植物病毒是植物侵染性病害中仅次于真菌的重要病原物, 借助节肢动物、线虫、真菌等介体进行传毒是多数植物病毒的主要传播方式。自然界中, 植物病毒侵染寄主植株后, 会对寄主及寄主所在生态系统中的微生物和其他生物产生一定的影响。已有研究表明, 植物-病毒-介体节肢动物之间存在着复杂的互作关系, 同一生态系统中的非介体节肢动物、介体天敌以及其他病原微生物也会受到影响, 并与之形成诸如拮抗、协同进化等生态学关系[1-3]。明晰植物病毒侵染对寄主所在生态系统造成影响的各类生物因子, 并对植物病毒侵染植株后对共享同一寄主的介体节肢动物、非介体节肢动物、介体节肢动物天敌以及微生物等产生的影响及对各类生物因子间的相互作用关系的系统性研究, 可为植物病毒入侵某一生态系统的生态风险评估及研究新的应对媒介传播植物病毒病的防控策略提供重要依据。本文对植物病毒侵染对所在生态系统中生物因子及其相互作用的影响作了综述, 为植物病毒侵染所产生的生态风险评估及相应措施提供参考。
1 植物病毒侵染对寄主植物的影响自然界中植物的形态、生理以及生命周期都是多种多样的, 不同的植物病毒也有其特异的生理生化特性。植物病毒对寄主的影响具有两面性, 既存在有害的一面, 也存在有利的一面。在评估某一植物病毒对其寄主植物的影响时, 需明析植物病毒与寄主植物间的相互作用关系及二者本身的生物学特性。而且, 同一植物的栽培种和野生种对植物病毒的耐受力也可能不同, 如Schrotenboer等[4]研究发现柳枝稷的栽培种比野生种更容易感染大麦黄矮病毒, 野生植株比栽培种植株的病原耐受力更强。植物病毒主要通过3个方面危害或增益寄主植株:(1)诱导寄主植株使其产生植物挥发性物质、抗氧化物酶、病程相关蛋白等次生代谢产物; (2)诱导寄主植株的水杨酸信号途径、茉莉酸信号途径、乙烯信号途径等信号途径发生变化; (3)改变寄主植株的初生代谢、光合作用的强弱、生长状况以及叶片颜色、筛管成分中胼胝质含量等性状。
1.1 对寄主植物的危害邱艳红等[5]通过基因重组技术, 确定了引起烟草的黄白化症状与黄瓜花叶病毒(Cucumber mosaicvirus, CMV)的RNA3有关, 并通过进一步研究发现该症状与CMV-M的外壳蛋白(Coat protein, CP)直接相关, 还通过定点突变的方法确定了CP决定黄白化症状的关键氨基酸; 蚜虫取食可刺激寄主产生防卫反应——胼胝质沉积, Casteel等[6]发现菁芜花叶病毒(Turnip mosaic virus, TuMV)抑制了烟草中胼胝质沉积, 进而提高蚜虫繁殖力。植物病毒侵染植株后引起寄主植株生理生化特性发生改变, 包括产生挥发性物质、次生代谢产物等的变化, 导致植株的营养物质、代谢途径、信号传递途径发生改变, 最终使植株产生局部褪绿、变黄、坏死、枯斑、缺水、植株矮化、木栓化形成、叶片卷曲及变形等宏观病害症状。自然界中, 植物病毒对农田、森林及草原等生态系统的侵染现象十分普遍, 且在病害流行期间, 常会对与人类生活密切相关的农产品、林木及花卉等作物造成毁灭性的灾害。
1.2 对寄主植物的增益并非所有的植物病毒对寄主植株都是有害的[7], 研究表明甜菜、辣椒、西瓜和烟草等作物感染黄瓜花叶病毒病毒后, 寄主均表现出耐旱耐寒能力的增加[8-9]。寄主感染病毒后, 植物病毒会通过促进寄主生长的方式增加自身的繁殖扩散机会, Schrotenboer等[4]发现柳枝稷(Panicum virgatum)感染大麦黄矮病毒(Barley yellow dwarf viruses)后, 其生长率得到显著提高; 许多研究认为植物病毒可以协助外来植物的入侵与定殖, 一些植物病毒侵染外来植物后不会引起明显的病症, 该外来植物在新的栖息地释放所携带且自身无明显病症的植物病毒, 通过使本土竞争植物感病或使该植物病毒的介体种群增长而危害本土植物物种多样性, 外来植物较本地植物有竞争优势, 可以迅速形成入侵并呈爆发式生长[10-13]。
