2. 安徽省农业科学院蚕桑研究所，合肥 230061;
3. 中国农业科学院蚕业研究所，镇江 212018
2. The Sericultural Research Institute, Anhui Academy of Agricultural Sciences, Hefei 230061;
3. The Sericultural Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhenjiang 212018
植物在生长发育过程中，会受到来自外界环境的各种生物或非生物胁迫，其中干旱是最重要的非生物胁迫之一。水分是干旱和半干旱生态系统中，决定生态系统结构与功能的重要环境因子[1]，是植物的重要组成部分，是植物赖以生存的必要条件之一，无论是长期干旱还是短期水分亏缺都可能对植物造成严重不可逆的伤害，影响植物生长发育以及作物产量。
据统计，世界上有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区，涉及20多个国家和地区[2]。我国现有干旱区（包括干旱、半干旱和亚湿润干旱区）的总面积为297.6万km2，占国土总面积的38.3%，其中极干旱区面积为69.7万km2[3, 4]。干旱是我国主要的自然灾害，并且随着全球性气候异常的严重和人类活动的加剧，干旱天气越来越频繁，己经是当今世界所面临的全球性问题[5]，不但给工农业生产带来了巨大损失，严重影响农业生产和粮食安全，还对生态环境造成了严重破坏[6, 7]。研究了解植物干旱胁迫响应生理生化、分子机理和调节机制，发掘参与植物干旱胁迫响应的功能基因并明确其作用机理，将为提高植物水分利用效率、提高植物抗旱性能、选育抗旱优良品种、发展高产耐旱农业提供理论指导和功能基因，同时选择适生植被对受损生态系统进行植被修复、恢复和人工生态系统的建立是非常有效的环境治理途径。本文论述近年来植物抗旱性鉴定评价的方法，着重阐述植物生理生化方面和分子水平方面抗旱机制的研究进展，旨为以后植物抗旱分子机制的研究和改良植物抗旱性的分子遗传育种工作提供参考。
1 植物抗旱性鉴定方法植物抗旱性是指在干旱条件下，植物具有不但能够生存，而且能维持正常或接近正常的代谢水平，以及维持基本正常的生长发育进程的能力[8]。植物的抗旱性可以分为避旱性、御旱性和耐旱性3种不同类型[9]。抗旱性鉴定就是对陆生植物的抗旱能力做出评价，以达到筛选抗性品种的目的。根据植物的生长或栽植地点和干旱处理方式的不同，梁旭婷将植物抗旱性鉴定方法分为两类[10]。
1.1 直接鉴定法直接鉴定法可分为田间鉴定法、干旱棚或温室法、生长箱或人工模拟气候箱法、盆栽干旱法、大气干旱法、高渗溶液法[11, 12]。
田间鉴定法是在自然条件下通过控制灌溉用水，来形成不同程度的干旱胁迫，进而评价植物的抗旱性，此法简便易行，所得结果在试验当地条件下比较可靠，但受环境条件影响较大，难以重复，此方法多用于农作物的抗旱性鉴定；干旱棚或温室法目前较广泛使用，是把待鉴定品种栽植于一个可人工控制水分的模拟气候条件下，通过比较抗旱指标的变化来评价品种的抗旱性，此法克服了田间鉴定的不可重复性，便于比较，结果也比较可靠，不足之处是需要一定设备，能源消耗大，不能大批量进行，同时干旱棚与外界的环境条件差异可能带来实验误差。盆栽鉴定的形式多样，主要包括土培和沙培，通过控制土培或沙培植物的土壤水分含量而造成植株干旱胁迫来鉴别植物的抗旱性，该方法是目前植物抗旱性鉴定中最普遍的抗旱处理方法。大气干旱法是将待鉴定植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，通过干燥的空气给植株施加干旱胁迫结合测定一些指标以鉴别抗旱性强弱，或是给植物叶面喷施化学干燥剂，通过测定植株干旱的反应来鉴定不同品系的抗旱性，目前这方面的研究应用相对较少。高渗溶液法是先用沙培法或水培法培养一定苗龄的植株，然后转入不同浓度的PEG6000、甘露醇等高渗溶液中进行干旱处理，通过测定一些生理生化指标来鉴定不同植株苗期的抗旱性。
1.2 间接鉴定法对植物抗旱性进行间接鉴定主要是通过一些抗旱性评价指标进行，如形态结构抗旱性指标、生理生化抗旱性指标、生长产量抗旱性指标等。
目前还发展形成了分子生物学鉴定方法，是应用限制性片段长度多肽性RFLP标记探针或其他分子标记技术，对抗旱相关性状的数量性状位点（QTLs）进行标识，建立起RFLP遗传连锁图。通过用特定的RFLP标记探针来识别辨认遗传材料中有无抗旱基因的存在，进而对品系抗旱性进行鉴定。此法已在农作物上取得了较大进展[13]。但也有研究指出抗旱相关性状的QTLs的定位受苗龄和干旱胁迫程度的影响[14]。目前，该方法还存在较多问题，尚处于探索研究阶段，但从长远来看，这是一种很有应用前景的鉴定方法。
