2. 河南科技大学农学院牡丹学院，洛阳 471023;
3. 中国科学院水利部水土保持研究所，杨凌 712100
2. College of Agricultural / College of Tree Peony, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023;
3. Institute of Soil and Water Conservation, CAS & MWR, Yangling 712100
随着全球气候变化，农业生产旱情发生强度和频次逐年增加，干旱胁迫在限制农作物生产的所有非生物胁迫中占据首位[1]。大量研究表明，干旱胁迫导致植物生长缓慢[2]、光合色素降解[3]、光合作用强度降低[4]、活性氧含量增加[5]和渗透调节物质积累[6]。植物形成各种生理生化机制来应对干旱胁迫对生长发育的抑制，植物依赖抗氧化酶等活性氧清除系统保护其免受过氧化胁迫，可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质积累可以保护干旱胁迫下植物细胞膜结构并稳定蛋白质和各种酶的活性[7-8]。然而面对长期和严重旱情，植物自身的生理生化机制并不能调节其保持正常生长发育，因此利用外源物质改善干旱胁迫对作物生长的不利影响已成为逆境生理研究热点之一。
硅（Si）是地壳中除氧之外最丰富的元素，以硅酸盐或二氧化硅（SiO2）的形式广泛存在于岩石、砂砾中，土壤中常以单体或单硅酸（H4SiO4）的形式存在。从目前的研究来看，硅并不被认为是植物生长所必需的营养元素，但众多学者认为硅对作物生长发挥有益或积极作用，并且在改善非生物胁迫中植物生理代谢或结构活性方面具有重要作用[9-10]。据报道，硅具有提高植物光合特性、降低重金属毒性、改善营养失衡等诸多有益作用[11]，并且在植物抗旱生理研究中效果显著。孙山等[12]研究表明，硅能显著缓解干旱胁迫对平邑甜茶PSⅡ和PSⅠ的抑制，提高幼苗的抗旱性。Luyckx等[13]研究认为，硅能刺激植物叶片表皮下形成双层二氧化硅角质层，从而减少叶片水分损失以提高含水量。另外，由于硅能够沉积在细胞壁上，改善了细胞壁和保卫细胞特性而保持光合能力。Qin和Tian[14]研究认为，硅能够激活植物天然防御反应并产生酚类化合物作为抗氧化剂，保护植物抵御干旱胁迫对植物的伤害。硅广泛参与干旱胁迫下植物生理代谢并提高活性氧清除系统强度，将活性氧对植物细胞毒害程度降到最低[15]。
外源硅在提高作物抗旱性方面发挥重要作用，但关于外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗生长及生理生化代谢调控的研究鲜有报道。鉴于此，本实验以烟草品种“豫烟10号”为材料，采用营养液水培法研究外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗生长、光合特性、抗氧化能力和渗透调节物质含量的影响，探究外源硅缓解烟草干旱胁迫的生理机制，以期为减轻干旱胁迫对烟草生长的抑制作用提供参考。
1 材料与方法 1.1 材料供试烟草（Nicotiana tabacum L.）品种为“豫烟10号”，种子由河南农业大学烟草学院育种实验室提供。以K2SiO3（购自Sigma公司）作为硅源，以PEG-6000（购自国药集团化学试剂有限公司）模拟干旱胁迫环境。
1.2 方法 1.2.1 实验设计实验采用营养液水培法，于2017年9月进行。选取均匀饱满烟草种子，经10%过氧化氢消毒10 min后，用去离子水反复冲洗干净，于室温黑暗条件下用蒸馏水浸种24 h。种子转入育苗棉上催芽，人工气候培养箱（RXZ-380B，宁波江南）条件设置为昼（14 h/28℃）、夜（10 h/18℃），60%相对湿度。进入三叶期时选择长势一致烟苗移栽至蛭石穴盘内，采用1/2Hoagland营养液培养。待烟苗生长至四叶一心时移入全Hoagland营养液水培盆（40 L）继续培养，进入五叶一心时期开始试验处理。
采用完全随机试验设计，双因素设置为3个干旱胁迫程度（CK，10%PEG和20%PEG）和3个外源硅梯度（0 mmol/L Si，0.5 mmol/L Si和1.5 mmol/L Si），共设置9个处理分别为：（1）CK+0 mmol/L Si；（2）CK+0.5 mmol/L Si；（3）CK+1.0 mmol/L Si；（4）10%PEG+0 mmol/L Si；（5）10%PEG+0.5 mmol/L Si；（6）10%PEG+1.0 mmol/L Si；（7）20%PEG+0 mmol/L Si；（8）20%PEG+0.5 mmol/L Si；（9）20%PEG+1.0 mmol/L Si。每个处理重复3次，每个重复14株。外源硅引入的K+通过补充HNO3调节营养液中KNO3浓度进行平衡，保证各处理营养液中大量元素离子浓度一致。其中K2SiO3模拟大田基施加入不同PEG浓度的Hoagland营养液中，处理后每2 d更换一次营养液，营养液pH通过1 mol/L HCl和1 mol/L NaOH调节在6.5左右，采用鼓气泵每天向营养液通气3 h，烟苗进行干旱处理5 d后取样测定各项指标，取样标准为烟草幼苗自上至下第4片叶，每个指标重复5次。