2 植物病毒侵染对介体节肢动物的影响多数植物病毒通过介体节肢动物进行传播, 植物-病毒-介体之间相互作用关系复杂, 许多研究者对三者之间相互作用进行了研究, 尤其是植物病毒对介体影响的相关研究较多。植物病毒可通过直接或间接的作用对介体节肢动物的生态适应性、生长发育特性及行为学特征等产生一定的影响, 同时介体的各类生态特征的变化反过来可以直接或间接的影响病毒的保留和再次传播。
2.1 生态适应性的改变介体在感染病毒的植株上取食并成功携带病毒后, 植物病毒在介体体内进行循环和复制, 并通过引起介体的生理生化特性如体内酶活力、氨基酸含量等的变化, 提高或降低介体的生态适应性。烟草上黄瓜花叶病毒可导致烟蚜(Myzus persicae)体内羧酸酯酶、乙酰胆碱酯酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活力的提高, 进而提高烟蚜的生态适应性[14]; 大麦的上大麦黄矮病毒感染麦长管蚜(Sitobion avenae)后引起麦长管蚜体内氨基酸含量及组分发生变化, 最终导致麦长管蚜适应性降低[15]。
2.2 生长发育特性的改变植物病毒可以直接或间接的提高介体节肢动物的产卵率、存活率和生长速率等特性[3, 16-22]。番茄病株上的番茄黄化曲叶病毒(Tomato yellow leaf curl virus)可增加介体烟粉虱(Bemisia tabaci)的存活力与繁殖力[23-25], 水稻病株上的南方水稻黑条矮缩病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus)可使白背飞虱(Sogatella furcifera)产卵量显著增高、种群数量增加[26]。唐雪飞[27]研究发现, 褪绿黄化病毒(Cucurbit chlorotic yellows virus, CCYV)对烟粉虱的发育历期有显著的延长作用, 同时, 可以提高烟粉虱种群中的雌虫比例, 且对Q型的促进作用更为显著。
不同植物病毒对不同介体性状的改变存在差异, 烟草上感染黄瓜花叶病毒的烟蚜其存活率和繁殖力均下降[28], 小麦上谷物黄矮病毒(Cereal yellow dwarf virus, RPV)不影响介体稻麦蚜(Rhopalosiphum padi)的成活率和繁殖力[29]。而且, 同一病毒在不同寄主植株上所引起的同一介体的变化也存在差异, 豌豆上感染豌豆耳突花叶病毒(Pea enation mosaic virus, PEMV)的豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)生长发育增快、长翅蚜比例增大, 而在蚕豆上该病毒却对豌豆蚜的生长发育、生殖没有影响[14]。
陈倩等[30]通过黑尾叶蝉培养细胞体系, 通过细胞凋亡验证法, 证明水稻矮缩病毒(Rice dwarf virus, RDV)的侵染可以诱导细胞凋亡, 首次从细胞凋亡角度研究了RDV对黑尾叶蝉生长发育的不利影响的机制。Xia等[31]研究发现植物双生病毒在穿过其昆虫媒介烟粉虱的肠道过程中, 可以利用上皮细胞的胞吞胞吐以及囊泡结构进行跨细胞运输, 从而越过肠道上皮细胞对病毒的阻碍。研究还表明双生病毒可能利用管状网络结构直接由早期内体被分泌至上皮细胞的基底面, 完成跨细胞运输。这一发现进一步揭示了烟粉虱传播双生病毒的机理。