2 植物抗旱性评价指标评价植物抗旱性的指标很多，不能局限于单个指标来反映其抗旱性。必须从植物旱生能力及形态特征、解剖构造、生理生化特征、植物的生长产量状况等方面综合评价。综合考虑，评价植物抗旱性的指标主要有以下几个方面。
2.1 形态结构抗旱性指标形态结构指标是最早应用的评价植物抗旱性的指标，主要有植株高度、叶片组织结构、单位面积、角质层厚度、比叶重、气孔、皮孔密度、气孔开度与下陷程度、栅栏组织/海绵组织（比值）、根系发达程度（根系数目、根幅、最长根）、根冠比、分株数目、茎基直径、木质部导管直径与数量、导管面积与根或茎横断面积比等[5, 15-17]。王怡[18]以角质层厚度、栅栏组织厚度/叶肉组织厚度、第一层栅栏组织细胞密集度等指标对沙棘、文冠果、虎榛子的抗旱性进行了鉴定。周洪华等[19]比较了荒漠河岸林主要建群种在长期遭受不同干旱胁迫下的根、枝条木质部导水力和栓塞化程度的变化特征。Le等[20]提出在大麦发芽阶段，根的长度、胚芽的长度、胚芽的干重和干物质易位率等可以作为有效快速的抗旱性指标。Olmo等[21]指出作为植物特性之一的根特征可塑性在抗旱性植物筛选中起重要作用。形态指标的不足之处是它们一般变异都比较小，对水分亏缺的反映也不甚敏感，单独直接应用于抗旱选种有一定风险。
2.2 生理生化抗旱性指标任何一种植物在干旱胁迫（缺水）条件下，除了在形态结构上发生适应性变化以外，其内部生理生化代谢也会产生一定的适应性调整，以便忍耐干旱环境。抗旱生理生化指标主要包括：水分生理指标（叶水势、相对水分亏缺、叶持水力、压力-容积技术（PV技术）测出的各种水分参数）、膜透性、根系活力、酶活性（SOD、POD、CAT）、渗透调节物质（MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）、内源激素（ABA、IAA、GA）、叶绿素、净光合速率、水分利用效率、干旱条件下的荧光特性、多胺与乙烯的变化、逆境胁迫蛋白质及功能调控基因等[11, 12, 22, 23]。孙志虎等[24]以PV技术测出的北方4种阔叶树的各种水分参数。马富举等[25]发现干旱胁迫降低了2个小麦品种叶片的叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。井大炜等[26]选取欧美Ⅰ-107杨扦插苗为试材，采用盆栽控水试验，研究了不同水分处理（正常水分、轻度干旱、中度干旱和重度干旱）对杨树幼苗生长和气体交换、叶绿素荧光特性、活性氧代谢的影响。Yin等[27]发现干旱胁迫致使高粱幼苗叶片中可溶性糖含量增加、脯氨酸含量和渗透势的下降。
2.3 生长产量抗旱指标植物在干旱胁迫条件下，生长产量受到影响，甚至死亡。特定干旱环境对具有不同抗旱能力的植物的生长的影响程度是不一样的，进而导致其在干旱条件下的产量也大相径庭。植物品种在干旱条件下的生长状况和生物产量是鉴定抗旱品种的重要指标之一。主要包括萌发胁迫指数（GSI）、生长量（高生长、径生长、单株叶片数、单片叶面积、幼苗干重、干物质积累速率、叶片扩展速度）、生物量、经济产量（种子、果实和叶）、干旱后的植株存活率等[11, 22, 28, 29]。生长产量指标是应用最广泛、最直接的鉴定方法，该类指标一般对水分比较敏感，遗传变异较大，选择的余地也较大，可在抗旱性鉴定中取得较好效果。
3 植物抗旱机制植物在长期的进化过程中，形成了不同的从外部结构到内部生理生化反应、基因表达、蛋白合成的变化等来抵御和适应干旱逆境的抗旱性。植物的抗旱性是一种复合性状，包括植株形态结构抗旱性、细胞生理生化抗旱性和分子水平抗旱性[30, 31]。
3.1 形态结构抗旱性形态结构抗旱性主要指植物在干早条件下，通过形态结构体系的改变而维持自身正常生长和发育水分需求量。例如，植物株高变矮、叶片角质层加厚、气孔下陷、气孔关闭、根系发达、根冠比高、蒸腾面积减少等可以有效的增加水分吸收量，同时也可以降低水分的散失[32-35]。
3.1.1 叶在长期干旱胁迫下或是水分胁迫发生时，叶片的形态结构会发生变化，通过减少蒸发而保持水分和提高水分利用效率。叶片表皮外壁发达的角质层、表皮毛、发达的栅栏组织、小的表面积/体积比等都可以最大程度地减少水分向大气散失、降低蒸腾、减少机械损伤[36, 37]。当植物感知到严重的缺水情况时，由于细胞膨压的丧失，它们的叶片会下垂、萎蔫和卷曲[38]。萎蔫是植物叶片的一个被动运动，可以阻止在干旱胁迫下水分的过度消耗。有些植物可以通过旋转，改变着生角度和取向，积极地调整叶片的方向平行于日光照射方向来拦截太阳的辐射[39]。缺水条件下，植物还可以通过降低叶的生长速率和使老叶脱落等途径来减少叶面积，有效地降低蒸腾失水。
