赤霉素（Gibberellin，GA）是一类调节植物生长发育过程的四环双萜化合物，最早在水稻中发现并命名^[1]。目前已发现136种天然状态下的赤霉素，按发现时期依次命名为GA₁、GA₂……，GA按C原子数目分为C₁₉-GA_S和C₂₀-GA_S两类，也可以根据其结合状态分为结合态和游离态。结合态GA能结合其他物质（如葡萄糖等）具有储存和运输功能，但是不具活性，游离态赤霉素和结合态赤霉素之间能够相互转化，从而满足植物在不同发育时期的要求^[2-3]。植物中活性GA的合成过程需要经过一系列严格复杂的调控，前体物质牦牛儿牦牛儿焦磷酸（Geranylgeranylpyrophoshate，GGPP）在相关酶的作用下经古巴焦磷酸（Copalyl diphosphate，CDP）生成内根-贝壳杉烯（Ent-kaurene），后继续氧化为GA前体物质GA₁₂-醛，随后GA的合成途径朝着有无GA13ox催化反应的两个方向进行。GA₁₂-醛经GA13ox反应生成GA₅₃，随后GA20ox将GA₁₂/GA₅₃逐步氧化生成GA₉/GA₂₀，GA₉/GA₂₀是不具备活性的，在GA3ox的催化下生成具备活性的GA₄/GA₁^[4-6]。

作为GA合成中将非活性GA₉/GA₂₀催化生成活性GA₄/GA₁的关键酶基因，GA3ox已在拟南芥^[7]、烟草^[8]、高粱、杨树^[9]、南瓜^[10]、小麦^[11]、苹果^[12]及葡萄^[13]等物种中得到分离克隆。对其编码蛋白的结构分析发现，GA3ox含有Fe²⁺离子结构域和2-酮戊二酸（2-oxoglutarate-dependent dioxygenase，2ODD）的保守结构域^[14-15]。GA3ox通过控制活性GA的生成参与调节种子的萌发、茎的伸长、展叶及开花结实等过程，发挥功能^[16-17]。植物体内GA3ox催化活性GA是一个复杂的调控过程，涉及到信号通路、激素水平等多种因子的影响，同时也受到周围环境的干扰，光、温度等因子通过影响GA3ox基因的转录水平、时空表达模式等方面参与调控植物生长过程。随着研究的不断深入，已通过基因克隆、突变体等相关研究对GA3ox的功能有了比较清晰的了解，目前对GA3ox的相关研究主要集中在基因表达模式及功能效应两个方面。本文从GA3ox的基因克隆与表达模式及其功能效应方面进行综述，探讨其在植物生长发育中的作用，旨为了解GA3ox对植物生长发育调控机制提供参考。

1 高等植物中GA3ox表达模式 1.1 GA3ox的时空表达

植物中基因表达量是由基因功能决定的，受到多种因素的调控，个体间不同生长阶段或不同组织中的基因表达量各有差异。利用RNA杂交对烟草不同组织分析发现，GA3ox在茎尖、花苞和根中的表达量较高，而叶和种皮基本不表达，烟草节间伸长前期GA3ox的活性较高，并随着节间的伸长表达量降低，这可能是由于茎秆前期需要大量活性GAs满足生长需求^[8]；2个水稻OsGA3oxs基因在不同组织中的表达量存在差异，OsGA3ox1在未开放的花中表达量最高，OsGA3ox2则在伸展的叶片中最高，此外在萌发的种子、花药和发育的子房中均能检测到OsGA3oxs的表达^[18]；4个AtGA3oxs相关基因分别在拟南芥发育的不同阶段发挥作用，AtGA3ox1和AtGA3ox2的表达主要能促进打破植物休眠，并在营养生长阶段发挥作用，萌发的种子、茎尖和类囊体等组织中AtGA3ox1和AtGA3ox2的表达量较多，而AtGA3ox3和AtGA3ox4则是在花、果荚等部位中表达量较高^[19]；梨种皮中2个PsGA3oxs随着种子的发育呈现不同变化趋势，PsGA3ox1随着授粉后种子的发育呈现上升趋势，果皮中PsGA3ox1的含量与果实的发育正相关，随着果实直径快速变大，PsGA3ox1的含量达到最高，而PsGA3ox2的含量则无明显变化^[20]；小麦中TaGA3ox2在营养器官和花中均有表达，而小麦TaGA3ox3主要在发育的谷粒中表达，TaGA1ox-B1则在根中表达较高^[21]。