2.3 行为特征的改变昆虫介体的适合度与行为会受共同宿主植物上寄生病毒的间接影响[32]。植物病毒可通过调控寄主植株挥发物的释放、颜色变化等, 间接影响介体的取食和对寄主的选择行为[2, 33-34]。马铃薯Y病毒(Potato virus Y)可显著增加桃蚜在感病番茄的韧皮部取食时间[35]; 番茄上烟粉虱更偏向于在感染番茄黄化曲叶病毒的植株上取食, 且在病株上的口针刺探次数明显高于健康株[36]; 感染豌豆耳突花叶病毒的蚕豆上的豌豆蚜更偏向于选择停落在黄色叶片上[37]。此外, 植物病毒还可以通过影响寄主植株对天敌的吸引力、介体的脆弱性、天敌对介体的偏好性等引起介体种群的大小发生改变[29, 38]。
Mauck等[39]报道持久性病毒可以通过改善寄主植株的品质使其更容易吸引介体昆虫的长时间停落和取食, 并且增加昆虫进食量, 以提升其获毒效率; 非持久性病毒感染的植株则借助植株品质变坏以使介体昆虫叮刺后快速离开, 继而在健康株上停落和取食, 最终也达到将获取的病毒快速传给其他健康植株的目的。持久性病毒如马铃薯卷叶病毒(Potato leaf-roll virus)引起寄主马铃薯植株挥发性有机化合物组分的改变, 使植株品质更符合介体蚜虫的口味, 同时刺激寄主植株产生更多挥发性物质以诱导更多介体蚜虫前来取食传毒[40]; 而非持久性病毒如黄瓜花叶病毒则使寄主南瓜植株品质变差, 不符合两种介体蚜虫的口味, 导致蚜虫在叮刺寄主植株后快速迁移到其他健康植株上并表现出明显的种群数量降低[41]。卢少华等[42]通过EPG技术研究CCYV对B型、Q型烟粉虱取食行为的影响, 结果发现, CCYV可以修饰其介体烟粉虱的取食行为使其介体昆虫烟粉虱的行为更有利于病毒的传播。
3 植物病毒侵染对非介体节肢动物的影响一种植物通常为多种节肢动物的食源, 目前与植物-病毒-介体相互作用相关的研究大都集中在介体上, 植株感染病毒对非介体节肢动物的影响鲜少被关注[43]。非介体节肢动物虽不能传播植物病毒, 但已有研究表明部分非介体节肢动物在感染植物病毒的植株上取食后体内能检测到病毒, 只是由于生理机能的特异性而不能传播病毒[44-48]。与介体节肢动物的相互作用相似, 植物病毒侵染寄主植株可通过直接或间接的作用改变非介体节肢动物的生态适应性、生长发育特性和行为特征。
3.1 生态适应性的改变非介体节肢动物在感病植株上取食, 并成功摄取植物病毒后, 植物病毒可直接作用于非介体节肢动物器官和组织引起其生态适应性的改变。白背飞虱和褐飞虱取食感染水稻矮缩病毒的水稻病株后, 其体内保护酶和解毒酶活性上升, 进而提高其生态适应性[26]。
3.2 生长发育特性的改变植物病毒可通过直接或间接作用于非介体节肢动物引起其生长发育特性的变化进而引起非介体节肢动物种群数量的改变。感染南方水稻黑条矮缩病毒的水稻上褐飞虱表现出雌虫成虫寿命缩短、卵孵化率提高、产卵量变化不大、对温度的敏感性降低等生长发育性状的改变[26, 49-50]。
不同病毒感染对相同植株上的相同非介体节肢动物生长发育特性的改变存在差异。非介体节肢动物烟粉虱在感染番茄斑萎病毒的辣椒病株上取食后, 其繁殖力、寿命增加, 发育周期也会延长, 但对雌虫体长和存活率并无影响[49-50]; 而在感病的辣椒植株上, 黄瓜花叶病毒对非介体节肢动物烟粉虱的卵孵化周期、寿命、繁殖力无影响, 但缩短了其生长发育历期[51]。同样, 不同非介体节肢动物取食感染同一病毒的植株后, 也会发生不同的生长发育特性改变, 烟粉虱在感染番茄斑萎病的辣椒上取食后, 其发育周期延长且生存力没有发生改变[47, 49], 而二斑叶螨(Tetranychus urticae Koch)取食感染番茄斑萎病毒(Tomato spotted wilt virus)的辣椒后, 其发育周期缩短且生存力有所提高[21]。不同植株感染同一病毒所引起的相同非介体节肢动物的改变也是不尽相同的, 烟粉虱在感染番茄斑萎病毒的辣椒和曼陀罗上分别取食后, 在辣椒病株上表现出延长寿命、增加繁殖力, 而在曼陀罗病株上则表现出寿命和繁殖力降低[49-50]。