3.1.2 气孔气孔作为植物与环境水分和气体交换的重要器官，在植物生命活动中至关重要，它在保证植物光合作用最大限度的吸收CO2的同时控制最优的蒸腾作用。由于气孔调节灵敏性高、调节幅度大，可持续开放或持续关闭，且植物的气孔状况、运动形式多种多样，在植物抗旱中起到重要作用[40, 41]。邓艳等[42]对两种生态型的青冈栎进行了解剖观察，发现位于山顶与位于山腰的青冈栎相比，其气孔下陷并形成气孔窝，这种气孔结构有助于减少水分散失。Hamanishi等[43]发现在干旱生境的杨树比在非干旱生境的杨树中气孔数量少，以达到降低水分蒸发。
3.1.3 根植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，纵深发达的根系可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物渡过干旱期。Zhou等[44]通过对4个不同干旱程度地区18个狗牙根的检测分析评价了根分布、根茎干物质、根长密度和平均根直径和抗旱性的关系。吴敏等[15]发现轻度干旱胁迫促进栓皮栎幼苗细根数量、长度、表面积、体积和干物质量的增加，而中度和重度胁迫抑制细根生长；干旱胁迫下小细根数量和长度大于大细根，而大细根表面积、体积和干物质量显著大于小细根。如齐曼·尤努斯等[45]研究发现在轻度土壤水分胁迫下提高了沙枣幼苗根系活力，保证了体内新陈代谢所需水分，只有在土壤相对含水量降到10%时，根系活力显著下降。
3.2 生理生化抗旱性细胞生理生化抗旱性主要指植物在干旱条件下，通过细胞生理生化反应而表现出抗外界干旱胁迫的能力。如光合系统响应、产生渗透调节物质（脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、可溶性蛋白）、激活抗氧化酶系统（POD、SOD、CAT和APX）、改变内源激素（ABA、IAA和GA）等[46, 47]。
3.2.1 光合系统光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，而干旱胁迫是抑制光合作用的重要环境因素之一，扰乱植物的碳代谢。干旱胁迫对植物光合生理的影响，主要表现在净光合速率（Pn）、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率、叶绿素荧光、光合酶活性、光合产物的运输和分配等[48, 49]。徐兴友等[50]认为随干旱胁迫强度的增大，抗旱性强的树种Pn降低的幅度小于抗旱性弱的树种。李君等[51]指出当植物受到强度干旱胁迫时非气孔因素是导致净光合速率降低的主要因素，即RUBP羧化酶的活性降低。Flexa等[52]认为干旱影响植物光合作用是通过降低气孔和叶肉细胞导度，减小对叶绿体二氧化碳浓度的供应，引发光呼吸，降低C3植物的能量利用效率和碳固定。
3.2.2 渗透调节物质植物在干旱胁迫下，体内会积累一些渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性多糖、可溶性蛋白、甜菜碱等，它们累积在细胞内，可以作为有效的渗透调节剂，维持细胞正常的渗透压，另外这些物质也可以稳定细胞结构及组成蛋白的活性，在一定程度上能缓解干旱胁迫给植物带来的伤害[53, 54]。Hayat等[55]表明脯氨酸在植物体内是有效的渗透调节剂、过氧化物清除剂、作为小分子物质可以维持蛋白结构稳定性、保护细胞受到干旱及其他胁迫的伤害。杜伟莉等[56]研究发现干旱胁迫下抗旱玉米品种具有较强的渗透物质能力，含有较高的Pro和可溶性糖含量，可减轻细胞膜质过氧化程度，是其适应干旱环境的生理基础。
3.2.3 抗氧化酶系统植物在受到干旱胁迫时，会产生大量ROS，在ROS胁迫下，很多膜蛋白或酶的空间构型会被打乱，导致膜通透性和离子渗透増高，叶绿素破坏，代谢紊乱，或更严重的损伤甚至导致植物死亡[57]。生物体经过长期进化形成了完善和复杂的抗氧化保护系统来清除ROS，从而确保植物细胞的正常功能[58]。植物体内抗氧化系统主要有两种，一是酶保护系统，如SOD、POD、CAT和APX等；二是非酶保护系统，如抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、细胞色素f、维生素E和类胡萝卜素等[49, 59]。薛设等[60]发现适度水分胁迫使刺槐苗木叶片抗氧化酶体系清除超氧阴离子自由基能力得到加强。Huang等[61]实验发现火龙果在密集的土壤水分不足时，MDA毒素物质增加，但与此同时，两个保护酶SOD、POD和渗透调节Pro含量增加。
