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甘崇琨, 周慧文, 陈荣发, 范业赓, 丘立杭, 黄杏, 李杨瑞, 卢星高, 吴建明
化学调控在甘蔗生产上的研究应用
生物技术通报, 2019, 35(2): 163-170

GAN Chong-kun, ZHOU Hui-wen, CHEN Rong-fa, FAN Ye-geng, QIU Li-hang, HUANG Xing, LI Yang-rui, LU Xing-gao, WU Jian-ming
Application of Chemical Regulating Technology in Sugarcane Production
Biotechnology Bulletin, 2019, 35(2): 163-170

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收稿日期:2018-08-13

化学调控在甘蔗生产上的研究应用
甘崇琨1, 周慧文2, 陈荣发2, 范业赓2, 丘立杭2, 黄杏2, 李杨瑞2, 卢星高3, 吴建明2     
1. 广西崇左市江州区土肥站, 崇左 532200;
2. 广西农业科学院甘蔗研究所农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室广西甘蔗遗传改良重点实验室, 南宁 530007;
3. 广西扶南东亚糖业有限公司, 崇左 532200
摘要:作物化学调控技术是应用外源植物激素或植物激素类似物(植物生长调节剂)调控作物的内源激素水平,调控作物的基因表达、器官建构、功能体现,从而实现对作物外部形态特征和内部生理代谢的双重调控的技术。因为具有操作简单、用量少、见效快、效益高等特点,一直以来是农业生产的重要技术之一,同时也是农业科学中热门的研究领域。现化学调控已被广泛应用于甘蔗生产的各方面,并开展了大量相关研究,包括生产甘蔗组培苗、分蘖和伸长调控、开花落叶调控、提高抗逆性、化学催熟和促进增产增糖等方面。内容涵盖甘蔗生产从种到收的全过程,详细综述了这些年来化学调控在甘蔗的应用和研究状况,并讨论了将来化学调控技术在甘蔗生产中具有应用前景的重点研究方向,以期能帮助人们系统地了解化学调控在甘蔗生产中的研究进展,并为化学调控在甘蔗生产中的应用研究提供借鉴和参考。
关键词甘蔗    化学调控    生长发育    增产增糖    
Application of Chemical Regulating Technology in Sugarcane Production
GAN Chong-kun1, ZHOU Hui-wen2, CHEN Rong-fa2, FAN Ye-geng2, QIU Li-hang2, HUANG Xing2, LI Yang-rui2, LU Xing-gao3, WU Jian-ming2     
1. Chongzuo Jiangzhou Soil Fertility Station, Chongzuo 532200;
2. Sugarcane Research Institute in Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement at Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangxi Key Laboratory of Guangxi Sugarcane Genetic Improvement, Nanning 530007;
3. Guangxi Funan East Asia Sugar Co., Ltd., Chongzuo 532200
Abstract: Crop chemical regulation technology is one that applying endogenous plant hormones or those-like(plant growth regulators)regulate the gene expression, organs formation, function embodiment to reach a double regulations of exterior and inner physiological metabolism. Chemical regulation is not only an important technology for agricultural production but also a research focus for agricultural science because of its convenient, lower dosage, efficient and high benefit. Chemical regulation is widely applied in sugarcane production, and relevant researches have been carried out, including sugarcane tissue seedlings production, tiller and elongation regulation, flowering and defoliation regulation, resistance increasing, chemical ripening, and both yield and sugar increasing. This paper covered the whole sugarcane production from sowing to harvesting, reviewed the current application and research situation of chemical regulation in detailed, and discussed the promising research directions with application prospect. This work is expected to help us systematically understand the research progress on the chemical regulations and provide the guidelines for the application of chemical regulation technology in sugarcane production.
Key words: sugarcane    chemical regulation    growth    increased the benefit of sugar production    

