人口增长、城镇和工业的发展、全球变暖、土地沙漠化以及环境污染的加重，导致了用于作物灌溉的水资源愈来愈匮乏，农业的可持续发展面临严重的水危机^[1]。干旱地区的扩大与干旱化程度的日益加重在全球范围内给作物生产造成了严重的损害。2016年，仅我国农作物因旱灾造成的直接经济损失高达418亿元^[2]。因此，如何增强作物对干旱胁迫的适应性，使其在干旱环境下维持较高的产量和品质成为人们研究的热点之一。

土壤干旱时，植物根系首先反应并迅速发出信号，使整个植株对干旱胁迫作出反应，同时根系形态结构和物质积累也发生相应变化，直接或间接影响地上部分的生长发育，以降低干旱环境对植物体所造成的伤害^[3]。植物激素是植物体内天然存在的一系列有机化合物，在植物受到干旱胁迫时对植物根系发育起着重要的调节作用。本文综述了干旱胁迫条件下不同植物激素单独或相互作用调控农作物根系生长发育的研究进展。

1 干旱胁迫下作物根系发育的特点

根系是作物吸收水分和养分的重要器官，是最先感受干旱胁迫的敏感部位，根系发育越好，受水分胁迫危害的程度就越小，抗旱性亦越强，具有强大的根系是作物抗旱品种的重要特征^[4-5]。因此，根系发育的好坏直接影响着作物的生长状况，与农业生产息息相关。根系响应干旱胁迫主要表现为根系生理性状变化和形态结构变化。

1.1 干旱胁迫对作物根系生理性状的影响

干旱胁迫对作物根系的生理影响主要包括：根系渗透调节作用、保护酶系统、胁迫蛋白产生、膜结构与功能的变化及根系激素含量变化等。渗透调节是指干旱胁迫时，作物根系主动积累有机物（如脯氨酸、甜菜碱、甘氨酸和可溶性糖等）或无机质（如K⁺、Na⁺和Cl^-等）使胞液浓度提高，降低渗透势，维持膨压，使水分保留在细胞中^[6-7]。通过增强参与清除活性氧的保护酶系统和胁迫蛋白的表达，如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）等，降低干旱导致的活性氧，保护细胞膜结构与功能^[8]。目前公认的五大类经典植物内源激素的含量在干旱胁迫下都有不同程度的改变^[9]。

1.2 干旱胁迫对作物根系形态结构的影响

干旱胁迫下根系形态结构变化是植物长期演化形成的抗旱避害机制，是作物极其重要的农艺性状^[10-11]。干旱胁迫主要在以下几个方面影响作物根系形态结构：（1）干旱胁迫下，由于根的伸长有利于作物从土壤中吸收水分，作物根冠比加大，这种根、茎对干旱逆境的不同反应通常认为是作物对干旱条件的适应^[12]。大豆中根毛密度增加以扩大根系的吸收面积，以满足白天冠部蒸发的需要^[13]。玉米根皮层形成通气组织以降低根系代谢消耗，提高根系在干旱条件下的吸水能力^[14]。（2）干旱影响作物根系在土壤中的形态分布。表层土壤内根系生长缓慢而在较湿润的深层土壤内根系生长速率则明显加快，侧根的起始和伸长受到抑制，从而使其根系扎向土壤的更深处汲取水分^[15]。（3）不同时期干旱对作物根系的影响也不同。如大豆苗期干旱时，总根表面积、根体积、根直径和根系伸长能力均有增大趋势；若在初花期和结荚鼓粒期遭遇干旱，根系生长速率减缓，根总长、根系数量和重量都显著降低，活力降低^[16-17]。

