燕麦是禾本科燕麦属(Avena sativa L.)的一种重要的粮食兼饲草作物，是世界性栽培作物。燕麦喜冷凉，适合在日照时间长、无霜期较短、气温较低的地区种植。燕麦根系发达，抗旱耐寒，耐贫瘠，对土壤要求不严，即使在沙化地、轻度盐碱地也能获得一定产量。在我国，燕麦种植面积广泛，华北北部地区是我国燕麦的主产区。

燕麦是长日照植物，一般要求全生育期光照时间≥680 h，在北半球冬天种植不加光不能抽穗结实，研究发现，在燕麦南繁加光试验中，加光处理比不加光的穗部发育进程快，差异显著^[1]。中国科学院植物生理研究所形态建成组在研究不同光照条件对小麦生长锥分化的影响发现，春麦因受到短日照的影响而生长锥分化延迟^[2]。钱兆国等^[3]也得出同样结论，在短日照条件下小麦的幼穗分化时间延长，并且光不敏感品种受影响程度明显小于光敏感品种。马建华等^[4]发现相同温度条件下长日照均能显著加快参试品种的穗发育进度，小麦开花期提前，表明在满足春化作用的条件下，日照长度是影响春性小麦开花的主导因素。据杨才等^[1]观察，裸燕麦生育期间由于日照时数的减少，延长了出苗到抽穗的时间。短日照条件对裸燕麦生长发育的影响主要是增强了营养生长，抑制了生殖生长。当每天日照时数达到11 h时，供试材料表现为不抽穗。由此可见，短日照会抑制北方燕麦生长发育，但对燕麦在穗发育形态上的影响没有明确研究。

为揭示长、短日照条件下燕麦幼穗发育进程和形态的差异，以及生育时期的变化，本试验选取不同熟期的光周期敏感品种，以正常光条件为对照，通过遮光模拟短日照研究日照长度对燕麦穗发育的差异；进一步观察南方短日照条件下光周期敏感和不敏感燕麦抽穗结实情况，旨在为研究燕麦光周期敏感性和北种南繁提供依据。

1 材料与方法 1.1 材料 1.1.1 供试材料

选择5个对光周期敏感品种，分别为坝莜1号、白燕2号、品五号、花早2号、红旗2号；一个对光周期不敏感品系gl380。gl380是张家口市农业科学院经四、六倍体远缘杂交创制的新品系；红旗2号是皮燕麦，其他材料都是裸燕麦。

1.1.2 试验地点

2016年7月-10月，试验在河北省张家口市农科院喜顺沟实验基地进行。基地位于河北省张北县西北部，地处北纬40°57'-41°34'，东经114°10'-115°27'之间，海拔1 400 m，属中温带大陆性季风气候，年降水量350 mm左右，年平均气温2.6℃，年平均日照时数2 897.8 h，全年活动积温2 448℃，年平均7级以上大风日数30 d左右。燕麦生育期间日光照时数平均达15 h。全年无霜期90-110 d，雨热同季，昼夜温差大，干旱、多风、少雨、无霜期短是主要的气候特征。

2016年11月，试验在海南省乐东黎族自治县黄流镇老罗村实验基地进行。基地位于海南省西南部，地处北纬18°24'-18°58'，东经108°39'-109°24'，年平均温度24℃，年降水量1 600 mm，光照充足，热量丰富，雨量充沛，轻风无霜，属热带季风气候，冬季日照时间为11 h，是海南省重要的南繁育种基地。

1.2 方法 1.2.1 遮光试验 1.2.1.1 试验处理

本试验将6种燕麦材料作两个处理，一个为遮光处理，一个为正常光照状态。每个处理每个材料种1行，行长1.5 m，行宽0.3 m，常规播种量(374.99万株/hm²)，锄开沟，手撒籽，播深2 cm(3次重复)。前茬蔬菜地，可灌溉。管理同大田，遇旱时浇水，保证植株的正常生长发育。遮光处理每日给自然光照11 h，其余时间采取扣棚遮光。正常光状态为全天自然光照，约15 h。试验采用钢架结构，高密度双层棉布料遮光棚遮光(里料为红布，外料为黑布)，经照度计(SMART SENSOR的AR813A型)测得棚内无光感应。于2016年7月4日播种，7月12日出苗，7月18日开始遮光。