糖料种植在我国农业经济中占重要地位,仅次于粮食、油料、棉花居第四位。甘蔗是我国重要的糖料作物,甘蔗糖占全国食糖产量90%以上,对我国食糖安全起举足轻重作用。甘蔗产业已成为我国部分地区经济发展的重要支柱和农民脱贫致富的主要经济来源,仍是部分蔗区农民增收的主导产业[1]。但是,近年来由于人工劳动强度大、甘蔗生产机械化水平低、生产成本高、效益不稳定等一系列问题突出,导致蔗农积极性严重受挫。因此,如何稳定甘蔗种植面积,提高甘蔗产量和降低生产成本是甘蔗生产急需解决的问题。化学调控由于其具有技术简单、用量少、见效快、效益高等特点,一直以来是农业科学研究中一个十分活跃的领域,在农业生产中是许多常规栽培技术无法替代的。因此,化学调控是农业发展重要技术之一。目前,化学调控剂在甘蔗生产中已被广泛应用于解决一些栽培技术上的难题,但大多数侧重于单一调节剂调控效果或作用机理方面的研究,而有关生长调节剂在甘蔗生产应用的文献报道主要偏向单一问题的综述,而从甘蔗组培苗、甘蔗浸种、保水剂、甘蔗苗期、伸长期及成熟期等方面全面综述文章较少报道。笔者在前人研究工作的基础上,通过归纳和评估分析了生长调节剂在甘蔗生产上的应用情况及特点,以利于运用理论知识指导农业生产。

1 化学调控在甘蔗组培上的应用 1.1 化学调控在甘蔗愈伤组织和组培苗上的应用

甘蔗愈伤组织的培养主要包括愈伤组织的诱导、继代、分化等过程,愈伤组织形态建成受到多种因素的影响。目前,诱导甘蔗愈伤组织的植物生长调节剂主要有2,4-D、BA(6-BA)、NAA、KT、TDZ、IBA和GA3等种类。在这些激素当中,甘蔗组织培养中,2,4-D是外植体脱分化产生胚性愈伤组织并进一步诱导出胚状体的关健因素[2]。培养条件是甘蔗愈伤组织诱导成败关键的因素,而培养条件中的植物生长调节剂的种类和浓度对其致关重要。甘蔗组织培养优化中生长调节物质对组织培养的成功与否和器官的发生途径起着决定性的作用。甘蔗组织培养的优化筛选已经进行了大量的研究报道,根据筛选目的主要从细胞团的诱导[3-5]、继代增殖[6-8]、分化[9-12]、不定芽和生根效果[13-14]等方面进行研究。

甘蔗组培苗积累的内源激素主要受到培养基中添加不同浓度配比的外源激素的影响。肖关丽等[15]结果表明,高比例的生长素/细胞分裂素对分化苗中的IAA抑制作用强,对GA1+3的抑制作用弱,而外源激素的添加对CTK产生促进作用。王爱勤等[16]研究了甘蔗组培上常用的3种激素2,4-D、IAA和6-BA对甘蔗组培苗增殖和内源激素的影响,结果表明,单独添加外源激素2,4-D和6-BA,均可通过调节内源激素的变化诱导甘蔗组培苗以分蘖方式增殖,外源IAA在甘蔗组培苗的整个培养过程中,显著上调甘蔗组培苗ABA/GA1+3水平,下调ZR/IAA和ZR/GA水平,促进不定根的分化和伸长,但不利于甘蔗组培苗分集和增殖。

1.2 化学调控在甘蔗试管苗生根上的应用

试管苗瓶外生根技术是近几年研究成功的一项先进的组培生根技术,是植物试管苗简化生产技术的重要组成部分。试管苗瓶外生根技术有利于简化传统甘蔗试管苗生产,降低生产成本,促进甘蔗健康种苗的推广应用[17]。从前移栽期(生根培养阶段)、移栽期,选择了影响甘蔗组培苗假植成活率的几个关键因素进行试验,结果表明:基本培养基加NAA 4-5 mg/L、多效唑2-3 mg/L时,可获得根壮、苗绿的组培苗,其假植成活率可达80%以上[18]。随后,研究高肥力基质(如商品基质)处理的无根试管苗成活率低,但成活植株生长快,植株高;而低肥力基质(如新鲜河沙土)有利于无根试管苗生根成活,但植株生长慢;适合甘蔗无根试管苗移栽的基质包括新鲜河沙土、田园土和河沙与田园土的混合物[19]。赤霉素处理对试管苗的株高、节数量、移栽存活率和生根有促进作用,特别是对试管苗的株高、节的生长有显著促进作用,以赤霉素处理浓度1-3 mg/L为最好[20-21]。在试管苗发根过程中的内源激素变化的研究结果表明:6 d时80%幼苗长出可见根,内源激素IAA、ABA和ZR的含量在根原基诱导阶段逐步上升(0-2 d);在根原基形成阶段逐渐下降,并处于较低水平(2-4 d);在根突破表皮前后又逐渐升高(4-8 d)[22]。上述可说明,移栽的基质、植物生长调节剂、温度、光照和湿度等因素均是甘蔗试管苗瓶外生根的重要因素,利用遮阳网、盖膜和外源激素处理等措施可促进试管苗的生长环境逐渐过渡到自然环境条件。