2 干旱胁迫下激素对作物根系发育的影响 2.1 干旱胁迫下脱落酸对作物根系的影响

脱落酸（abscisic acid，ABA）几乎存在于所有高等植物中，参与调节气孔运动、开花时间、果实成熟、种子休眠与萌发等植物生长发育的诸多生理过程^[18]。ABA主要在休眠状态和将要脱落的器官中合成。干旱胁迫下，植株各部位ABA浓度均会增加，促进气孔关闭以降低蒸腾失水，同时促进根系吸水，最终整体增强植株的抗旱能力^[19-20]。另外，ABA还参与干旱胁迫下作物根系发育，是干旱条件下维持根系生长的必需激素^[21]。Zhang等^[22]研究发现外源施加ABA可增加玉米根系水力导度，而且干旱下根系内源ABA增加会促进根系水分传导的恢复和根系渗水速率。Sharp等^[23]研究发现，当用化学方法去除干旱下玉米根系中的ABA时，玉米初生根的伸长速率下降，而恢复内源ABA浓度时，初生根的伸长速率恢复，表明干旱下根源ABA浓度的增加对维持根系的生长是必需的。水稻中ABA信号通路的负调控因子OsABI-LIKE2过量表达时，会导致种子根缩短，根节变短，根毛、根直径和根总数均少于野生型，转基因植株对干旱更为敏感^[24]。Shi等^[25]研究发现极度干旱条件下水稻（Lowland rice）具有更强的根源ABA输出能力，根系ABA浓度低于旱稻（Upland rice），从而显著提高了ABA依赖的干旱适应性。ABA还介导小麦根尖顶端分生组织的过早分化过程来应对水分胁迫^[26]。干旱胁迫下，ABA可以通过促进水通道蛋白（Aquaporins，AQP）的表达和蛋白活性来提高根系水力导度^[27]。上述研究结果表明ABA参与干旱胁迫下作物根系发育，影响植物对干旱胁迫的抗性。

2.2 干旱胁迫下生长素对作物根系的影响

生长素（Auxin，IAA）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的植物内源激素，大多集中分布在根尖、茎尖、嫩叶、正在发育的种子和果实等植物体内分裂和生长代谢旺盛的组织和器官。生长素在植物主根、侧根、不定根及根毛发育过程中发挥着主导和中心作用，其他植物激素多通过与生长素协同或拮抗的作用来共同调控根系发育^[28]。干旱胁迫不仅可调控IAA浓度的变化，而且不同干旱程度调控机制不同。如干旱胁迫早期会导致豌豆苗期、始花期和灌浆期根系IAA浓度增加，且随着干旱胁迫程度加重IAA含量加大，旱后复水则会降低IAA浓度^[29]。

研究发现，水稻主要通过调控体内生长素的浓度及运输方式来改变根的形态^[30-31]。过量表达水稻生长素合成基因OsYUCCA1会引起IAA浓度升高，而且不定根数目也相应增加^[32]。OsCOW1（CONSTITUTIVELY WILTED1）是编码水稻YUCCA蛋白家族的基因，其突变体cow1与对照相比，侧根明显减少，根冠比降低，植株抗旱性降低^[33]。另外，水稻OsPIN3t参与调控生长素运输，该基因过量表达可增强抗旱性^[34]。在小麦和大豆中，NAC转录因子可通过调控与生长素响应相关基因的表达而影响干旱胁迫下根长及侧根的发育^[35-36]。近年来，研究人员通过图位克隆方法鉴定到一个控制根生长角度的数量性状位点DRO1（DEEPERROOTING 1），该基因编码生长素应答蛋白，其表达受到生长素负向调控，通过影响根尖部位的细胞伸长，导致根系的不对称生长和对重力响应增强^[37]。在浅根系水稻中高表达DRO1后可以增加根生长角度，使根更为竖直向下扎入土壤深处，有效吸收深处土壤水分，提高水稻避旱能力，进而提高水稻产量^[37-38]。

2.3 干旱胁迫下细胞分裂素对作物根系的影响

细胞分裂素（Cytokinin，CTK）是一类腺嘌呤衍生物，主要在根尖、茎端、发育中的果实和萌发的种子等组织器官中合成。CTK是调节植物根系生长发育的重要负调控激素，主要影响根系微管组织的发育、根细胞延伸、根的向地性及不定根和侧根的发育等^[39-42]。李欣欣等^[43]研究发现，不同浓度细胞分裂素处理后，大豆根系生长发育受到显著抑制，主根长度、总根长度和侧根数目均显著降低，但是根直径却明显增大。在水稻根系中过量表达细胞分裂素脱氢酶（Cytokinin Oxidase/Dehydrogenase，CKX4），则降低植物体内细胞分裂素与生长素的比例，从而促进水稻冠根的形成^[44]。据报道，AtCKX1基因在大麦中过量表达后导致大麦根系增大、抗旱性提高^[45-46]。过量表达AtCKX3的玉米株系中根系的生长发育及抗旱性显著高于对照，从而提高转基因玉米的抗旱性^[47]。