3.2.4 内源激素内源激素是植物体生命活动的调节者。在干旱胁迫下植物的激素合成、配比和运输均发生显著变化，来调节某些生理过程，以达到适应干旱环境的效果。Wright[62]最早发现植物在水分胁迫时体内积累大量ABA的事实。ABA在干旱条件下作为一种激素应激信号存在于木质部中，从根部运输到茎干的各个部位，与液压信号相互影响，调节蒸腾水分损失与低叶片扩张率[63]。植物抗早性反应常常不是一种激素，而是多种激素以一种复杂的方式在协调地起作用。Ling等[64]比较两种土著蓝草在干旱胁迫下内源激素变化发现，蓝草叶子中玉米素（ZT）显著降低、ABA和IAA先显著增加再降低，此外，ZT/ABA、ZT/IAA和（ZT+ IAA）/ABA的比率下降。张炜等[65]研究指出水分胁迫下小麦幼苗根、叶鞘、叶片中ABA和IAA含量均增加，ABA含量增加幅度较大，IAA较ABA含量增加幅度较小，二者之间协调的总趋势是向着气孔关闭，促进根系生长，减缓茎叶生长速率的方向发展，可有效的避免缺水伤害。
3.3 分子水平抗旱性分子水平抗旱性主要是指植物在干旱条件下，通过相关核酸、蛋白质及基因的表达、调控、合成变化等一系列分子水平反应来响应和抵抗水分胁迫。例如逆境蛋白的合成、抗旱基因表达、转录因子和miRNA调控等[66-68]。
3.3.1 功能调控基因植物的抗旱性由许多基因共同决定，它们调控植物适应环境的不同应答反应，需要高通量的“组学（Omics）”技术筛选鉴定抗旱相关基因和QTLs定位。抗旱功能基因主要包括渗透调节基因、清除活性氧的酶基因及保护生物大分子的活性基因等[69]。李军等[70]将保卫细胞特异性表达元件和干旱应答元件进行改造，构建成一个新的受干旱诱导的保卫细胞特异性的启动子DGP1，可以驱动目的基因在保卫细胞专一性表达，为通过基因工程的途径调控气孔开关运动奠定了基础。Shi[71]将脯氨酸合成途径中的第1个酶—吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）基因转入烟草后，转基因植株中脯氨酸积累比对照提高了10-18倍，转基因植株的耐旱能力也比对照有所增长。袁进成等[72]将玉米ZmABI3 -L基因转化到拟南芥中，对T3代转ZmABI3 -L基因拟南芥进行抗逆性分析，结果显示ZmABI3 -L基因可以增强拟南芥的耐盐和抗旱能力。现大量研究证明：干旱胁迫应答基因很多都编码转录因子，如SNA、MYB、bZIP、bHLH、NAC、AP2-EREBP和WRKY 等[73]。
3.3.2 MicroRNAMicroRNA（miRNA）是生物体内一类非编码小RNA分子，长度约为21-24个碱基，在转录后水平精确有效地调控基因的表达，主要通过对靶基因mRNA的翻译抑制、降解等负调控的方式调节植物生理生化进程、信号传导、响应生物和非生物胁迫等[74, 75]。据报道，约有40多个植物miRNA家族基因能够响应非生物胁迫，响应干旱和高盐较多[76, 77]。Xie等[78]通过第二代深度测序在棉花中鉴定出miR164、miR172、miR396、miR1520、miR6158、miRn24、miRn56和miRn59响应干旱胁迫。Zhou等[79]通过在水稻中过表达Osa-miR319a发现，干旱胁迫可以刺激水稻中miR319的表达，负调控其至少4个靶基因（AsPCF5、AsPCF6、AsPCF8和AsTCP14），进而提高水稻的抗旱性。
3.3.3 抗逆蛋白植物在受到干旱胁迫时，会合成积累一些干旱诱导抗逆蛋白，它们在植物对逆境的适应过程中起重要的保护作用，可以提高植物对干旱的耐胁迫能力[80, 81]。Zhao等[82]用蛋白质组学的方法，在狗牙根干旱胁迫后的叶片中共鉴定到54个与干旱耐受性相关的蛋白。干旱诱导抗逆蛋白按其功能可分为两大类，一类是在细胞内直接发挥保护作用的功能蛋白，主要包括离子通道蛋白、LEA蛋白、渗透调节蛋白、代谢酶类等；另一类是间接起保护作用、参与干旱胁迫的信号转导或基因的表达调控的调节蛋白，主要包括转录因子、蛋白激酶、G蛋白、磷脂酶C、磷脂酶D、钙调素等[83]。胚胎发生晚期丰富蛋白（Late embryogenesis abundant，LEA）是其中的一大类功能蛋白。于秀敏等[84]比较野生型和转柠条锦鸡儿CkLEA4基因过表达拟南芥种子在干旱胁迫等不同胁迫处理下的萌发率，发现转CkLEA4基因过表达拟南芥种子的萌发率在多种胁迫处理下均高于野生型，说明柠条锦鸡儿CkLEA4基因提高了拟南芥种子萌发阶段对渗透胁迫的耐受性。Wang等[85]在烟草中过表达促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因GhMKK3，结果表明GhMKK3可通过调节气孔反应和根的生长来增强烟草的抗旱性。