3.3 行为特征的改变植物病毒还可以通过改变植株的挥发物、颜色等表型直接吸引或驱赶非介体节肢动物[52]。CMV可通过影响寄主的挥发物吸引蚜虫进行有效的病毒传播, 也可以吸引其他有益昆虫——授粉昆虫熊蜂来补偿植物被病毒感染后生殖力下降等不利因素, 从而形成新的生态平衡关系[53]; 番茄斑萎病毒感染曼陀罗后, 会引起其体内排斥昆虫的物质(邻二甲苯与α-蒎烯)含量降低, 吸引昆虫的物质(苯酚与二甲基一己醇)含量增加, 非介体节肢动物烟粉虱被感病植株吸引; 而在感染黄瓜花叶病毒的辣椒植株上, 非介体节肢动物烟粉虱则偏好选择健康株栖息和产卵[49, 51]。此外, 植物病毒还可以通过直接或间接作用影响非介体节肢动物的取食偏好性、取食频率等行为特征, 大豆花叶病毒(Soybean mosaic virus)可通过影响寄主植株的适口性, 增强非介体墨西哥瓢虫(Epilachna varivestis)对感病大豆植株的取食偏好, 同时提高对感病植株的取食频次[54-60]。
植物病毒对非介体节肢动物的影响也不是一成不变的, 多数研究表明, 植物病毒对非介体节肢动物的生长发育和种群扩增等有一定的有利影响, 少数研究表明植物病毒侵染寄主植株会表现出对非介体节肢动物的不利影响或无影响。在评估某种植物病毒对非介体节肢动物的影响时, 应对该植物病毒与非介体节肢动物之间的互作关系有足够的认识。
4 病毒侵染对介体节肢动物天敌的影响对植物本身来说草食性节肢动物对其生长发育是不利的, 为自我保护, 植物会释放一些挥发性物质吸引介体天敌(寄生类或捕食类)以抵抗草食性节肢动物的伤害[57]。植物病毒感染寄主植株后, 一方面通过诱导寄主植株生理生化特性发生改变, 最终导致形态、颜色、挥发性物质等发生改变作用于介体天敌; 另一方面介体天敌可通过对介体的捕食间接影响病毒的传播。不同植物病毒对介体天敌生长发育及行为等特征的影响是不尽相同的, 不同介体天敌对植物病毒扩散的影响也并非单一固定的。
4.1 介体天敌生长发育与行为特征的改变不同植物病毒会对介体天敌的生长发育以及行为特征产生不同的影响, 稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae)在感染水稻黑条矮缩病毒(Rice black-streaked dwarf virus)的水稻植株上褐飞虱卵的寄生能力、寿命、雄蜂发育周期均高于健康株, 而稻虱缨小蜂在感染南方水稻黑条矮缩病毒的水稻上褐飞虱卵生长发育特征未表现出明显的变化[26]。
植物病毒还可通过介体间接影响介体天敌的行为, de Oliveira等[29]研究表明介体天敌对带毒介体有特殊的偏好性, 感染谷类黄矮病毒的小麦上, 蚜茧蜂对带毒稻麦蚜的捕食频率高于不带毒的稻麦蚜, 且对带毒稻麦蚜的触碰次数高于不带毒的稻麦蚜。同一植株上植物病毒的介体会有多种介体天敌, 植物病毒的侵染对不同介体天敌的影响也是不同的。感染黄瓜花叶病毒的南瓜植株上, 蚜虫的天敌包括瓢虫科、草蛉科、食蚜蝇科等不同种类的昆虫, 其中草蛉科昆虫为其主要的天敌类群, 在感病株上草蛉科天敌数量显著高于与健康株, 而在感病株上的瓢虫科和食蚜蝇科天敌数量显著低于健康株[58]。
然而, 也有报道认为植株是否感染病毒对介体天敌的取食行为并没有直接关联, 感染黄瓜花叶病毒的西葫芦植株上蚜茧蜂明显高于健康株, 而引起这种变化的原因是病毒感染植株使其品质下降, 降低了蚜虫的适生性, 进一步使蚜茧蜂更容易寄生并迅速完成其生长发育, 而不是由于病株产生的挥发性物质的诱导[58-59]。