2 化学调控在甘蔗萌发过程及苗期的应用 2.1 化学调控应用于甘蔗浸种

甘蔗萌发和幼苗生长是一个复杂的过程,受到多种因素如内源激素、生理酶、基因等调控,凡是能影响这些因素的化学药剂均有可能成为萌芽和幼苗生长的调节物质。我国在20世纪80年代初开始进行系统的研究化学药剂浸种,1984-1987年,先后用22种药剂反复进行了以室内(人工控制光温的暗室或玻璃温室)砂培为主的浸种初筛试验。随后,从中筛选了9种化学物质对萌芽的影响,结果得出CEPA、KH2PO4和NAA处理不仅种根萌发和生长较好,而且蔗芽萌发也较早、较整齐[23]。根据前期研究结果,筛选了7种药剂进行浸种处理,结果表明各药剂处理均比对照(清水浸种24 h时)的萌芽率高,其中Ca(OH)、BR、KOH和CEPA处理显著或极显著地优于对照[24]

甘蔗乙烯利浸种对甘蔗生长的影响是应用最多也是最广泛的技术。文颖等[25]进行不同浓度BR浸种研究的结果表明,乙烯利浸种对甘蔗萌芽及早期生长有明显促进作用,其浓度以50-200 ppm为宜。随后,我国广西省的科研人员也进行不同浓度乙烯利溶液浸种处理,结果表明,低浓度乙烯利浸种处理都提高了甘蔗的分蘖率,并使最终的有效茎数增加[26-27];甘蔗抗旱能力提高[28-30]

近年来,本课题组进行的不同植物生长调节剂浸种效果研究表明,单一植物生长调节剂影响效果非常有限(数据未发表)。并在此基地上,研发出了多功能甘蔗浸种剂同时具有促进出苗、分蘖、壮苗及防病虫等功能(数据未发表)。

2.2 保水剂在甘蔗上的应用

保水剂作为一种新型保水抗旱材料,近年来在农业上得到了广泛的应用,并具有广阔的发展前景[31]。保水剂种类很多,国内外目前使用的土壤保水剂大部分属于酞胺和糖类聚合物。保水剂可以大量的储藏及缓慢的释放水分,这就可以减轻干旱对甘蔗的不利影响,从而有利于甘蔗的高产高糖。对保水剂在甘蔗上的应用研究已有大量报道,研究结果表明,其促进出苗和分蘖,提高土壤含水量,促进甘蔗生长伸长,增加甘蔗生长后期的青叶片数,增强光合作用,提高抗旱能力,促进甘蔗糖分的积累,提高甘蔗的单产和蔗糖分[32-43]

3 化学调控技术在分蘖和伸长期的应用 3.1 赤霉素在甘蔗分蘖和伸长期的应用

国内外基于赤霉素在甘蔗上的研究已经得到了广泛的应用,结果均表明能促进萌芽和萌芽后的生长;对分蘖有抑制作用;对开花影响不显著;而最突出的效应是刺激甘蔗茎的伸长,显著提高单茎重和产量[44-49]。近年来,广西农业科学院甘蔗研究所对赤霉素在甘蔗上的应用进行了系统的研究。结果表明,赤霉素处理的株高在各个时期显著高于对照,比对照提高了8%-17%,产量比对照提高了7%-12%;糖分比对照提高了0.46-1个点(绝对值)[50];引起甘蔗节间伸长的原因是通过调节甘蔗体内相关酶的活性和内源激素的变化,促进甘蔗茎伸长,提高单茎重来提高产量[51-52];赤霉素处理后基因表达差异,结果获得了一些影响甘蔗节间伸长的重要基因,并对主要基因进行了克隆、表达及功能验证[53-59]