4 展望干旱胁迫严重影响了地表植物的生长发育，造成作物大幅减产，对农作物造成的损失在所有的非生物胁迫中占首位，已经成为全球各国农业生产面临的严峻问题，同时干旱还导致了地球环境严重的生态问题。因此，深入了解植物细胞对干旱胁迫的应答反应、抗旱机制及建立系统的植物抗旱性鉴定评价方法一直是国内外植物学专家学者关注的研究热点之一。
4.1 建立系统通用的植物抗旱性鉴定评价体系判定植物的抗旱性能，需要有相关的抗旱鉴定评价指标，在目前的研究中，抗旱鉴定评价指标多针对单一作物或树种，在各作物或树种间的抗旱鉴定指标不多，系统的鉴定评价体系更少，仅限于几个作物或树种，所以，建立一个系统的、简便的、通用的、可靠的植物抗旱鉴定评价指标体系具有重要意义。
由于植物品种的多样性和生理生化过程的复杂性，以及外界环境条件的多变性和综合性，使植物响应干旱胁迫的应对措施也多样化，同时，植物的抗旱性是一个极其复杂的数量性状，因此对于一个植物品种全生育期抗旱性进行鉴定评价，需将生长发育、外部形态指标、生理生化指标、产量指标和抗旱功能基因、干旱诱导蛋白等鉴定评价指标相结合，还需注意科学且先进的仪器设备和数量分析方法的引入，从而提高植物抗旱性鉴定评价体系的准确性和科学性。
4.2 综合运用各种“组学”开展植物抗旱机制研究目前，关于植物在干旱等逆境环境下的生理变化及抗逆响应方面的研究已较成熟，但尚未将其分子水平上的抗旱机制研究透彻。对植物干旱抗性的研究重点已经逐渐由生理生化转移到抗旱机制的分子生物学层面。
虽然目前已经分离了许多干旱抗性基因并鉴定了它们的部分功能，但是，植物抗旱性是由多基因控制的综合性状（数量性状），难以确定主效基因，需要结合转录组学、蛋白质组学、表观遗传学、相互作用组学、代谢组学和表型组学等各种“组学”研究结果交联干旱胁迫条件下调控网络和信号网络，研究蛋白互作模式，加强干旱与其他环境因子复合胁迫效应对植物生长发育的影响研究，在分子水平上综合认识分析其抗旱机制，培育耐旱植物新品系。
| [1] | Smith SD, Nowak RS. Ecophysiology of plants in the intermountain lowlands[J]. Springer Berlin Heidelberg, 1990, 80: 179–241. |
| [2] | Siva kumar MVK, Das HP, Brunini O. Impacts of present and future climate variability and change on agriculture and forestry in the arid and semi-arid tropics[J]. Climatic Change, 2005, 70(70): 31–72. |
| [3] | 褚建民. 干旱区植物的水分选择性利用研究[D]. 北京: 中国林业科学院, 2007. |
| [4] | 慈龙骏, 杨晓晖. 中国沙尘暴与荒漠化的扩展趋势[C]. 中国-欧盟荒漠化综合治理研讨会论文集, 2003. |
| [5] | Castroluna A, Ruiz OM, Quiroga AM, et al. Effects of salinity and drought stress on germination, biomass and growth in three varieties of Medicago sativa L[J]. Avances en Investigacion Agropecuaria, 2013, 18(1): 39–50. |
| [6] | 李芬, 于文金, 张建新, 等. 干旱灾害评估研究进展[J]. 地理科学进展, 2011, 30: 891–898. DOI:10.11820/dlkxjz.2011.07.015 |
| [7] | 郑远长. 全球自然灾害概述[J]. 中国减灾, 2000, 10: 14–19. |
| [8] | 武维华. 植物生理学[M]. 北京: 科学出版社, 2003. |
| [9] | 杨小玉. 5种沙生灌木叶片解剖结构与抗旱性研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2008. |