1.2.1.2 样品采集

从遮光处理开始，每隔5 d采样一次。采样时，将地上部整株剪下，放入保鲜箱中带回实验室，置于冰箱冷藏备用。

1.2.1.3 生长锥及幼穗的处理

将燕麦苗的穗部剥出，在解剖镜下初步观察遮光和正常光条件下燕麦穗分化时期，并在扫描电子显微镜下观察拍照记录不同处理下燕麦的穗部形态。

1.2.2 自然短日照田间种植

本试验于2016年11月12日，将6种材料在海南省乐东黎族自治县黄流镇老罗村进行统一种植。11月16日出全苗，此时该地日照时间为11 h，为自然短日照。

1.2.3 扫描电镜观察

燕麦穗分化形态观察使用日本日立公司S-530型扫描电子显微镜进行。分别剥取各品种燕麦生长锥，放入2.5 %的戊二醛固定液中固定24 h，4℃保存。正常光条件下的燕麦穗用乙醇逐级脱水后乙酸异戊脂替代，临界点干燥，喷涂导电层；遮光条件下燕麦穗由于退化严重不进行临界点干燥，直接喷涂导电层，最后制备样品台，观察。

2 结果 2.1 长短日照下穗发育进程观察及分析

经过68 d短日照处理，10次采样观察，正常光条件下的6个材料都可以完成穗分化进程，并抽穗灌浆至成熟；遮光条件下5个光敏感品种主茎均不能完成穗分化进程，幼穗大都停留在二棱期，而光不敏感品系gl380可以完成抽穗灌浆结实。遮光条件下，多数幼穗在二棱期就开始出现严重退化，呈现干瘪，粗糙的状态。灌浆期时，遮光条件下的材料恢复正常光照一段时间后，主茎均没有抽穗，而分蘖都可继续穗分化，完成正常的抽穗开花结实。

由表 1可以看出，同一品种在遮光处理下比正常光条件下进入同一穗分化时期的时间滞后，例如，坝莜1号与品五号在遮光11 d时，遮光处理比正常光处理延迟3 d进入单棱期。不同生育期的品种间，出现滞后的起点不同，如花早2号在遮光第2天时，最早出现滞后现象，并且遮光处理比正常光延迟3 d进入伸长期；红旗2号在遮光处理条件下延迟17 d进入二棱期。虽然各个材料出现滞后现象的时间点不尽相同，但随着穗分化进程的延续，滞后现象都更加明显，滞后时间逐渐增加，最终穗分化停止。这表明短日照延缓了光敏感燕麦穗分化进程，在生育期内不能抽穗结实。

5种光周期敏感品种的熟性不同，花早2号和白燕2号是早熟品种，坝莜1号是中熟品种，品五号和红旗2号是中晚熟品种。不同熟期的材料在短日照下进入同一时期时都出现延迟，即使是早熟品种，也受到短日照的影响，穗分化进程时间延长(表 1)。这说明燕麦的熟性不影响光周期敏感性。

以光周期敏感品种坝莜1号为例，发现长、短日照下，燕麦穗在初生期的形态并无较大差异。遮光后第5天，长短日照下的坝莜1号都处于伸长期，穗发育状态如图 1-A、a所示；遮光后第14天，长日照条件下的坝莜1号进入二棱期，而短日照条件下到达二棱期的时间延迟了17 d，而且穗部呈失水状态，表面粗糙，如图 1-B、b所示。

利用扫描电子显微镜进一步观察燕麦穗部发育状态。如图 2所示，以花早2号为例，在正常光照条件下，燕麦穗部发育饱满；而在遮光条件下，燕麦穗部发育严重退化，呈干瘪状，而且包裹穗部周围的叶片干枯发黄(图 3)。其中，图 2-F和图 3-F为燕麦穗发育到四分体时期的小穗分支，3-F为遮光条件下的小穗，颖片干枯，穗部严重退化，不能正常进行发育形成种子，导致减产，甚至绝产。