2.4 干旱胁迫下赤霉素对作物根系的影响

赤霉素（Gibberelin，GA）在植物界广泛存在，种类很多，目前已发现100多种，均是以赤霉烷为细胞骨架的衍生物。赤霉素主要在胚、茎尖、根尖、生长中的种子和果实等组织器官中合成^[48]。研究发现，外源低浓度GA处理可增加大豆总根长，但随着处理浓度的提高，主根、侧根生长和总根长度受到抑制，并且根系直径也会显著降低^[43]。干旱胁迫会影响水稻根中与赤霉素代谢相关基因的表达^[49]。同样，干旱胁迫会导致豌豆在苗期、始花期和灌浆期根系中GA含量的减少，其中在苗期时影响最大。轻度胁迫和重度胁迫导致GA含量分别为对照的62.19%和50%^[29]。上述研究表明，干旱调控GA合成代谢及GA参与根系发育，但是目前作物中尚无赤霉素直接参与干旱条件下根系发育的报道。

2.5 干旱胁迫下乙烯对作物根系的影响

乙烯（Ethylene，ETH）是已发现的激素中唯一的气体植物激素，富含于正在成熟的果实之中，参与植物发芽、开花、脱落和衰老等多方面生长发育过程的调控，可诱导不定根和根毛的发生。Neig等^[50]研究发现拟南芥乙烯不敏感突变体ein2和gr的侧根数目增多。王金祥等^[51]使用乙烯利、ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid）、AOA（Amino-oxyacetic acid）和AgNO₄分别对绿豆进行处理，结果表明乙烯合成促进剂乙烯利和ACC能促进绿豆下胚轴插条的生根，而乙烯合成抑制剂AOA和AgNO₄则明显抑制插条的生根。李少昆等^[52]和Pierik等^[53]用乙烯利喷施玉米叶片发现其促进根系在土壤中的垂直分布，刺激玉米气生根的发育，显著增强根系脱氢酶活力，这些表型均有利于提高玉米的抗旱能力。

2.6 新型植物激素对作物根系的影响

新型植物激素是近些年来发现的多种微量有机化合物，在一些情况下对植物的生长发育表现出特殊的调节作用，如油菜素甾醇、独脚金内酯、水杨酸类、茉莉酸类和多胺等，因其性质与传统植物激素的定义不完全匹配，故将这些物质统称为新型植物激素。

多胺（Polyamines，PAs）是一类进化上高度保守的小分子含氮脂肪碱，在植物体内主要以腐胺（Putrescine，Put）、亚精胺（Spermidine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）3种游离态形式参与植物生理反应，包括促进细胞分裂、根的形成与发育、不定芽的发生、子房和果实的发育、花原基的形成和花芽的分化等。研究发现，干旱胁迫会诱导水稻叶片中多胺合成酶活性增强，导致多胺含量增多^[54]；多胺还可以提高保护酶系统（超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等）的活性，因而可以减轻作物在干旱胁迫下受伤害的程度^[55-56]。多胺及其代谢在不定根发育早期也发挥重要的作用，如单独施加精胺能提高绿豆幼茎插条的生根数，而高浓度亚精胺会抑制生根数^[57]；外源精胺处理可促进水稻幼苗根系干物质累积和根冠比增大^[58]。干旱胁迫也会影响植物体内多胺含量的变化，当遭受干旱胁迫时，植物体内PAs含量急速上升，从而提高细胞渗透势，调节气孔运动，防止细胞失水，同时稳定分子结构并与质膜上的磷脂和蛋白质等非共价结合，对细胞膜系统起到保护作用，减缓干旱造成的渗透胁迫损伤^[59-60]。在干旱初期，小麦根中多胺迅速积累有利于增强小麦幼苗的抗旱性^[61]；利用PEG模拟干旱胁迫时，在小麦幼苗根中施加外源多胺合成抑制剂MGBG和D-ARG，会增加根系的干物质累积，促进根系的伸长^[62]。这些研究均表明多胺在干旱胁迫时会影响作物根系的发育。

