因子等，虽然现在转基因技术取得了一定的研究成果，但想要获得高效的耐盐碱新物种并运用到盐碱化草地的修复与生态环境的保护中仍然需要进一步的研究^[41]。

1.3 草地管理

牧场是草地利用的一种重要形式，约占陆地生态系统的1/3，在牧民的生产生活中起着重要作用，连续放牧是牧场采用最多的一种管理方法。这种全年连续利用同一个草场的方式会引起植被结构和土壤物理性质的改变，造成生态系统功能的急剧变化，使草地发生荒漠化和盐碱化^[42]。近些年来许多研究结果表明，通过改变草地管理方法如围封禁牧或轮牧可以改善土壤的质量和盐碱化草地的植物群落结构^[43]。乔荣等^[44]通过在内蒙古希拉穆仁草原实行围封禁牧发现3个围封年限下土壤有机质含量分别比未围封的高出0.602%、2.526%和3.251%，速效磷含量分别比未围封草地高5.067、6.803和20.388 mg/kg，碱解氮和速效钾的含量也与围封年限有着显著的相关性，表明围封禁牧是促进土壤改良和植被修复的一项有效措施。王悦等^[8]也认为通过围封禁牧能显著提高地表植被覆盖率，改善土壤理化性质，增加土壤有机质含量，从而减缓草地的盐碱化，对盐碱化草地的修复具有积极作用。当草地植被的再生潜力比较低时，轮牧也是一种较好的方法。Taboada和Jacobo等^[45-46]的研究表明轮牧可以提高植被覆盖率、增加草地的承载力、提高牧草的产量和品质、减缓和阻止草地的盐碱化。当前的研究显示，不论是围封禁牧还是轮牧都对盐碱化草地的修复具有重要意义，这两种草地管理方法本质上都是通过对原生植被的修复达到改善土壤物理化学性质的目的，最终起到修复的作用，因此草地管理也属于植物修复的范畴。由于长时间的围封禁牧会导致草地物种单一化以及经济上的不可持续性，而轮牧的草地也会受到放牧和牲畜践踏的影响使草地的修复效果降低，所以将它们联合起来，在轮牧的条件下实行短期的围封禁牧，既有利于草地生产力的提高和植被的修复又对盐碱化草地的修复具有积极的作用，是目前盐碱化草地的主要修复措施之一。

2 微生物修复

盐碱化草地的土壤环境中有机质含量低，土壤的结构稳定性较差，生态系统也比较简单和脆弱，不适宜动植物的生存，微生物作为有机质与土壤养分间的纽带在物质循环中发挥着至关重要的作用，其数量和活性也会随盐度的增加而下降，进而损害有机质的周转，导致土壤的肥力和质量下降^[47-48]。在过去的研究中显示一些耐盐碱或嗜盐碱的微生物类群在高盐碱的环境中仍可存活，这些微生物不但可以通过生命活动形成与一般微生物不同的细胞结构、遗传特性和生理功能，并且通过这些特殊的结构、功能等会对土壤的理化性质产生一定的影响，从而达到改善及修复盐碱化草地的目的。

目前，我国对盐碱土壤中微生物的研究多集中在细菌和真菌群落^[49]。一些研究发现嗜（耐）盐碱的真菌通过吸收和/或限制盐离子、分泌有机酸和/或大分子降解酶及其它有利于提高土壤质量的各种生物质的方式来减轻盐碱的胁迫，特别是纤维素酶等酶的分泌，其对盐离子具有生物还原作用并可将纤维素降解，增加土壤中有机物的含量，而有机酸的分泌能有效将土壤养分活化并使其得到释放，对土壤性质的改善具有重要的作用，是进行修复的优良生物资源^[50]。曲发斌等^[51]对碱蓬和柽柳根际土壤中的耐盐微生物进行筛选并在液体培养基中培养发现，其中短小芽孢杆菌具有降盐降碱的效果，降盐率和降碱率分别达到了45.42%和16%，可以作为一种良好的生物改良剂。Bao等^[52]发现硫氧化细菌对盐碱化土壤具有一定的修复作用特别是在pH为7.5-8.0的环境中，将其施用到吉林省西部的盐碱化草地土壤中，70 cm深度土壤的pH可由7.7降至7.0、100 cm深度土壤的pH可由7.6降至7.0。目前，利用微生物修复盐碱化土壤的报道很多，筛选出的具有修复效果的微生物也有很多，有AM真菌、放线菌及光合细菌等，人们往往将多种耐盐碱的微生物制成复合菌剂进行使用。吴晓卫等^[53]将从盐碱环境中筛选出的4株耐盐菌株按一定比例进行了两两复配后其降盐和降pH效果显著，具有较好的环境效益，可以大规模应用^[54]。利用微生物特别是耐盐碱的微生物活化土壤养分与促进养分释放的作用来改善土壤的结构与性质，进而修复盐碱化草地的方法具有显著的生态、环境、经济效益。但是一般来说，处于盐碱环境中的微生物与正常环境中的微生物相比虽然耐盐碱系统较为发达，但其纤维素降解系统较弱。因此，如何增强微生物的纤维素降解能力或者分离和筛选更为合适的微生物是一项长期而艰巨的任务，也是未来研究关注的重点领域。