3.2 乙烯利在甘蔗分蘖和伸长期的应用

甘蔗分蘖期喷施乙烯利对甘蔗影响效应的研究已经有较多报道。研究结果表明,分蘖期喷施乙烯利提高了甘蔗叶片光合性能[60];提高了蔗叶或蔗茎的过氧化物酶、Mg2+-ATP酶、酸性转化酶、多酚氧化酶等活性[61-65];茎尖IAA含量减少,根部CTK浓度增加,根部伤流液中CTK/IAA比值变大[66];促进了甘蔗的生长,改善了经济性状,使分蘖和蔗茎伸长速度、茎长、茎径、单茎重及成茎率均有所提高[67]

伸长期是甘蔗一生中生长最旺盛的时期,是决定产量的关键时期,这个时期的乙烯利处理对甘蔗的影响至关重要。甘蔗伸长期乙烯利处理结果表明,蔗茎伸长速度和酸性、中性转化酶活性上升都降低,20 d后,蔗茎伸长速度和酶活性上升,并逐步超过对照,增加甘蔗茎粗和茎重,提高糖分含量[68];提高节间1的Ca2+-ATP酶和Mg2+-ATP酶的活性,提高节间2中性和酸性转化酶活性[69];提高甘蔗叶片束缚水含量和束缚水/自由水比值及维持其稳定性,提高了脯氨酸含量及综合抗旱能力[70]。说明在甘蔗伸长盛期乙烯利处理促进甘蔗蔗搪代谢活动,提高能量代谢水平,在干旱条件下还能提高抗旱能力。

3.3 其他化学药剂在甘蔗分蘖和伸长期的应用

甘蔗分蘖期和伸长期喷施不同化学药剂已经有大量报道,20世纪80-90年代主要进行甘蔗喷施稀土增产增糖作用研究。结果表明,喷施稀土对甘蔗的增产作用,主要是提高成茎率,从而增加甘蔗的有效茎数;喷施稀土对甘蔗的增糖作用,主要是促熟而提高了成熟早期的蔗糖分[71-77]。随后,涌现出了大量的甘蔗叶片喷施药剂试验,结果表明,或多或少对甘蔗产量和糖分具有一定促进作用,这些化学药剂主要有植呤葆[78]、复硝钾[79]、多效好[80-81]、特利304[82]、增产菌[83]、速富隆[84]、益微[85]、蔗丰灵[86-87]、碳叶肥和年年丰[88]、施丰乐[89]及植物动力[90];到本世纪,化学药剂除了乙烯利和赤霉素外,其他化学药剂的应用效果研究主要有云大-120(芸苔素内酯)[91-92]、黄腐酸[93]、叶面肥[94-96]、吲哚丁酸[97]、甲基环丙烯[98]。研究结果表明,这些化学药剂对甘蔗产量、糖分及抗逆性等方面有一定效果。

从上述研究结果可以看出,化学药剂喷施甘蔗应用效果研究已经有大量报道,但是单一化学药剂作用效果有限。

4 化学调控技术应用于甘蔗催熟

甘蔗糖分积累是体内发生复杂的生理过程,而影响这个过程的因素很多如栽培条件、气候因素、外界环境条件等均能通过甘蔗体内的酶或激素的调节进而影响相关基因表达参与控制甘蔗糖分积累过程。国外,对化学调控技术促进甘蔗糖分积累,提高单位面积含糖量的研究始于20世纪50年代初,迄今为止,国际上种植甘蔗的国家或地区均进行过化学调控催熟甘蔗相关试验。最早应用化学催熟的国家是古巴,用于2,4-D催熟甘蔗,增加了蔗糖成分[99]。1960年以后,一些国家开始对赤霉素增糖效果进行了研究。随后,相关国家研究了青鲜素(MH)、三氯苯甲酸(TBA)、三碘苯甲酸(TIBA)、茅草枯、乙烯利、矮壮素和增甘膦等。迄今为止,已经有上千种化学特质应用于甘蔗催熟[100-101]。但是,目前各国的化学催熟化学药剂大多数是抑制或延缓甘蔗生长的物质[102]。在20世纪70年代,美国用了10多年时间对几千种甘蔗化学催熟物质进行筛选,获得了效果最好、使用面积最大的增甘磷。随后,澳大利亚、菲律宾、印度、斐济、墨西哥、哥伦比亚、波多黎各、毛里求斯及多米尼加等国蔗区也已进行多年试验,结果均有3%-30%增糖效果[99]