油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）是继五大类激素之后的第六大植物激素。研究发现，与油菜素甾醇合成及信号传导途径相关的基因参与调控根系发育的各个阶段，如侧根的起始、根细胞伸长、根毛形成、根向重性以及根瘤的形成和数目等^[63]。BRs在根系生长中的作用具有浓度效应，通常nmol/L级BRs可促进植株主根生长，μmol/L级则表现出抑制作用^[64]。如在水稻三叶一心期施加外源24-epibrassinolide（24-eBL），低浓度24-eBL可促进根系的发育，当24-eBL浓度升高到10 nmol/L时，根系的伸长生长受到抑制，但侧根增多；当24-eBL浓度升高到100 nmol/L时，水稻主根生长明显被抑制，侧根生长却显著被促进^[65]。在生产上，用油菜素内酯类似物（如表油菜素内酯等）浸种，可以促进玉米幼苗根系的发育。但目前尚未有油菜素甾醇参与干旱下作物根系发育的报道。

水杨酸（Salicylates，SA）是一种在植物体内普遍存在的小分子酚类物质，通过增强植物的抗氧化系统活性而增强植物抗旱性^[66-67]。施加外源水杨酸可显著增加玉米幼苗根系抗氧化酶活性和抗氧化物质还原型谷胱甘肽的含量^[68]。用水杨酸喷施玉米幼苗叶片后，对玉米幼苗根系生长（根长、根鲜重和根系活力）具有促进作用^[69]；同样，施加外源SA可拮抗干旱对小麦根鲜重及根中可溶性糖的影响，从而增强小麦的抗旱性^[70-71]。

茉莉酸（Jasmonates，JAs）及其衍生物广泛存在于自然界中，影响着从植物胚胎发育到衰老的诸多生理活动，机械伤害、病虫害、干旱、盐胁迫等条件下的抗逆反应都与茉莉酸类物质密切相关。李海航等^[72]将绿豆下胚轴插条基部浸在不同浓度茉莉酸甲酯（Methyl iasmonate，MeJA）溶液中24 h，发现1 mmo1/L的MeJA处理后的不定根数目显著增加；杨进等^[73]发现人工合成茉莉酸类衍生物二氢茉莉酸丙酯（Prowl dohydro jasmonate，PDJ）浸根处理后可明显提高水稻根系活力；同样，王树才等^[74]发现茉莉酸显著促进水稻侧根的发生。另外，Xin等^[75]发现在水分胁迫下玉米根系及地上部茉莉酸和脱落酸含量明显升高。

独脚金内酯（Strigolactones，SLs）是来源于类胡萝卜素生物合成途径的植物次生代谢产物，主要抑制植物分支生长^[76-77]。Kapulnik等^[78]和Ruyter-Spira等^[79]研究发现，SLs及其类似物可促进拟南芥侧根的形成和根毛的伸长，从而调控根系构型。另外Kohlen等^[80]和Rasmussen等^[81]发现SLs可抑制番茄、拟南芥和豌豆不定根的形成。拟南芥SLs缺失的突变体对干旱胁迫较敏感^[82-83]。

综上所述，除多胺明确参与调控干旱下作物根系发育外，其余新型激素与干旱胁迫响应或根系发育有关，但是否直接参与干旱胁迫下作物根系的发育及如何调控仍有待进一步研究。

3 干旱胁迫下不同激素协同互作对作物根系的影响

如上所述，干旱胁迫可引起多种植物内源激素含量发生变化，尽管它们的作用机制各不相同，但各种植物激素的变化并不是孤立单一的，而是彼此相互作用、相互影响，协同完成对逆境下植物生长发育的调节。因此，不同激素协同调控干旱下作物根系发育的研究对农业生产具有重要的指导意义。然而，目前多种激素协同互作的研究主要在模式植物拟南芥中开展，如渗透胁迫下ABA通过与乙烯、细胞分裂素和生长素协同作用，从激素的运输、信号响应及合成调控等多方面来调控拟南芥根发育^[84]，干旱胁迫时作物中多种激素参与根系发育的相关报道较少。