1.2.2 测定指标和方法 1.2.2.1 生长指标参照鲁黎明[16]方法，取样前采用卷尺测量各处理烟草幼苗株高、最大叶长和最大叶宽，叶面积=最大叶长×最大叶宽×0.634 5，0.634 5为叶面积系数。取各处理烟草幼苗根、茎和叶不同部位样品，经去离子水反复冲洗干净后，采用排水法测定根系体积。样品于105℃下杀青30 min，后在80℃洁净烘箱（DHG-9053A，上海精宏）烘干至恒重，使用精密天平（AUW120，日本Shimadzu）称量。
1.2.2.2 光合色素含量参照王学奎和黄建良[17]方法，采用95%乙醇提取测定叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量。以95%乙醇为空白，使用分光光度计（Alpha-1502，上海谱元）在波长665 nm、649 nm和470 nm下测定吸光度。
1.2.2.3 光合气体交换参数使用便携式光合测定系统（LI-6400XT，美国LI-COR）测定叶片净光合速率（Photosynthetic，Pn）、气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）和胞间CO2浓度（Intercellular CO2 concentration，Ci）等光合作用参数。测定光照强度为1 200 μmol·m-2·s-1，CO2浓度为390 μmol·mol-1，测定时间为上午10：00。
1.2.2.4 叶片生理指标参照王学奎和黄建良[17]方法，采用硫代巴比妥酸法（TBA）测定丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量；采用氮蓝四唑（NBT）法测定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（Peroxidase，POD）活性；采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性；采用酸性茚三酮法测定脯氨酸含量；采用蒽酮法测定可溶性糖含量。
参照陈容钦等[18]方法，测定叶片相对含水量（Relative water content，RWC），计算公式为RWC=[（FW-DW）/（TW）-DW]×100，其中FW为叶片鲜重，TW为叶片饱和鲜重，DW为叶片干重；参照Javadi等[19]方法，测定叶片膜稳定性系数（Membrane stability index，MSI），计算公式为MSI=（1-C1/C2）×100，其中C1为40℃水浴后电导率，C2为100℃水浴后电导率。
1.2.3 数据处理和分析采用Excel 2010（Microsoft，美国）和SPSS 21.0（IBM，美国）软件进行数据统计分析，结果采用Origin 9.0（Originlab，美国）进行绘图，对平均值用Duncan，s新复极差法进行多重比较。
2 结果 2.1 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗生长的影响干旱胁迫下外源硅对烟草幼苗生长指标的影响如表 1所示。随着干旱胁迫水平的升高，未施用外源硅处理下烟草幼苗株高、叶面积、根系体积、根系干重和地上部干重等生长指标均表现逐渐降低的趋势，尤其是在20%PEG模拟干旱胁迫水平下，0 mmol/L Si处理的烟草幼苗各项生长指标较CK处理分别降低了49.80%、50.63%、48.91%、27.27%和15.28%，说明干旱胁迫严重抑制了烟草幼苗的正常生长。
在所有干旱胁迫水平下，外源硅处理均能促进烟草幼苗生长，具体表现为1.0 mmol/L Si>0.5 mmol/L Si>0 mmol/L Si处理，与0 mmol/L Si处理相比，0.5 mmol/L Si和1.0 mmol/L Si处理下平均株高分别提高了9.64%和28.21%，平均叶面积分别提高了16.02%和35.59%，平均根系体积分别提高了14.14%和27.87%，平均根系干重分别提高了17.63%和31.57%，平均地上部干重分别提高了3.41%和9.51%。
CK水平下，不同浓度硅处理对烟草幼苗促生效果无显著性差异（P > 0.05），在10%PEG和20%PEG水平下，株高、叶面积和根系体积等生长指标均表现为1.0 mmol/L Si处理显著高于0.5 mmol/L Si处理（P < 0.05），说明1.0 mmol/L Si处理促进干旱胁迫下烟草幼苗生长效果最好。