3 植物-微生物联合修复

目前我国在植物修复盐碱化草地方面已经取得一定成果，其中植物品种的选择是关键，与此同时耐盐碱植物的选育也尤为重要，但通常其选育时间较长，而转基因的方法也仍需要进一步的研究，这在一定程度上阻碍了植物修复技术的推广应用。事实上，即使是筛选出的耐盐碱植物在盐碱环境中的生长发育仍然会受到一定的影响，因此在牧民赖以生产和生活的草原地区，如何在修复的同时收获优质高产的作物或牧草是需要考虑的重要因素之一。随着微生物修复技术的不断发展与实践，微生物的促生作用以及提高植物耐盐碱抗逆境的能力得到了越来越多的重视，植物-微生物联合技术进行盐碱化草地的修复已经成为了国内外学者的研究热点，目前微生物促进植物生长和提高耐盐性的机理已初步探明，但是我国对于这项技术的研究仍处于起步阶段，还需要进行系统而深入的探索，相信在不久的将来，这项技术将会为草地生态系统和农业生态系统带来积极的影响。

3.1 植物-植物促生菌联合修复

植物-微生物联合修复技术是一种新兴的修复技术，植物和微生物间的相互作用对在胁迫环境下维持植物生长和土壤生产力方面发挥着重要作用^[55]。其中植物促生菌的筛选及应用已被广泛关注，植物根际促生菌如植物有益细菌（Plant benefcial bacteria，PBB）和丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）等通过增强植物对各种胁迫环境（如盐度、干旱、极端温度和重金属等）的抗性，可以帮助植物在各种胁迫环境条件生存和生长从而提高植物产量，强化对土壤的修复效果^[56-57]。此外，有些植物内生菌在盐碱环境下不仅可以促进植物的生长，还可以增强植物的耐盐性，如Sphingomonas、Bacillus、Enterobacter和Pantoea不但可以促进杂交狼尾草（Hybrid pennisetum）的生长还可以减轻盐胁迫产生的不良影响^[58]。植物促生菌促进植物生长和提高耐盐性的主要机理有通过调节植物激素促进植物生长；诱导植物产生抗ROS酶类，提高植物耐盐性；诱导植物产生脯氨酸减轻盐对植物的渗透胁迫；产生胞外多糖减轻盐分对植物的胁迫；调控植物体内离子平衡，增强植物耐盐性；影响植物的光合速率，减轻盐胁迫的影响^[59]。植物-植物促生菌联合修复作为一种全新的、经济的方法对盐碱化草地的修复具有重要的意义，但是植物促生菌对土壤的适应性是其作用效果的决定因素，而当前关于它在盐碱胁迫条件下的适应能力的研究还较少^[60]。因此，近年来越来越多的学者将目光转向了一类特殊的植物促生菌—耐盐促生菌。Bharti等^[61]研究发现一种耐盐的植物促生菌Dietzia natronolimnaea STR1，能够通过调节植物耐盐的转录机制来保护小麦植株免受盐胁迫影响。鲁奥等^[62]通过在盐碱条件下对水稻、向日葵、小麦及星星草施用筛选出的耐盐纤维素降解菌后发现该菌对这5种植物均具有促生作用，其干重、根长等指标均有不同程度的增加，最为显著的是水稻干重增加了150%。已有研究在一定程度上证明了耐盐的植物促生菌对于盐碱环境中植物生长及耐盐性的积极作用，鉴定了不同的微生物种类与其相关的植物的促生效果，表明微生物与宿主（植物）间的相互作用可能会在一定程度上影响盐碱化土壤的植物修复效果。植物-植物促生菌联合修复技术虽然是盐碱化草地生态修复的首选方法，但目前大部分研究都集中在耐盐植物促生菌的筛选和促生作用方面，对于植物-耐盐促生菌联合修复盐碱化草地的研究仍处于初级阶段，需要更多的关注和应用。