1.2 GA3ox对环境的响应

光敏色素通过调节GA2ox和GA3ox的表达影响GA的浓度，红光能抑制豌豆中GA3ox基因的表达、促进GA2ox表达，从而降低活性GA₁的含量^[22]；拟南芥AtGA3ox1和AtGA3ox2基因受到红光的诱导，提高活性GA的含量，促进种子萌发^[23]，黑暗条件下，拟南芥感光信号转录因子PIF能结合到DELLA蛋白相关基因GAI和RGA启动子上，催化DELLA蛋白活性，抑制GA3ox的表达，降低活性GA合成^[24]；短时间红光处理能促进莴苣种子中GA3ox表达，提高活性GA的含量，促进莴苣的生长；寒冷条件下玉米内源激素活性GA₁和GA₄的含量降低，其含量和合成途径均受到抑制，ZmGA3ox1和ZmGA3ox2控制玉米枝的发育，同时调节内源激素GA₁的形成，这可能是由于寒冷条件下，GA3ox通过促进活性GA₁的合成来降低寒冷对植株的胁迫作用^[25]；水淹条件下水稻内乙烯含量增加，抑制ABA合成途径，诱导OsGA3ox表达从而降低乙烯对水稻根系的损害^[26]。

1.3 GA3ox对激素的响应

GA3ox在植物中的表达受到外源激素的影响。利用外施生长素可诱导高粱GA3ox的表达，同时会抑制GA拮抗因子GA2ox的表达^[27-28]；生长素处理梨后果皮中GA3ox的表达量上升^[29]；IAA通过促进GA3ox的表达从而降低烟草茎秆GA₂₀和GA₁含量，可促进烟草的顶端生长^[30]；细胞分裂素通过抑制GA3ox的表达，从而促进GA信号传导中负调节因子RGA/GAI的表达，影响植物体内GA的含量^[31-32]；GA₃和ABA处理水稻幼苗产生拮抗作用，GA₃能诱导OsGA3ox2的表达，而ABA抑制该基因的表达^[33]；利用一定浓度的GA₃与多效唑处理正常条件下水稻种子发现，GA₃抑制OsGA3ox2基因的表达，而在多效唑处理下该基因的表达呈上升^[18]；通过对比有无GA处理盛花前后基因的表达可知，盛花期GA处理可降低VvGA3ox2的表达，从而抑制植物体内活性GA的含量，调节葡萄盛花期所需激素要求^[34]。

2 高等植物GA3ox的功能效应 2.1 GA3ox对茎秆的影响

活性GA与茎的伸长密切相关，GA相关代谢酶基因表达异常对株高造成较大影响。研究发现通过控制GA3ox的表达可影响植物株高，抑制植物GA3ox的表达可出现矮化性状^[35]。土豆中StGA3ox2的表达缺失影响节间距，与正常植物相比突变体植株矮小^[36]；OsGA3ox2作为编码影响水稻茎秆高度的基因，其结构域的缺失会表现出不同程度的矮化性状，突变体d18植株由于合成活性GA受到影响，高度降低，增加了水稻抗倒伏能力，产量提高^{[18, 37]}；小麦Rht12矮杆基因通过干扰TaGA3ox的表达，影响小麦中GA信号通路，从而影响株高，利用GA₃处理可以使得矮杆小麦恢复到正常高度^[38]；转基因梨GA3ox的过量表达导致植物体内活性GA₁的生成，与野生型相比，转基因植物的茎间距明显增长^[39]；此外，GA3ox还能通过调节纤维发育影响茎秆生长情况，AtGA3ox1和AtGA3ox2参与调控次生细胞壁的增厚并参与茎的生长过程，双突变体atga3ox1、atga3ox2中纤维素、半纤维素和木质素的合成受到抑制，细胞壁明显变薄，出现严重矮化现象，进一步研究发现AtGA3ox1的缺失出现半矮化性状，AtGA3ox2的缺失则在形态上无明显差异，说明拟南芥茎的生长主要受到AtGA3ox1的调节，而两个AtGA3oxs间则存在功能互补现象^[40-41]。