2.2 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合作用的影响 2.2.1 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合色素含量的影响由表 2可知，随着干旱胁迫水平的升高，未施硅处理下烟草幼苗叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量均呈现逐渐降低的趋势，在20%PEG模拟干旱胁迫水平下，0 mmol/L Si处理烟草幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量较CK处理分别降低了36.27%、44.49%、38.53%和48.06%，说明干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合色素合成受阻或降解度提高，光合色素含量下降。
在所有干旱胁迫水平下，外源硅处理均能提高烟草幼苗叶片光合色素含量，与0 mmol/L Si处理相比，0.5、1.0 mmol/L Si处理下平均叶绿素a含量分别提高了9.92%和31.66%，平均叶绿素b含量分别提高了13.02%和34.27%，平均叶绿素a+b含量分别提高了10.77%和32.29%，平均类胡萝卜素含量分别提高了21.02%和50.82%。
CK水平下，0.5 mmol/L Si处理烟草幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量与0 mmol/L Si处理差异不显著（P > 0.05）。10%和20%PEG模拟干旱胁迫水平下，0.5、1.0 mmol/L Si处理均显著提高了烟草幼苗叶片光合色素含量（P < 0.05），而且1.0 mmol/L Si处理对干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合色素含量的提高效果显著优于0.5 mmol/L Si处理（P < 0.05），说明施用不同浓度外源硅均能不同程度提高烟草幼苗光合色素含量，并以1.0 mmol/L Si处理效果最佳。
2.2.2 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合气体交换参数的影响由图 1可知，随着干旱胁迫水平的升高，未施硅处理下烟草幼苗叶片Pn、Tr和Gs均表现逐渐降低的趋势，而Ci则逐渐升高。在20%PEG模拟干旱胁迫水平下，0 mmol/L Si处理的烟草幼苗叶片Pn、Tr和Gs比CK处理分别降低了43.92%、52.82%和47.85%，而Ci则升高了111.36%，说明干旱胁迫严重限制了烟草幼苗叶片CO2同化和光合作用强度。
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| 图 1 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片光合气体交换参数的影响 不同小写字母表示不同处理间差异显著性（P < 0.05） |
在所有干旱胁迫水平下，不同浓度外源硅处理均显著提高了烟草幼苗叶片Pn、Tr和Gs（P < 0.05），同时显著降低了Ci（P < 0.05），与0 mmol/L Si处理相比，0.5、1.0 mmol/L Si处理下平均Pn分别提高了15.69%和25.28%（图 1-A），平均Tr分别提高了22.47%和31.99%（图 1-B），平均Gs分别提高了18.20%和29.19%（图 1-C），平均Ci分别降低了12.19%和22.62%（图 1-D）。
从整体来看，在所有干旱胁迫水平下，施用不同浓度外源硅均能显著改善烟草幼苗叶片光合气体交换参数（P < 0.05），以提高光合作用强度，而且1.0 mmol/L Si处理对干旱胁迫下烟草幼苗叶片CO2同化恢复和光合特性提高要显著优于0.5 mmol/L Si处理（P < 0.05）。
2.3 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗生理指标的影响 2.3.1 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片含水量和膜稳定系数的影响由图 2可知，随着干旱胁迫水平的升高，未施硅处理下烟草幼苗叶片含水量和膜稳定性系数均逐渐降低。0 mmol/L Si处理条件下，10%PEG和20%PEG模拟干旱处理的叶片含水量较CK处理分别降低了12.82%和23.36%（图 2-A），膜稳定性系数分别降低了4.02%和7.07%（图 2-B），说明干旱胁迫造成烟草幼苗叶片含水量和膜稳定性系数降低。在所有干旱胁迫水平下，与0 mmol/L Si处理相比，1.0 mmol/L Si处理下烟草幼苗叶片含水量分别显著提高了4.41%、4.34%和6.84%（P < 0.05），而0.5 mmol/L Si处理仅有在20%PEG模拟干旱胁迫条件下表现显著性差异（P < 0.05）。