4.2 介体天敌与植物病毒的相互作用介体天敌与植物病毒的传播有着密不可分的联系, 植物病毒可通过影响介体的脆弱性增加其天敌的攻击力度进而影响病毒的传播。感染菜豆黄花叶病毒(Bean yellow mosaic virus)的蚕豆上, 蚜茧蜂(Aphidius ervi)在加速豌豆长管蚜(Acyrthosiphon pisum)死亡速率的同时, 迫使豌豆长管蚜从感病植株快速向周边植株转移。因此, 蚜茧蜂虽降低了豌豆长管蚜的数量, 却将菜豆黄花叶病毒在蚕豆上的感染率提高了9倍[60]。
寄主植株-植物病毒-介体昆虫-天敌4种生物共同形成一个相互联系相互作用的整体, 植物病毒可改变植株性状直接作用于天敌, 天敌则直接作用于介体昆虫间接影响病毒的传播, 植物病毒使寄主植株释放挥发性气体吸引介体节肢动物, 从而诱导更多介体天敌在感病植株上, 介体天敌的寄生或捕食反过来增加介体节肢动物的活动频率, 同时加速完成植物病毒的传播[61]。目前, 已有少量利用草食性节肢动物研究植物病毒与节肢动物天敌相互作用的报道, 但多数为假说型研究报道, 基于实验或调查的研究很少。在评估某一植物病毒对某一介体天敌的影响时, 应结合寄主植株-植物病毒-介体昆虫-天敌4种生物间复杂的相互作用关系进行合理的评估。
5 植物病毒与寄主体内其他病原微生物的相互作用自然界中的植物在整个生长期内会遭受到多种病原菌的多次侵染, 因此, 野生植物几乎是所有微生物包括真菌、细菌和病毒的寄主, 植物病毒的侵染可能会影响这些微生物之间的交互作用[62]。
5.1 植物病毒与其他植物病毒的相互作用多种植物病毒的混合侵染可以有多种方式, 主要包括协生作用、交叉保护作用和干扰作用。其中协生作用是在多种病毒侵染同一植株最常见的方式, 是指两种异源病毒共同作用产生比其中任何一种病毒单独侵染寄主更加严重的症状[63-64]。褪绿黄化病毒、南瓜黄色矮化失调病毒(Cucurbit yellow stunting disorder virus)与南瓜曲叶病毒(Squash leaf curl virus)3种病毒共同侵染葫芦时所引起的株高和产量下降程度远远高于单个病毒或任意两种病毒混合侵染[65]。交叉保护作用是指先入侵的病毒可以保护寄主不受另一种病毒的侵染。芜菁皱缩病毒(Turnip crinkle virus)感染拟南芥后其突变体的再次感染不会使寄主植株症状变重, 仅表现出轻微的症状[66]; 凤果花叶病毒(Pepino mosaic virus)感染本生烟后, 其突变体的再次感染也不会使寄主症状更严重[67]。干扰作用是指一种病毒感染抑制另一种病毒感染, 如黄瓜花叶病毒对烟草花叶病毒(Tobacco mosaic virus, TMV)具有干扰作用[68]。干扰作用和交叉保护作用在病毒侵染植株中的作用方式不太普遍, 人们根据病毒株系间的这两种相互作用关系, 已将其发展为防治植物病毒病的一种重要手段[69]。
植物病毒还可通过寄主植株和非介体节肢动物间接影响其他微生物的传播。大豆花叶病毒(Soybean mosaic virus)可通过影响寄主植株的适口性, 增强非介体墨西哥瓢虫(Epilachna varivestis)对感染豆荚斑驳病毒(Bean pod mottle virus)大豆植株的取食, 墨西哥瓢虫作为豆荚斑驳病毒的介体, 可以进一步促进豆荚斑驳病毒的传播[54]。
5.2 植物病毒与病原性真菌的相互作用有研究报道植株感染病毒后可改变其对真菌的抗病性, Varughese等[70]研究发现大麦感染大麦黄矮病毒后对随后接种的大麦网斑病菌(Pyrenophorateres)和大麦叶斑病菌(Pynchosorium secalis)有明显的拮抗作用。感染了李属坏斑病毒(Prunus necrotic ringspot virus)的植株, 对核果干腐壳蕉孢菌(Cytospora cincta)的抗性增加[71]; 感染南瓜花叶病毒(Cucurbita maxima mosaic virus)的南瓜, 其对腐皮镰孢霉菌(Fusarium solani)的抗性增强, 同时, 感病植株体内抗真菌物质也有增加[72-73]。