| [10] | 梁晓婷. 兰州市干旱地区六种灌木的抗旱性研究[D]. 兰州: 甘肃农业大学, 2008. |
| [11] | 赵秀莲, 江泽平, 李慧卿, 等. 林木抗旱性鉴定研究进展[J]. 内蒙古林业科技, 2004(4): 18–21, 47. |
| [12] | 杨强胜, 唐晓蓉, 邬晓红. 林木耐旱技术研究进展[J]. 内蒙古农业科技, 2006(5): 26–28. |
| [13] | Ribaut JM, Jiang C, Gonzalez-De-Leon D, et al. Identification of quantitative trait loci under drought conditions in tropical maize. 2. Yield components and marker-assisted selection strategies[J]. Theoretical & Applied Genetics, 1997, 94(94): 887–896. |
| [14] | Price AH, Tomos AD. Genetic dissection of rot growth in rice(Oryza sativa L.). Ⅱ:mapping quantitative trait loci using molecular markers[J]. Theoretical & Applied Genetics, 1997, 92(1-2): 132–142. |
| [15] | 吴敏, 张文辉, 周建云, 等. 干旱胁迫对栓皮栎幼苗细根的生长与生理生化指标的影响[J]. 生态学报, 2014, 34(15): 4223–4233. |
| [16] | 厉广辉, 张昆, 刘风珍. 不同抗旱性花生品种的叶片形态及生理特性[J]. 中国农业科学, 2014, 47(4): 644–654. |
| [17] | Ramchander S, Robin S, Raveendran AM. Correlation analysis for Physio-morphological traits of drought resistance in advanced backcross population of rice(Oryza sativa L.)[J]. Indian Journal of Animal Nutrition, 2014, 7: 2117–2122. |
| [18] | 王怡. 三种抗旱植物叶片解剖结构的对比观察[J]. 四川林业科技, 2003, 24(1): 64–67. |
| [19] | 周洪华, 李卫红, 木巴热克·阿尤普, 等. 荒漠河岸林植物木质部导水与栓塞特征及其对干旱胁迫的响应[J]. 植物生态学报, 2012, 36(1): 19–29. |
| [20] | 鞠乐, 齐军仓, 贺雪, 等. 大麦种子萌发期对渗透胁迫的响应及抗旱性鉴定指标的筛选[J]. 干旱地区农业研究, 2013, 31(1): 172–176. |
| [21] | Olmo M, Lopez-Iglesias B, Villar R. Drought changes the structure and elemental composition of very fine roots in seedlings of ten woody tree species. Implications for a drier climate[J]. Plant & Soil, 2014, 384(1-2): 113–129. |
| [22] | 谭艳, 彭尽晖. 植物抗旱机理及抗旱性鉴定方法研究进展[J]. 广西农业科学, 2010, 41(5): 423–426. |
| [23] | Macdonald MT, Lada RR. Biophysical and hormonal changes linked to postharvest needle abscission in balsam fir[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2014, 33(3): 602–611. DOI:10.1007/s00344-013-9409-6 |
| [24] | 孙志虎, 王庆成. 应用PV技术对北方4种阔叶树抗旱性的研究[J]. 林业科学, 2003, 39(2): 3–38. |
