纳米技术是20世纪80年代末诞生并崛起的高新科技，对世界经济的发展和人们的生产生活产生了重要影响。它是研究尺寸在1-100 nm，且具有特殊物理、化学和生物特性的物质^[1]。纳米材料是纳米科技发展的物质基础，也是纳米科技最重要的研究对象。由于纳米材料具有小尺寸效应、表面界面效应、量子尺寸效应和量子隧道效应等许多传统材料所不具备的特性^[2]，其在消费品、制药、化妆品、运输、能源和农业等方面引起极大关注^[3]。应用于植物生长发育研究的纳米材料主要为人工纳米材料，主要包含碳纳米材料、金属氧化物纳米颗粒、零价金属纳米颗粒和量子点^[4]。

大量研究表明，纳米材料对植物生长发育存在正面影响、负面影响和无影响3个方面。正面影响包括促进植物种子萌发、植物根系及地上部的生长等。例如，利用纳米材料开发的纳米填充肥料、可控制释放调节植物生长和增强靶标活性^[5]; 负面影响除了降低植物种子发芽率、抑制植物生长、导致植物枯萎死亡等，还包括一些对植物细胞分裂、蛋白合成等的干扰^[6]。例如，纳米银(AgNPs)不仅抑制紫萍光合作用的能力，甚至会降低其在高光强下的自我保护能力^[7]。纳米材料对植物的影响取决于多种因素，特别是纳米材料的尺寸、形状、载体的使用、镀层和试验方法^[8]。本文主要介绍2类在植物生长与发育中应用较广的纳米材料:金属氧化物纳米颗粒和碳纳米材料，综述2类纳米材料在植物生长发育过程中产生的影响，对目前研究中存在的问题和今后的研究方向进行了展望。

1 金属氧化物纳米颗粒对植物生长发育的影响

金属氧化物纳米颗粒(MONPs)种类很多，常见的MONPs有: CeO₂NPs、CuONPs、ZnONPs、TiO₂NPs和FeONPs等。目前，MONPs被越来越多地应用到农业和林业领域中，包括化肥^[9]、土壤修复添加剂^[10]、生长调节剂^[11]和降解除草剂^[12]等，这些产品的应用极大地促进了植物系统中对MONPs的吸收和转运，而MONPs一般是通过根到叶，或果实、叶子到根的途径在植物系统中完成吸收和转运过程^[13]。对这两种途径的研究表明MONPs对植物的生理参数、抗氧化活性、农学参数、光合参数造成了不同程度的影响，但植物和MONPs之间相互作用的机理尚不清楚，应进一步研究。

研究发现，MONPs对多数植物都具有毒性，同时植物对MONPs的胁迫反应在生理生化水平进行了广泛的试验论证。本文列举了几种常见的金属氧化物纳米颗粒对植物生长发育的影响，分别从影响植物发芽与根伸长、光合参数，营养物质的吸收与产量3个方面进行归纳总结。

1.1 MONPs对植物发芽和根伸长的影响

发芽指数和幼苗根伸长指数是纳米材料影响植物生长发育常用指标^[14]。部分MONPs对种子萌发和幼苗根伸长的影响如表 1所示。经过MONPs溶液处理后的植物种子，在培养皿中进行育苗培育后，种子的萌发和根伸长会表现出抑制、促进或者没有影响。这些变化可能取决于MONPs的种类以及植物种类的不同。例如，高浓度NCuO(< 50 nm)溶液对水稻的发芽率、根长、芽长和生物量具有抑制作用^[15]，但对拟南芥种子的发芽率未产生明显影响^[16]。同时，许多植物还表现出对MONPs溶液剂量依赖效应。其在较低浓度下表现出促进作用或无影响，但在较高浓度下表现出抑制作用。如TiO₂NPs溶液对杉木种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数等均有促进作用，但这种促进作用随处理浓度的增加呈先增强后减弱的趋势^[17]。

1.2 MONPs对植物光合参数的影响

植物生长发育的基础是光合作用，光合参数一般包括光补偿点、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率、量子效率、光合速率和光饱和点。其中，光合速率是检测纳米颗粒诱导植物发生氧化应激反应的常用参数^[25]。研究发现MONPs通过影响植物的光合速率、光化学荧光、量子产生率和叶绿素含量等可导致植物的氧化胁迫^[26]。例如，CeO₂NPs对水稻幼苗未产生明显的毒性效应，但叶绿素含量显著降低^[27]; SiO₂NPs(500 µL/L)不仅能够显著促进长白落叶松幼苗生长，还诱导植物叶绿素的合成^[28]。高浓度下的ZnONPs是一种新兴的污染物，对农作物及土壤微生物产生不利影响。如对玉米细胞造成损伤，影响玉米的生长和光合作用^[29]，甚至改变土壤微生物碳源代谢及群落结构^[30]。目前，关于MONPs对植物光合参数的影响部分研究成果如表 2所示。

