钾是植物所必需的三大营养元素之一，也是唯一以较高浓度存在的一价阳离子，约占植物总干重的2%-10%[1]。钾是一种大量元素，对植物的生长发育有着至关重要的作用。它参与植物体内的多种生理活动，如植物的氮代谢、脂肪代谢、蛋白质的合成、渗透调节和控制细胞膜的极化等。钾离子可以提高植物对干旱、盐碱等非生物胁迫的耐受性，同时也可以抵抗真菌等生物胁迫[2]。除上述生理功能外，钾在农业生产上也有非常重要的作用，钾肥的浓度直接影响农作物的产量和质量。植物细胞质中钾离子的浓度需要保持在100-200 mmol/L之间，植物才能维持正常的生理功能[3]，但土壤中的钾离子浓度(10-100 μmol/L)与细胞质中的含量相比低3-4个数量级[4]。因此，植物需要通过其体内的钾离子吸收和转运系统从土壤中获得并富集足够浓度的钾离子。其中，植物体内各种类型的钾离子通道在这个过程中起到了至关重要的作用。本文主要介绍钾离子通道的结构与调控钾离子吸收的机制及其在生长发育、非生物胁迫与生物胁迫方面的功能。
1 钾离子通道的简介及结构 1.1 钾离子通道20世纪80年代，Schroeder等[5]利用膜片钳技术在蚕豆(Vicia faba)的保卫细胞中首次发现钾离子通道的存在。随后研究人员采用酵母突变体互补法从拟南芥(Arabidopsis thaliana)、大麦(Hodeum vulgare)、小麦(Triticum aestivum)、马铃薯(Solanum tuberosum)等植物中分离到不同类型的钾离子通道[6]。钾离子通道实质是一种跨膜蛋白，存在于植物细胞质膜或内膜(如液泡膜、其他细胞器膜)上。根据钾离子的流动方向及对电势的依赖性可将其分成两类:内向整流型钾离子通道(Inward rectifier K+ channel；K+in)，外向整流型钾离子通道(Outward rectifier K+ channel；K+out)[7]。内向整流型钾离子通道是植物体吸收钾离子的主要途径，该通道的特点是对钾离子的亲和力低、对钾离子浓度变化敏感、对电压的依赖性高，这类蛋白主要存在于细胞的质膜上。内向整流型钾离子通道在细胞膜超极化(Hyperpolarization)的电压条件下打开，引起胞外的钾离子内流进入胞内[8]。外向整流型钾离子通道是植物细胞中钾离子外流的重要途径，对钾离子有较高的通透性和选择性，通透性远远大于其他一价阳离子，如Rb+、Na+、Li+等[9]。外向整流型钾离子通道是在细胞去极化(Depolarization)的条件下被激活打开，跨膜电势较高，引起钾离子由胞内排到胞外[10]。
钾离子通道依据蛋白序列和结构特征的不同，又可分为3大类:Shaker家族通道、Tandem-Pore K+(TPK)通道和Kir-like通道(K+ Inward Rectifier-Like Channel)[11]。其中，Sharker家族通道是最早被发现且研究最深入的钾离子通道家族。近年来，人们已从多种植物或同种植物的不同组织器官中鉴定到30多个Shaker钾离子通道基因[12]。TPK通道也被称为KCO通道即钾离子通道(K+ channel)、钙激活(Ca2+ activate)和外向整流(Outward-rectifying)的缩写。1997年，第一个TPK通道家族成员KCO1在拟南芥中鉴定出[13]。TPK通道是动物串联孔(TWIK-like)通道的植物同源物[12]。在拟南芥基因组序列数据库中搜索TPK1同源序列时发现动物TPK1同源序列KCO3，导致KCO3初始分类成单独的植物Kir-like通道家族[14]。系统发育数据证明Kir-like通道实际上属于TPK家族，起源于进化上最近的基因重复和部分缺失事件[15-16]。因此有学者认为Kir-like通道不是一个独立的钾离子通道家族[11]。