3.2 植物-AM真菌联合修复

近年来，利用真菌与牧草的共生关系修复盐碱化草地已经开展了初步的研究，特别是AM真菌与耐盐碱牧草联合。AM真菌是一类有益微生物，在土壤中广泛分布，可以与宿主植物形成菌根共生体，并通过菌丝更为有效地获取宿主植物根际的矿质营养，特别是改善植物磷营养状况，使植物从土壤中吸收水分的能力增强，植物的生长发育得到促进，通过对植物渗透平衡的调节、光合速率的提高以及抗氧化速率的增强等效应的协同作用下使植物的竞争力与抗逆性也有所提高^[63-65]，从而更好的帮助植物提高对盐碱化草地的生态修复。张义飞等^[66]发现在高盐胁迫下，AM真菌显著降低了盐胁迫效应，提高了羊草（Leymus chinensis）生物量，菌根化羊草的根茎比显著增加，N、P、Ca²⁺和K⁺浓度较高，而Na⁺和Cl^-浓度较低，其P/Na⁺和K⁺/Na⁺高于非菌根化羊草。在自然条件下，多种AM真菌均能与羊草形成共生体，可显著提高羊草在重度盐碱化草地上的定植率^{[2, 67]}。何汉琼等^[68]研究了AM真菌对盐-旱交叉胁迫下羊草抗氧化酶活性的影响，结果显示在盐碱胁迫下接菌后羊草叶片SOD、POD和APX活性均得到显著提高。Dashtebani等^[69]发现在盐胁迫下，AM真菌Claroideoglomus etunicatum可显著增加碱茅（Puccinellia distans）的生长量，提高叶的光合作用和水分利用效率，促进钾和钙的吸收，减少Pro和MDA的浓度，增加叶的渗透势。王娜等^[70]将从松嫩盐碱草地筛选到的2种AM真菌地表球囊霉（Glomus versiforme）和根内球囊霉（Glomus intraradices）接种到不同浓度盐胁迫（0、0.5%和1.0%）下的紫花苜蓿根中，结果表明2种AM真菌均能促进紫花苜蓿生物量的积累，使叶片相对电导率和丙二醛的含量降低，增加叶绿素含量。耐盐碱牧草-AM真菌联合具有提高盐碱化草地生态系统修复效率的潜在作用，挖掘并利用AM真菌与耐盐碱牧草的共生关系，对于改善牧草的抗盐碱能力和提高盐碱化草地的生态修复效率是一个行之有效的方法。

4 展望

相对于退化和沙化草地，盐碱化草地的治理是一个复杂而长期的过程，是世界性的难题。因此，盐碱化草地的植被修复也是今后草原建设和草业工作者的重要研究方向之一。目前，在生物技术方面对于盐碱化草地的修复已经开展了较多的研究，利用耐盐碱植物特别是耐盐碱牧草修复盐碱化草地的技术得到了一定的应用，但是在耐盐碱植物的培育、改良、转基因方面的研究我国仍处于初级阶段，其中如何提高牧草的耐盐碱阈值和促进牧草的生长及对盐分离子的吸收积累，已成为盐碱化草地生态系统植物修复研究领域的关键所在。研究显示，耐盐植物促生菌和AM真菌具有增强植物耐盐碱性，提高耐盐碱植物对盐碱化草原土壤修复效率的重要潜在作用，因此深入的开展耐盐碱牧草-微生物联合修复盐碱化草地的相关研究，并将此技术应用于实际盐碱化草地的修复中，必将对盐碱化草地的修复技术产生深远的影响。此外，盐碱化草地的修复通常需要较长的时间，因此研究合适的栽培措施是推广这项技术的关键。