1.3 MONPs对植物营养物质的吸收与产量的影响

植物的正常生长发育需要吸收多种营养元素，尤其是氮磷钾元素对植物的生长发育至关重要。因某种营养物质的缺乏或过多会对植物的根、茎、叶、果实等产生重大影响。研究结果证实，植物对纳米粒子的响应是随着植物的生长阶段而变化^[38]。MONPs可改变水分子结构和动态，提高其活性，在水分子被植物吸收的过程中可携带大量营养元素进入植物体内，从而达到营养植物目的^[39]。Servin等^[40]研究表明添加TiO₂NPs溶液能够促进黄瓜对P、K养分吸收和根系生长，提高叶绿素含量。不仅会导致植物生物量的差异，还可能影响果实或种子的适口性和营养价值，包括碳水化合物、植物纤维、蛋白质等，甚至对其种子的生长产生影响。Wang等^[41]研究表明CeO₂NPs对番茄植株的跨代影响。但有些元素的富集会对植物生长产生不利影响，如粮食作物能吸收并积累土壤中的金属镉，通过食物链进入人体，对人类的生命安全造成严重威胁，而使用特定MONPs可缓解重金属对植物的毒害作用。王世华等^[42]研究发现施用SiO₂NPs制剂可降低水稻对重金属的吸收，改善作物的营养水平，缓解重金属胁迫引起的氧化胁迫。MONPs对植物营养物质的吸收与产量的影响部分研究成果，详见表 3。

2 碳纳米材料对植物生长发育的影响

碳纳米材料的出现始于1985年第一个富勒烯(Fullerenes)的发现^[48]，1991年碳纳米管(Carbon nanotubes)作为衍生物出现^[49]，2004年分离出石墨烯(Graphene)^[50]。低浓度的碳纳米材料对植物的生长发育起到积极作用，主要集中在提高植物种子发芽率、促进植物根系伸长、提高愈伤组织的生长速度以及植物生物量的积累等方面^[51]，冯璐等^[52]研究发现当纳米碳为500 mg/L时，有利于百合苗的生长及生根。近年来，随着纳米技术的发展，富勒烯、石墨烯和碳纳米管使植物的保水能力、生物量和果实产量显著提高，在各领域，尤其是农业领域展现出巨大的发展前景。

2.1 富勒烯

富勒烯(Fullerenes)是笼状碳原子簇的总称，包括C₆₀/C₇₀分子、碳纳米管、洋葱状富勒烯、富勒烯内包金属微粒等。尽管富勒烯缺乏碳纳米管的管状结构来穿透植物细胞以调节植物生长发育，但其独特结构可能使植物更容易吸收。控制好富勒烯的使用剂量，将在调节植物生长发育方面具有更加诱人的前景。已有研究表明低浓度的富勒烯不仅能增加植物的生物量，提高瓜果产量^[53]，而且能够影响植物对农药的吸收^[54]和植物修复系统中对有机污染物的运转和吸收^[55](表 4)。

2.2 碳纳米管

碳纳米管可分为单壁碳纳米管和多壁碳纳米管，是碳纳米材料中研究最为成熟的材料。碳纳米管在多数情况下可以穿透种子皮和植物细胞壁，进而影响植物的生长发育。因此，在农业和生物技术中具有重要意义。碳纳米管进入植物系统可使代谢功能产生变化，导致生物量、果实/谷物产量的增加^[59]。虽然在某些情况下，碳纳米管对植物具有毒性效应，但可以通过调节它们的浓度将这种损害降到最低，进而在调节植物生长发育中发挥作用(表 5)。

2.3 石墨烯

石墨烯(Graphene)是一种由碳原子以sp²杂化方式形成的蜂窝状单层二维平面结构，由英国曼切斯特大学的科研人员采用微机械剥离法从石墨中分离出来的单层石墨微片^[48]。研究显示石墨烯能够通过胞外覆盖、胞内氧化胁迫或直接破坏细胞膜等方式对细胞产生危害，而且即使在低浓度无明显毒性的情况下，graphene也可以与其他物质形成复合物，进而对生物产生毒害效应^[65]。研究发现graphene对大花蕙兰原球莲的诱导增殖、生根和壮芽壮苗培养阶段均起到了一定促进作用^[66]，还能促进甘蓝型油菜种子的萌发，显著影响甘蓝型油菜幼苗的生长发育^[67]。石墨烯材料中涉及调节植物生长的种类主要是氧化石墨烯(表 6)。