| [25] | 马富举, 李丹丹, 蔡剑, 等. 干旱胁迫对小麦幼苗根系生长和叶片光合作用的影响[J]. 应用生态学报, 2012, 23(3): 724–730. |
| [26] | 井大炜, 邢尚军, 杜振宇, 等. 干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响[J]. 应用生态学报, 2013, 24(7): 1809–1816. |
| [27] | Yin L, Wang S, Liu P, et al. Silicon-mediated changes in polyamine and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid are involved in silicon-induced drought resistance in Sorghum bicolor L[J]. Plant Physiology & Biochemistry, 2014, 80C: 268–277. |
| [28] | 杨敏生, 费保华, 朱之悌, 等. 白杨双交杂种无性系抗旱性鉴定指标分析[J]. 林业科学, 2002, 38(6): 36–42. DOI:10.11707/j.1001-7488.20020607 |
| [29] | 赖声渭, 曹兵. 浅谈林木抗旱性评价方法[J]. 防护林科技, 2002, 52(3): 48–49. |
| [30] | Olsson M. Alterations in linid composition, lipid peroxidation and anti-oxidative protection during senescence in drought stress plants and non-drought stressed plants of Pisum sativum[J]. Plant Physiology and Biochemistry Paris, 1995, 33(5): 547–553. |
| [31] | 李春龙. 拟南芥AtNRGAl与AtGPKl参与植物干旱胁迫响应的机理[D]. 济南: 山东大学, 2014. |
| [32] | Budak H, Kantar M, Kurtoglu KY. Drought tolerance in modern and wild wheat[J]. The Scientific World Journal, 2013: 548246. DOI:10.1155/2013/548246 |
| [33] | 刘明虎, 辛智鸣, 徐军, 等. 干旱区植物叶片大小对叶表面蒸腾及叶温的影响[J]. 植物生态学报, 2013, 37(5): 436–442. |
| [34] | Comas LH, Becker SR, Cruz VM, et al. Root traits contributing to plant productivity under drought[J]. Frontiers in Plant Science, 2013, 4(2): 442–442. |
| [35] | Monneveux P, Ramirez DA, Pino MT. Drought tolerance in potato(S. tuberosum L.):Can we learn from drought tolerance research in cereals?[J]. Plant Science, 2013, 205-206: 76–86. DOI:10.1016/j.plantsci.2013.01.011 |
| [36] | 孙宪芝, 郑成淑, 王秀峰. 木本植物抗旱机理研究进展[J]. 西北植物学报, 2007, 27(3): 0629–0634. |
| [37] | Guha A, Sengupta D, Kumar RG, et al. An integrated diagnostic approach to understand drought tolerance in mulberry(Morus indica L.)[J]. Flora-Morphology Distribution Functional Ecological Plants, 2010, 205(2): 144–151. |