1.2 Shaker钾离子通道的结构1992年，Sentenagc等[17]利用酵母的钾吸收缺陷突变体，从拟南芥cDNA文库中克隆并分离得到AKT1基因。钾离子通道AKT1是典型的Shaker家族成员。植物Shaker通道蛋白N端和C端均位于胞质内，N端是由大约60个氨基酸组成的一个很短的结构域；C端在第6个跨膜片段末尾，它含有一个约80个氨基酸残基组成的C-接头，一个环核苷酸结合区(Cyclic nucleotide-binding domain；CNBD)、一个锚蛋白区(Ankyrin-related domain；ANKY)和一个富含疏水酸性残基的KHA域[18-19]。大部分Shaker型钾离子通道家族都存在锚蛋白区。锚蛋白有助于钾离子通道与细胞骨架的连接，并能调节细胞溶质，促进蛋白与蛋白之间的相互作用[20]。Shaker家族成员具有6个跨膜链(S1-S6)，S1-S4这4条跨膜链与钾离子通道感受并响应膜电位变化的能力密切相关。S4跨膜链每隔两个氨基酸残基就有一个带正电荷的精氨酸或赖氨酸重复序列(Arg/Lys-Xaa-Xaa-Arg/Lys)，这个结构的存在可以让S4在膜上移动，从而引起了膜通道构象发生变化，起到控制通道孔的开放与关闭的作用[21]。S5与S6之间含有一个P环(Pore)结构域，由一段嵌入细胞膜内的多肽片段，构成通道孔。一般单个钾离子通道是同源四聚体结构，它由4个亚基对称围成一个恰好让单个钾离子通过的孔道。Shaker型钾离子通道能够形成异源四聚体结构，这也是Shaker通道的一个重要的特点。这个结构使得植物能相对独立的调节每个器官或组织中细胞内的钾离子转运活性[22]。
2 钾离子通道AKT1的功能 2.1 AKT1影响植物的生长发育土壤中K+浓度过低影响植物正常生长发育。在低钾条件下，osakt1突变体的冠部高度、植株高度、根部和冠部的生物量均显著低于野生型。osakt1突变体与野生型相比其抽穗、灌浆和种子成熟所需的时间明显更长。种子成熟后统计相应的农业性状发现，osakt1突变体主穗穗粒数、主穗饱满种子比例和百粒重都低于野生型。这些结果表明水稻OsAKT1功能的缺失会影响水稻的生长发育[23]。我们的研究发现拟南芥akt1突变体与野生型相比有明显的晚花现象，还发现在四周龄的时候akt1突变体的叶片及整个植株直径也明显的小于野生型。将Atakt1突变体幼苗置于低钾环境下生长，其根毛的生长受到抑制。在低钾培养基上生长，拟南芥akt1突变体植株表现出低钾敏感表型和钾离子含量降低[24-25]。拟南芥akt1突变体根缺乏内向整流钾离子通道的功能，在钾离子浓度为100 μmol/L或更低时，突变体生长受到抑制，同时也检测不到钾离子内流[26]。AKT1介导的钾离子吸收能促进植物肿瘤细胞的增殖，当AKT1被敲除时肿瘤细胞的增殖发育过程受到明显的抑制[27]。除了AKT1功能缺失导致植物钾离子含量减少外，铯离子也能够影响植物体内钾离子的含量。铯离子对植物目前没有已知的有益作用[28]。铯离子对AKT1和其他钾离子转运蛋白/通道，通过与钾离子竞争或阻断的方式，导致植物体内K+积累减少，从而使得植物生长迟缓[29]。因此，在调节植物的生长发育方面钾离子通道AKT1发挥重要作用。
2.2 AKT1参与植物抗旱耐盐性钾离子影响作物生产的很多方面，包括产量、对病原体的抗性和对非生物胁迫的耐受性(如盐度、倒伏和干旱)[30]。植物响应干旱胁迫中的一种方式是通过吸收并积累大量的溶质(如K+、Na+和脯氨酸等)[31]，降低细胞渗透势，从而增强植物细胞的吸水能力。AKT1主要从两个方面参与调控植物的抗旱性。首先，AKT1能增强植物根吸收钾离子的能力。将水稻OsAKT1基因超表达后，在干旱条件下该转基因水稻生长良好，根中积累较多的钾离子；相反，水稻Osakt1突变体生长不良，根中钾离子含量明显减少[32]。由此表明，OsAKT1转基因植株根中的钾离子积累，改善细胞渗透调节能力，从而增强抗旱能力。其次，AKT1通过调节气孔运动来维持植物体内的水分平衡。干旱胁迫下，拟南芥akt1突变体植株的失水量和蒸腾速率明显低于野生型。由此可见，拟南芥中AKT1基因的沉默使得保卫细胞K+跨膜转运体系受损，气孔导度下降，从而增强植物对水分胁迫的反应[33]。这些研究结果表明，AKT1在介导植物保卫细胞钾离子转运，调节气孔运动及维持细胞水分平衡中发挥着重要的作用。