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| 图 2 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片含水量和膜稳定系数的影响 不同小写字母表示不同处理间差异显著性（P < 0.05） |
在CK处理下，施用外源硅对烟草幼苗叶片膜稳定性系数影响不显著（P > 0.05）。10%PEG和20%PEG模拟干旱胁迫条件下，与0 mmol/L Si处理相比，1.0 mmol/L Si处理下烟草幼苗叶片膜稳定性系数分别显著提高了4.92%和4.34%，0.5 mmol/L Si处理下膜稳定性系数虽有所提高，但差异均不显著（P > 0.05）。以上分析说明，1.0 mmol/L Si处理能有效减轻干旱胁迫造成的烟草幼苗叶片含水量和膜稳定性降低，而0.5 mmol/L Si处理效果有限。
2.3.2 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片MDA和抗氧化酶活性的影响由图 3可知，随着干旱胁迫水平的升高，未施硅处理下烟草幼苗叶片MDA含量逐渐升高，SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性均先升高后降低，抗氧化酶活性均表现为10%PEG处理>20%PEG处理>CK处理，说明干旱胁迫下烟草幼苗叶片细胞脂质过氧化程度增加，同时植物自身抗氧化体系增加抗氧化酶以平衡过氧化对细胞膜的伤害。
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| 图 3 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片MDA和抗氧化酶活性的影响 不同小写字母表示不同处理间差异显著性（P < 0.05） |
在所有干旱胁迫水平下，不同浓度外源硅处理均不同程度降低了烟草幼苗叶片MDA含量，同时显著提高SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性（P < 0.05），与0 mmol/L Si处理相比，0.5、1.0 mmol/L Si处理下平均MDA含量分别降低了49.24%和67.87%（图 3-A），平均SOD酶活性分别提高了38.09%和55.86%（图 3-B），平均POD酶活性分别提高了43.44%和83.90%（图 3-C），平均CAT酶活性分别提高了29.37%和52.61%（图 3-D）。
整体来看，在所有干旱胁迫水平下，不同浓度外源硅处理均显著提高了干旱胁迫下烟草幼苗叶片抗氧化酶活性及不同程度降低MDA含量，与0.5 mmol/L Si处理相比，1.0 mmol/L Si处理对干旱胁迫下烟草幼苗叶片抗氧化酶的提高及MDA含量的降低效果均显著更好（P < 0.05）。
2.3.3 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响由图 4可知，随着干旱胁迫水平的升高，未施硅处理下烟草幼苗叶片脯氨酸含量变化不明显，而可溶性糖含量逐渐升高。在所有干旱胁迫水平下，不同浓度外源硅处理均显著提高了烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量（P < 0.05），与0 mmol/L Si处理相比，0.5、1.0 mmol/L Si处理下烟草幼苗叶片平均脯氨酸含量分别提高了2.27倍和11.37倍（图 4-A），平均可溶性糖含量分别提高了0.41倍和1.33倍（图 4-B）。
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| 图 4 外源硅对干旱胁迫下烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响 不同小写字母表示不同处理间差异显著性（P < 0.05） |
在所有干旱胁迫水平下，与0.5 mmol/L Si处理相比，1.0 mmol/L Si处理下烟草幼苗叶片脯氨酸含量分别显著提高了1.12倍、2.17倍和2.73倍（P < 0.05），叶片可溶性糖含量分别显著提高了58.38%、32.71%和10.28%（P < 0.05）。
以上分析说明，施用外源硅能显著提高干旱胁迫下烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量（P < 0.05），而且1.0 mmol/L Si处理对干旱胁迫下烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的提高效果显著优于0.5 mmol/L Si处理（P < 0.05）。