我国对甘蔗化学催熟的研究,过去曾试验过矮壮素、茅草枯、赤霉素和乙烯利等。1974年沈阳化工研究院首先合成了增甘磷。1975年开始,广东、广西等地相继合成了增甘磷并进行了大量小区试验与部分扩大试验;70-80年代开始,对不同化学催熟剂进行的研究表明,筛选出的草甘磷、乙烯利明显加快了甘蔗糖积份累速度,草甘磷对蔗尖做种和宿根发林有一定不良影响,而乙烯利则明显改善了这两种性能,但单纯乙烯利效果并不明显[103-104]。我国早期应用最多的是乙烯利和增甘磷,草甘膦也是其中一种。1989年,广西开始研究不同乙烯利浓度和不同甘蔗生长期,结果表明,乙烯利可以能动地对甘蔗生长和糖分积累进行调控,在甘蔗生长的前中期用低浓度的乙烯利处理可以促进甘蔗生长,提高产量;在甘蔗生长后期用高浓度的乙烯利处理可以促进甘蔗糖分积累,提早成熟和提高甘蔗蔗糖分,从而实现增产增糖[105]。截至2004年,利用乙烯利进行化学调控在甘蔗生产上的应用面积达到28 200 hm2,为农民、糖厂和国家增加纯经济效益7 200万元[105]

本课题组从2007年开始赤霉素在甘蔗上的应用研究,结果发现赤霉素促进甘蔗节伸长进而增加甘蔗产量,同时提高甘蔗糖分,但是提高效果不太理想。因此,在前期基础上研发出了以赤霉素为主,配合微量元素、氨基酸等复合型的增产增糖剂,2017年进行的试验示范结果表明,甘蔗产量增加8%左右,糖分增加1个点(绝对值)(数据未发表)。

5 化学调控在甘蔗开花和脱叶的研究应用

化学调控在甘蔗开花的应用研究主要是在抑制开花方面,国外研究结果表明,乙烯利或乙烯丰对甘蔗开花有抑制作用[106-107]

化学药剂处理促进甘蔗脱叶主要是为了方便机械收获。国外研究表明,乙烯对于甘蔗脱叶起着重要作用[108]。由于我国甘蔗机械收获还不成熟,收获率极低,所以关于化学调控甘蔗脱叶相关研究还未见相关报道。

6 展望 6.1 化学调控在甘蔗浸种处理中的应用前景

虽然前人的研究对不同植物生长调节剂浸种对甘蔗出苗、分蘖及有效茎等方面具有一定促进作用,但单一植物生长调节剂的效果还是非常有限。因此,未来发展方向应该是多功能的复合型浸种剂,特别是同时具有促进分蘖、防病虫害和壮苗等功能的浸种剂的开发,通过甘蔗种茎浸泡后前期免施农药的应用,这样就可以大大减少农药用量。

6.2 高产高糖协同提高化学药剂结合无人机应用

传统催熟剂喷施后均会对甘蔗产生一些不良影响(如限制甘蔗生长、影响宿根发株和蔗芽萌发等)。另外,化学催熟要把控时间,要求特别严格。因此,未来发展应该在遵循蔗糖积累的自然规律(茎中的积累是自下而上逐节段进行的),在甘蔗的生长与蔗糖积累同时进行过程中,通过外源化学调控结合无人机在7-9月喷施以促进下部节段生长和糖分提前积累达到饱和,进而促进后期中上部甘蔗生长和蔗糖积累。

6.3 化学调控在诱导甘蔗开花方面的应用前景

目前,在甘蔗诱导开花方面主要进行了光周期[109-110]、温湿度[111]、营养[112]及人工控制茎数[113]等方面的研究,但还未见有利用化学调控诱导甘蔗开花的相关研究报道。因此,化学调控或化学调控结合其他方式诱导甘蔗开花是未来的一个重要发展方向。

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