3 纳米材料影响植物生长发育的运行机制

纳米材料与植物体之间的相互作用十分复杂，不仅取决于纳米材料的物理化学特征、试验浓度，也取决于植物的类型、生长阶段、支撑植物生长的土壤或其他介质，此外还与光照强度、植物体暴露途径等因素息息相关。纳米材料可以通过渗入细胞对植物的生长发育产生影响:当纳米材料的粒径小于10 nm时，可直接通过细胞膜孔径、核膜孔径和离子通道等直接进入生物体细胞内; 当纳米材料的粒径大于10 nm时，其通过吞噬作用、主动运输等或者直接破坏细胞膜的完整性进入生物体内^[71]。Liu等^[72]首次证明碳纳米管穿越植物细胞壁和细胞膜的能力，还发现不同的SWNT结合物被传递到不同的细胞内细胞器。目前，国内外对于纳米颗粒对植物体的毒性效应研究较多。研究发现纳米材料对植物体的致毒机制是随着植物吸收不同浓度、不同粒径的纳米颗粒，将它们转移到植物体的各个器官，并在生长发育过程中不断累积。积累后，开始降低作物品质，降低种子发芽率，降低鲜、干生物量和根、芽长，改变光合作用过程，增强染色质凝聚，导致DNA损伤，降低蒸腾速率，增强脂质过氧化反应以及各种应激相关基因的变化与细胞凋亡^[73]。其影响机制可以总结为以下几点。

(1) 纳米材料，尤其是碳纳米材料可以通过直接与细胞结构结合，以及堵塞细胞壁和细胞膜中的空隙来影响植物营养物质的摄取、水力输送和光合过程。Khodakovskay等^[74]研究发现碳纳米管能够穿透厚厚的种皮，影响种子内部的水分吸收，从而影响番茄幼苗的种子萌发和生长。(2)由于纳米材料具有较大比表面积，其在生物流体中的溶解速率较高，金属类纳米材料在溶解过程中释放的金属离子与生物分子相互作用甚至会导致氧化还原失衡。Stampoulis等^[75]通过研究AgNPs颗粒对西葫芦幼苗的毒性作用发现，Ag⁺在对植株生长毒害作用中起到主要作用。其他金属(铜和铁)与氧和过氧化氢反应生成羟基自由基，可损害蛋白质、脂类和DNA等有机分子^[76]。(3)由纳米材料诱导植物产生过量活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，导致植物中的氧化胁迫、脂质过氧化、蛋白质和DNA损伤。纳米TiO₂可引起葱、烟草及人淋巴细胞细胞膜的脂质过氧化，并进一步导致DNA的损伤^[77]。目前，一般通过氧化胁迫指标进行机理的探讨，如丙二醛(Malondialdehyde，MDA)、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，OD)、过氧化物酶(Peroxidase，POD)和过氧化氢酶(Catalase，CAT)等。但Majumdar等^[78]研究发现纳米CeO₂通过干扰抗氧化防御机制而引起植物毒性。因此，植物中纳米材料的毒性与抗氧化酶系统的关系尚不清楚，需要进一步探索。

4 结语

尽管纳米材料在植物研究过程中的应用越来越广泛，但由于纳米材料的种类繁多、物理化学性质存在巨大差异、植物效应机理不明确、环境因素干扰较大等因素，尚有很多问题需要深入研究和探讨。本文总结了近几年几种金属氧化物纳米颗粒和碳纳米材料对植物生长发育的影响，根据这些研究结果可归纳出以下几点建议。

目前研究内容多是对人类日常生活密切相关的常见农作物(水稻、玉米、小麦、大豆等)和果蔬类(番茄、马铃薯、白菜、油菜等)植物，但是涉及常见的乔类、灌木类植物的研究较少，应对林木、灌草类植物开展广泛且深入的研究。

不同纳米材料产生的植物效应差异较大，同种纳米材料也会因其粒径、表面特征、试验方法等的不同而产生较大差异，因此，应重点研究纳米材料对植物影响的内在机制，可从基因和分子水平深入研究纳米材料对植物生长发育的影响机制，以及植物自身的应答机理，如在金属氧化物纳米颗粒的金属离子对植物的生物效应、高浓度纳米材料胁迫条件下植物的反应机制等。

目前的研究大多仅利用植物种子萌发率、根长及生物量等指标来评价纳米材料对植物生长发育的影响，但这些生长指标并不能完全反映纳米颗粒的植物效应，如何建立一套科学全面的指标评价体系仍然是研究重点。目前研究多集中于短期试验，如种子萌发等，需要深入研究纳米材料对植物长期的生物效应。

纳米材料与植物相互作用的研究主要集中在植物毒理学上，而对提高作物生产力、增强植物抗逆性等正面影响的研究较少，对植物的有益效果方面的研究仍不完善。加强纳米材料对植物正面影响的研究并将其更好地应用于农业生产中，对提高社会生产力具有重要意义，也与人类健康和生活密切相关。