3 讨论干旱胁迫对植物生长发育有显著影响，植物主动或被动调节形态和生理生化特性以适应胁迫条件[19]。本实验中，干旱胁迫显著降低了烟草幼苗株高、叶面积、根系体积、根系干重和地上部干重等生长指标。干旱条件下植物叶片光化学过程滞缓和气孔关闭造成光合作用强度降低，以及限制水分和植物必需营养物质的吸收转运，最终导致植物叶面积减小和生物量降低等问题[20]。干旱胁迫下，外源硅能显著促进烟草幼苗生长，可能是因为改善了根系生长（根体积、根生物量）并增加了矿质养分吸收的原因。据报道，硅能促进植物根尖生长区细胞壁的延伸性以改善根部生长[11, 21]，另外硅能改变植物木质部导管细胞壁表面的亲水性（如纤维素、果胶、糖蛋白和木质素交织形成具有表面高吸水性的胶体复合物）及水通道基因表达[22]，从而改善植物根系的水分传导，而水分吸收的增加相应的提高了对N、P、K、Fe、Mg、Ca、Mn、Zn和Cu等营养物质的吸收；另一方面，叶片光合色素含量与组成直接影响着植株的光合能力，是影响烟株生长的关键因素之一。研究表明，干旱胁迫下细胞过氧化破坏了叶绿体亚显微结构，使光化学过程中电子传递受阻，影响类囊体蛋白质合成和参与卡尔文循环的相关酶活性，最终导致植物叶片气孔导度降低、CO2同化缓慢、叶片蒸腾速率和光合速率下降等问题[23]。本实验中，外源硅的应用有效提高了干旱胁迫下烟草幼苗光合色素含量，可能与过氧化胁迫的植物细胞经硅处理后抗氧化能力增加有关。干旱胁迫下烟草幼苗叶片Pn、Tr和Gs降低，而Ci升高，说明干旱胁迫导致光合作用生理过程紊乱。施用外源硅有效改善了干旱胁迫下烟草幼苗光合特性，这可能是因为光合色素含量增加以及烟株根系对水分、营养物质的吸收利用增强的原因，这与Xie等[24]报道的外源硅缓解玉米干旱胁迫的研究结果一致。
干旱胁迫下植物过量生成活性氧自由基，损伤细胞质膜并破坏正常的生理生化代谢，同时植物通过抗氧化酶防御系统等生理机制应对过氧化胁迫[25]。本实验中，随着干旱胁迫程度的提高，烟草幼苗叶片MDA含量逐渐升高，抗氧化酶活性表现为10%PEG处理>20%PEG处理>CK处理，可能是干旱胁迫产生过氧化胁迫，烟株产生抗氧化应激反应导致抗氧化酶活性升高以清除过量的活性氧，随着胁迫程度的增加，抗氧化酶活性降低[26]。本实验中，外源硅的应用可以降低MDA含量和增加SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性缓解干旱胁迫的氧化损伤，这与Kim等[27]认为硅能调节植物抗氧化防御，降低丙二醛引起的膜质过氧化损伤的结果一致。
干旱胁迫下烟草幼苗叶片最重要的变化包括含水量和细胞膜稳定性系数的降低，水分胁迫下植物叶片相对含水量降低往往是由于根系水分吸收能力大幅度降低，因此调节干旱胁迫下植物根系水分吸收比改善叶片蒸腾更为重要[28]。本实验中，外源硅的应用显著提高了干旱胁迫下烟草幼苗叶片相对含水量。硅能通过不同机制保护植物叶片减少水分散失，包括（1）增加叶片厚度，维持较高的含水量[29]；（2）影响植物气孔运动，降低叶片蒸腾速率[30]；（3）硅在叶片细胞沉积，在叶片表皮组织上形成角质层-二氧化硅复合体，减少水分流失速度[31]等途径。本试验中，施用外源硅通过减少细胞脂质过氧化程度、增加抗氧化酶活性提高了细胞膜稳定性系数，说明硅能改善干旱胁迫下烟草幼苗叶片细胞壁强度，减少脱水造成的叶片组织机械损伤[32]。
另外，植物细胞积累脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质，可以降低植物叶片细胞水势，促进植物对水分的吸收以减轻胁迫伤害[33]。研究表明，脯氨酸、可溶性糖等物质改善植物对逆境的耐受性主要通过以下途径：（1）降低酶解和渗透调节以清除烃基自由基[34]；（2）维持细胞水势并降低细胞膜损伤，起到保护大分子结构的作用[35]；（3）作为植物细胞的碳、氮能量来源[36]。本实验中，施用外源硅有效提高了干旱胁迫下烟草幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量。硅处理植物中渗透调节物质的增加很大程度上是因为硅介导的植物光合特性和营养物质吸收改善[37]，有研究认为，硅处理能诱导丙氨酸和谷氨酸合成，促进渗透调节物质含量增加以缓解干旱胁迫对植物的影响[30]。总之，施用外源硅能有效调节植物细胞渗透势以增强植物对水分的吸收，最终提高植物的耐旱性。
4 结论干旱胁迫显著抑制了烟草幼苗的生长，施用外源硅能有效缓解干旱胁迫对烟草幼苗的伤害，而且以1.0 mmol/L Si处理效果最好。试验结果表明，外源硅的应用显著提高了干旱胁迫下烟草幼苗光合色素含量及光合特性，降低MDA含量，提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，进而增加叶片含水量和细胞膜稳定性，最终表现为显著促进烟草幼苗生长。
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