2.2 GA3ox对花、种子、果、根发育的影响

GA3ox家族包含多个成员，参与植物生长发育的各个阶段。烟草GA3ox通过影响花粉粒与绒毡层的形成调节花的发育，NtGA3ox调节早期花粉粒的形成^[10]；水稻OsGA3oxs调节植物花器官发育，主要在花药和类囊体成熟阶段发挥作用，未成熟组织中OsGA3ox2的表达量高，能调节花药发育，突变体d18植株中并未出现单性结实现象，这可能是因为OsGA3ox1催化生成活性GA₄调节花药发育，从而使突变体花药正常发育。而osga3ox2突变体出现严重矮化现象，但仍有种子产生，说明OsGA3ox1参与调控水稻种子的发育；活性GA诱导根细胞的分裂分化，促进根生长，拟南芥AtGA3ox1和AtGA3ox2通过控制活性GA的生成协同调节根系生长，利用atga3ox1、atga3ox2双突变体研究发现其种子萌发困难，茎生长缓慢，且出现果荚开裂的现象，这可能是由于AtGA3ox1和AtGA3ox2两个基因与植物器官衰老相关所造成的。AtGA3ox3和AtGA3ox4可诱导种子萌发，促进其营养生长^{[19, 42]}；南瓜中3个CmGA3oxs相关基因在种子的发育的不同阶段发挥作用，CmGA3ox1和CmGA3ox2促进种子的萌发，CmGA3ox3则在种子生长过程中发挥作用^[14]；梨中PtGA3ox1对果实发育所需激素GA₁的合成是必不可少的，过量表达PtGA3ox1的植株中GA₁的含量明显增多从而影响果皮性状；葡萄VvGA3oxs随着其发育调控活性GA的含量满足不同时期对激素的要求，与成花后相比，刚开放的花中活性GA₁的含量高达50%左右，GA₄则在结籽时明显积累^[43-44]。此外，通过外施GA生物合成抑制剂（PAC）证明VvGA3ox的表达与葡萄的坐果率有关^[45]。

3 展望

有关赤霉素的合成过程目前已经取得了较大进展，对参与其合成酶的研究主要集中在GA2ox和GA20ox^[46]方面。GA2ox的过量表达会促使水稻提早分蘖，且能促进根的发育^[27]。SPINDLY作为植物体内GA抑制蛋白，能促进植物体内细胞分裂素信号传导，活性GA和细胞分裂素之间的相互作用主要是通过该蛋白引起的^[30]。此外，有关GA在生产中的应用也取得了较大进展，如水稻中参与GA合成途径中的关键酶GA20ox基因Sd1和小麦中参与信号传导途径上的负调控因子DELLA蛋白基因Rht1能提高粮食作物的抗倒伏能力，从而使得产量大幅度提高^[47]。近年来，有关GA3ox的研究取得了良好的进展，以下方面仍具有较大的研究空间：

植物GA3ox一般由多基因编码，植物体内GA3oxs基因之间的相互作用需进一步研究；植物体内活性GA的合成受到一系列相关酶的调控，有关GA3ox与GA合成中其他氧化酶间的相互作用机制尚需待深入研究；激素对基因表达调节具有双重性，适量浓度的激素可促进GA3ox的表达，超过一定浓度则会产生相反作用，但激素调控植物体内GA3ox表达的作用机制有待进一步阐述；GA的相关研究已经在生产中得到应用，如利用矮秆基因提高作物产量，但GA3ox参与的植物性状调控是一个复杂的网络，其具体作用机制尚需深入研究来证实。