盐逆境对植物造成的危害最初表现为渗透胁迫，然后因离子失调引起Na+毒害和营养元素的亏缺，最后引起氧化胁迫导致植物膜通透性改变、生理生化代谢紊乱和有毒物质的积累，进而造成植物生长发育和形态建成的改变[34-35]。植物通过维持细胞质内较高的K+/Na+比的策略来增强对盐胁迫的耐受性[36]。先前的研究表明，番茄中的AKT1和HAK5参与盐胁迫应答和在盐条件下维持K+/Na+的动态平衡中起到关键的作用[37]。水稻钾离子吸收通道OsAKT1对盐胁迫非常敏感，能通过影响水稻根部对Na+的吸收来维持植株内的钾离子平衡[38]。棉花CCRI49在盐胁迫期间通过AKT1、SOS1和HAK5减少了ROS的过量产生，同时在根系膜上维持着K+高于Na+的选择性吸收[39]。盐地碱蓬SsAKT1能介导高亲和力和低亲和力K+摄取，盐胁迫下促进植物体内钾离子积累，从而增强植物的耐盐性[40]。在拟南芥中超表达小花碱茅PtAKT1与野生型相比更加的耐盐。在正常、饥饿和NaCl胁迫条件下，过表达PtAKT1增加了拟南芥的钾离子含量，而根和茎中Na+积累量均有所下降[41]。表明PtAKT1增强转基因植株体内钾离子含量的积累，进而增强植物的耐盐性。以上研究结果表明，AKT1在维持植物体内较高的钾离子含量，调节植物体内K+/Na+平衡以及增强植物耐盐性等方面具有非常重要的作用。
2.3 钾离子通道AKT1与植物抗病性植物营养状况可以影响植物对病原体入侵的免疫力。钾是植物生长发育所必需的，同时它也有助于植物抵抗病原物，高钾可以降低真菌、细菌及病毒对作物的危害[42]。研究表明，OsAKT1不仅在水稻吸收钾离子的过程中发挥重要的作用[43]，还参与水稻的抗病反应。稻瘟病产生的效应蛋白AvrPiz-t以钾离子通道为靶点，破坏植物的免疫功能，干扰OsAKT1与其上游调节因子OsCIPK23的关联。Avr-Piz-t与水稻钾离子通道OsAKT1相互作用，抑制Os-AKT1介导的钾离子电流，导致osakt1突变体钾离子含量降低，对稻瘟病的抗性降低[44]。本课题组研究发现拟南芥AKT1正调控对病原菌草莓灰霉的抗病性。接菌草莓灰霉后Atakt1与野生型相比病斑直径和死亡率均高于野生型。从机制上而言，钾离子主要从以下几个方面增强植物对病害的抗性:(1)植物施钾肥可使植物提前开花完成生育期，成功避开病害爆发期；(2)通过调节植物形态学提高植物抗病性。施钾肥可以让植物角质层、表皮层和细胞壁更加的厚实，形成坚硬的第一道防线以抵抗病原物入侵；(3)通过调控植物体内代谢，如酚代谢、碳氮代谢和活性氧代谢等进而调控植物的抗病性[45-46]。
3 钾离子通道AKT1的调控机制植物通过钾离子通道和转运体蛋白从环境中吸收钾离子。它们之间通过复杂的分工与合作共同调控植物不同组织及细胞的钾离子浓度和渗透势等的变化，钾离子通道和转运蛋白功能的实现离不开调控机制。为了能够精确调控钾离子通道，植物体进化出多种机制来调节它的表达状态和转运活性，以满足植物不同部位、不同生理阶段和不同生长环境的生理需求[47]。钾离子通道的调控机制有很多类型，如转录水平的调控、翻译后调控、定位调节、pH调节、电压调控等。最近的研究发现在蓝光(450 nm)诱导下，CRY2与CIB1结合使嵌合在细胞溶质中的蛋白激酶AKT1募集至质膜，同时使其被激活[48]。Sentenac等[17]从拟南芥中克隆得到第一个高等植物Shaker型钾离子通道AtAKT1。下文重点介绍其中两种调控方式。
3.1 CBL/CIPK的磷酸化调控钾离子通道AKT1研究表明，钾离子通道AKT1最常见的蛋白调控方式是磷酸化或去磷酸化，ATP或非水解ATP类似物可影响钾离子通道的活性。到目前为止CBL(Calcineurin B-like protein)/CIPK(CBL-Interacting Protein Kinase)的磷酸化调控钾离子通道AKT1的研究最为深入。
CBL蛋白是由两个相连的短连接域折叠形成的球形区结构，拟南芥和水稻CBL蛋白都含有四个典型的EF-hand结构域[49-50]。CBL下游特异的底物是CIPK蛋白激酶。CIPKs是植物中特有的丝/苏氨酸蛋白激酶，具有两个典型的结构域:N端类SNF1(Sucrose non-fermenting-1)蛋白激酶结构域和负责与CBL互作的C端高度可变调节区NAF结构域[51]。研究发现CBL蛋白的C末端都含有一个FPSF基序，FPSF中的丝氨酸残基能被其互作的CIPK蛋白磷酸化，进而提高CBL与CIPK蛋白之间结合的强度，同时还能增强CBL-CIPK复合体对下游靶蛋白的磷酸活性[52]。