2.2 自然短日照田间生长情况观察

2016年2月17日，gl380进入乳熟期，其他供试品种都没抽穗开花，但出现了大量分蘖。如图 4所示，右侧为长生育期(生育期为110 d左右)的gl380，已抽穗灌浆，而左侧为供试品种中生育期最短的(生育期为75-80 d)的花早2号，还没有进入抽穗开花期。观察其穗分化情况发现，都处于单棱期或二棱期，在生育期内不能完成穗分化进程。由此可见，短日照会严重影响光周期敏感的燕麦品种的穗发育，而对光周期不敏感的品系没有影响。

3 讨论 3.1 日照时间与穗发育

燕麦是长日照植物，在张家口农科院喜顺沟实验基地可以获得长达15 h的日照时长，而冬季在海南南繁育种基地日照时长为11 h。本试验在北方通过遮光将日照时长缩短至11 h，旨在模拟短日照对春夏播燕麦穗发育的影响。研究发现，光周期敏感品种通过遮光模拟短日照条件延迟了燕麦穗发育进程，并且导致燕麦穗部形态发生严重退化，而光周期不敏感品种可以正常生长发育。为了验证此结果，本研究选择在海南乐东县冬季短日照条件下种植，结果发现光照不敏感品系仍可以正常生长发育，而最为早熟的品种在达到生育期时并没有抽穗。两次试验结果一致。赵久然等^[5]发现遮光限制玉米营养器官和生殖器官的发育，影响玉米籽粒生产能力，甚至导致败育；蔡昆争等^[6]发现不同生育期遮光影响水稻幼穗发育和抽穗结实；张吉旺等^[7]在研究遮荫对夏玉米生长发育时发现，遮荫延迟玉米的生育进程，并且穗期遮荫明显影响了玉米穗分化。本研究与上述结果一致，且更直观的揭示了短日照对燕麦穗发育形态的影响，为研究燕麦光周期敏感性提供了依据，进而为北种南繁和燕麦育种提供参考。

3.2 品种熟性与光周期敏感性

赵宝平等^[8]提出燕麦早熟性与光周期不敏感性具有一定相关性。但本研究发现，在遮光开始后，早熟品种花早2号首先出现幼穗发育滞后现象，即遮光处理比正常光处理进入同一穗分化时期发生延迟。中熟品种坝莜1号和中晚熟品种红旗2号分别在遮光进行第11天和14天时开始出现滞后现象，但开始出现滞后的时期因品种而异。由本试验可见燕麦品种生育期与光周期敏感性不存在相关性。在另外一种重要作物玉米的研究上发现，玉米种质跨纬度成功互换受到种植与开花间隔差异的限制。控制开花间隔的遗传和表达的机制的研究发现，播种与开花的间隔时间决定于两个因素，即基础熟性与光周期敏感性^[9]。Francis等^[10]利用40个玉米自交系和两个玉米杂交系找到了光周期敏感型、光周期不敏感型以及中间型3种日长反应类型，并且极端不敏感到极端敏感的类型在每个熟性级别的玉米当中都可以找到，经研究发现基础熟性与光周期敏感性在遗传上是独立的，Russell等^[11]通过研究玉米光敏性的遗传性也得到相似的结果。

3.3 皮、裸燕麦穗发育形态的差异

经过观察，裸燕麦不同品种之间及皮裸燕麦之间在正常穗分化情况下，扫描电镜形态无明显差异。

4 结论

裸燕麦不同品种之间及皮裸燕麦之间在正常穗分化情况下，扫描电镜形态无明显差异。对光周期敏感的燕麦品种在每日11 h的短日照条件下，不能完成穗发育分化进程，只进行营养生长，即使是短生育期的燕麦也不能完成抽穗开花结实，导致绝产。燕麦品种生育期与光周期敏感性不存在相关性。