目前针对植物病毒对寄主体内其他微生物影响的研究较少, 针对多重病毒感染时病毒间、植物病毒与真菌间的相互作用机制尚不清楚, 甚至植物病毒与细菌间的相互作用关系也不清楚。我们在评估某一植物病毒对其他微生物的影响时, 需了解寄主体内病毒的携带情况, 也应研明各病原体之间的相互作用关系。
6 小结与展望作为寄主所在的生态系统的外来微生物, 应充分了解植物病毒对寄主植株以及周边各类生物和微生物的影响, 才能对其入侵后对某一生态系统的改变进行精准的风险评估。本文综述了植物病毒对寄主植株、介体节肢动物、非介体节肢动物、介体节肢动物天敌的生态适应性、生长发育特性、行为特征等生态学特性的影响, 并首次对植物病毒与同一寄主的其他病原微生物的相互作用进行了综述。
植物病毒与其寄主所在生态系统中的6类生物之间有着复杂的相互作用关系, 植物病毒可通过侵染寄主直接影响寄主的生长发育[4, 7, 9], 也可通过被三类动物摄取直接影响介体、非介体以及介体天敌的生长发育特性和生态适应性发生改变[16, 26, 49]。植物病毒还可以通过改变寄主生理生化、表观等性状, 间接影响三类动物的选择性行为、取食偏好、取食频率等行为[29-30, 52, 54]。此外, 植物病毒在与其他微生物共享同一寄主的同时, 直接与其他微生物产生诸如干扰、协生与拮抗等相互作用[65, 68, 72], 也可以通过影响非介体节肢动物间接影响其他微生物传播[54]。
综合植物病毒相关的研究现状发现, 目前对植物-病毒-介体三者相互作用关系的研究相对较多, 植物病毒可通过影响介体昆虫的行为或寄主的表型来增强三者之间的联系, 进而有利于病毒的传播。对植物-病毒-介体三者之间关系的研究已在蛋白质组学、转录组学和代谢组学等方面取得初步进展, 但是病原调控昆虫行为的具体分子机制还不太清楚。关于植物病毒与非介体节肢动物、介体节肢动物天敌、其他微生物之间相互作用关系及其相互作用分子机制的研究较少。今后的研究需着力于以下几个方面:(1)植物-病毒-自然环境更加复杂的相互作用关系研究, 包括不同环境中植物病毒多样性、植物病毒对物种入侵的影响、感病植株与周边其他植株之间的相互作用等; (2)介体节肢动物在感病植株上的行为和生理生化及其他生物学特性变化的分子机制研究; (3)非介体节肢动物作为植物病毒所感病植株所在生态系统中的重要成员, 植物病毒与非介体节肢动物的相互作用关系, 植物病毒的侵染引起的非介体节肢动物生理生化、生殖生长、行为学等变化的探索及其分子机制都有待研究; (4)植物病毒与介体天敌的相互作用与介体紧密相关, 需要更多的调查数据与实验研究来明析植物病毒与介体天敌相互作用关系; (5)现有的植物病毒与其他病原微生物相互作用关系的研究, 多集中于自然感染寄主的同种微生物在复杂的生命周期中的相互作用研究上, 关于同一寄主体内病原菌之间的竞争与合作关系, 特别是不同微生物之间相互作用关系及其作用机制研究亟需进行[73]。
通过加强昆虫神经分子生物学技术手段、化学药物合成理论与技术的应用, 注重病毒与寄主、长链非编码RNA、介体昆虫及内生菌跨界信号交流、致病机理与新型农药开发的联系、耕作制度变化与病害发生的关系, 对植物病毒与其所侵入生态系统内各种微生物和生物之间的相互作用关系进行深入的研究, 既有助于我们对该植物病毒的生态风险进行精准评估, 也对基于介体天敌、微生物间的交叉保护等农林牧业害虫防控技术的研究有重要的理论指导意义。
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