在拟南芥中的研究结果表明磷酸化AKT1需要CIPK23和CBL1/CBL9共同参与才能被激活[20]。将CIPK23与被分段后的AKT1胞内区进行互作分析，能与CIPK23互作的片段是含有完整Anky区域的片段，这研究结果说明AKT1与CIPK23之间的互作依赖于AKT1中的Anky区域[18]。在非洲爪蟾卵母细胞中其他植物的Shaker钾离子通道也能被CBL1/CIPK23调控，如葡萄中的VvK1.1和VvK1.2[53-54]、玉米中的ZMK1等[55]。随后的研究发现多种CBL和CIPKs与AKT1之间存在互作关系，例如在非洲爪蟾卵母细胞中CIPK6和CIPK16也同样能与CBL1结合一起激活AKT1。CBL10能直接结合AKT1，并以浓度依赖性和CIPK非依赖性的方式降低AKT1的活性[56]。这个高度复杂且灵敏的调控网络还有其他的组成部分。如PP2C磷酸酶AIPI，在非洲爪蟾卵母细胞中它与CIPK23的作用相反，与AKT1结合通过去磷酸化作用使其失活[57]。Lan等[58]在研究PP2Cs和CBL-CIPK途径之间的相互作用时，发现PP2C磷酸酶与CIPK-CBL复合体相互作用，以抑制激酶磷酸化活性使AKT1去磷酸化。综上所述，CBL、CIPK和PP2C提供了一个全面的系统来调节由AKT1介导的K+摄取，为植物提供强大的调节网络以响应广泛的环境变化。
3.2 通过异源聚合进行内部调节动植物Shaker钾离子通道都具有典型的四聚体结构，当4个蛋白亚基相同时组成同源四聚体通道，当来自同一家族但是4个蛋白亚基不同时组成的是异源四聚体通道。与同源四聚体通道相比，异源四聚体通道具有新的通道特性[59]。植物Shaker钾离子通道中存在这种异源聚合方式。通过异源聚合的调控方式，钾离子通道的活性被灵活的调控，使得植物更加适应逆境胁迫，以及满足自身生理需求。
AKT1除了受激酶和磷酸酶调控外还受到AtKC1的调控。AtKC1是内向整流型Shaker钾离子通道中的调节子或沉默α亚基，对四聚体的钾离子通透能力产生抑制作用[60]。酵母双杂交结果显示AtKC1与AKT1能够相互作用[61]。AtKC1将AKT1的激活阈值偏向更负值，抑制AKT1在胞外1 mmol/L K+条件下钾离子外流，从而增强拟南芥的低钾耐受性[62]。研究发现AtKC1与AKT1形成聚合结构，除了影响活化阈值外，AKT1-AtKC1异聚体中孔通道对钾离子依赖性发生了改变。AKT1-AtKC1异聚体的孔通道在较高的钾离子浓度下比AKT1同聚体的孔通道更塌陷[55]。此外，SNARE(Soluble N-ethylmaleimide-sensitive factor protein attachment protein receptor)蛋白SYP121(Syntaxin protein 121)与AtKC1相互作用形成复合体，共同调节AKT1钾离子通道的活性[63]。
4 展望从植物营养学界提出植物中存在钾离子通道，到编码钾离子通道蛋白的基因被克隆出来，并且人们对其蛋白结构、基因表达部位和生理功能等方面也有了深入研究，该文综述了植物钾离子通道及其分类、Shaker钾离子通道的结构特征、AKT1影响植物的生长发育、AKT1在非生物胁迫和生物胁迫中的功能以及钾离子通道AKT1其中的两种调控机制，但是关于钾离子通道很多生理功能的具体作用机制还不是特别的清楚，还需要进一步深入研究。因此，基于目前的研究现状，今后可从以下3个方面对植物钾离子通道AKT1进行研究。(1)运用基因突变、基因敲除、RNA干扰和超表达等技术对AKT1在非生物胁迫响应中的作用机理进行深入解析；(2)进一步阐明钾离子通道在植物抗病反应中的调控机理，并完善钾离子信号传导途径参与调控植物抗病性的分子遗传证据；(3)应用分子育种和基因工程技术，将能介导低钾及高钾吸收、提高植物响应逆境胁迫的AKT1编码基因转入作物中，提高作物对钾离子的吸收利用能力及作物的产量、对病原体的抗性和对非生物胁迫的耐受性。
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