两种激素通过共同的合成前体协同互作参与干旱胁迫下根系发育。干旱诱导水稻根中SL的合成增加，同时诱导水稻地上部中ABA合成及SL合成基因的表达。干旱下，SL合成突变体（d10、d17和d3）地上部中ABA的浓度较野生型显著增高。SL和ABA具有共同的生物合成前体类胡萝卜素，D27编码β-胡萝卜素异构酶是催化类胡萝卜素到SL合成的关键酶。干旱条件下水稻d27突变体叶中ABA含量与野生型类似，d27抗旱性降低，过量表达D27的水稻ABA含量较野生型高，表明干旱胁迫下ABA和SL的含量通过D27的表达来协同调控^[85]。

另外，干旱胁迫下两种或多种激素之间可通过调控激素运输能力或合成水平来协同调控作物根系发育。例如，干旱胁迫下水稻根尖积累的ABA会调控生长素在根尖的运输，进而维持或促进主根的伸长^[86]。干旱胁迫导致玉米ABA缺失突变体中乙烯含量大量增加，当用外源乙烯合成抑制剂减少乙烯含量到正常水平时，根系伸长速率恢复，表明干旱胁迫下ABA可通过限制乙烯的合成来维持玉米主根的伸长^[87]。干旱胁迫下，番茄和莴苣根与丛枝菌根共生通过调控ABA和SL激素含量来增强寄主的抗旱性^[88]；番茄根中SL的合成降低可作为其地上和地下系统交通信号，导致地上部对ABA敏感性增强，从而使气孔更快地关闭^[89]。干旱下施加外源茉莉酸甲酯会改变菜豆根中生长素和水杨酸的含量，进而显著提高菜豆根系导水率^[90]。

4 总结与展望

在我国农业水资源匮乏，干旱胁迫日益严重的背景下，综合了解及深入研究干旱胁迫下激素影响作物根系发育的作用机理，不仅为如何利用外源植物激素对根系发育进行调控和培育抗旱耐旱作物新品系提供理论依据；还将为充分利用作物根系生长潜力，提高土壤水分资源利用率，最大程度地减轻干旱及水资源危机带来的作物安全生产威胁提供实践依据。然而，目前许多问题有待解决：如相较于五大植物激素，“新型”植物激素在干旱胁迫下作物根系发育的作用机理尚不明确；干旱胁迫调控激素信号传导和代谢途径的分子机制尚不清晰；不同激素协同调控作物根系发育中的研究远远落后于模式植物等。上述问题为植物激素在农业生产上的应用带来了诸多困难。

今后的研究可从以下几方面进行深入：（1）分析作物在干旱胁迫下不同激素合成、信号传导及运输相关基因的转录水平或蛋白水平的变化；（2）研究作物如何识别干旱胁迫信号及胁迫程度，进而引起激素含量发生变化，且这种变化如何调控作物根系的发育；（3）依据不同农作物的根系发育特点，深入了解作物对干旱胁迫复杂的抵御生理机制，为利用基因工程等现代分子生物技术手段培育新的农作物品种、提高作物的耐受力奠定坚实的基础，为抗旱新种质材料创制提供新思路；（4）研究不同激素之间的互作网络，协调不同激素之间的作用，揭示多种激素参与干旱胁迫下的根系发育的作用机制，将为塑造“理想根型”奠定坚实的基础；（5）农业生产中干旱往往伴随着其他环境胁迫发生，如干旱与高温常常伴随，此时植物的生长发育受到的胁迫程度会比单独干旱更加严重。因此研究复杂逆境下的激素的协同调控，将具有更加深远的实践意义。