| [38] | Ludlow MM, Bjorkman O. Paraheliotropic leaf movement in Siratro as a proactive mechanism against drought induced damage to primary photosynthetic reactions:damage by excessive light and heat[J]. Planta, 1984, 161(6): 505–518. DOI:10.1007/BF00407082 |
| [39] | Poorter L, Markesteijn L. Seedling traits determine drought tolerance of tropical tree species[J]. Biotropica, 2008, 40(3): 321–331. DOI:10.1111/(ISSN)1744-7429 |
| [40] | Rodriguez-Dominguez CM, Buckley TN, Egea G, et al. Most stomatal closure in woody species under moderate drought can be explained by stomatal responses to leaf turgor[J]. Plant Cell & Environment, 2016, 39(9): 2014–2026. |
| [41] | Duan H, O'Grady AP, Duursma RA, et al. Drought responses of two gymnosperm species with contrasting stomatal regulation strategies under elevated[CO2] and temperature[J]. Tree Physiology, 2015, 35(7): 1–15. |
| [42] | 邓艳, 蒋忠诚, 曹建华, 等. 弄拉典型峰丛岩溶区青冈栎叶片形态特征及对环境的适应[J]. 广西植物, 2004, 24(4): 317–322. |
| [43] | Hamanishi ET, Thomas BR. Campbell MM Drought induces alterat ions in the stomatal development program in Populus[J]. Journal of Experimental Botany, 2012, 63(13): 4959–4971. DOI:10.1093/jxb/ers177 |
| [44] | Zhou Y, Lambrides CJ, Fukai S. Drought resistance and soil water extraction of a perennial C4 grass:contributions of root and rhizome traits[J]. Functional Plant Biology, 2014, 41(5): 505–519. DOI:10.1071/FP13249 |
| [45] | 齐曼·尤努斯, 木合塔尔·扎热, 塔衣尔·艾合买提. 干旱胁迫下尖果沙枣幼苗的根系活力和光合特性[J]. 应用生态学报, 2011, 22(7): 1789–1795. |
| [46] | 付士磊, 周永斌, 何兴元, 等. 干旱胁迫对杨树光合生理指标的影响[J]. 应用生态学报, 2006, 17(11): 2016–2019. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.2006.11.004 |
| [47] | Carvalho RF, Campos ML, Azevedo RA. The role of phytochrome in stress tolerance[J]. Journal of integrative plant biology, 2012, 53(12): 920–929. |
| [48] | 柯世省. 干旱胁迫对夏蜡梅光合特性的影响[J]. 西北植物学报, 2007, 27(6): 1209–1215. |
| [49] | Chen Q, Tao S, Bi X, et al. Research progress in physiological and molecular biology mechanism of drought resistance in rice[J]. American Journal of Molecular Biology, 2015, 03(2): 102–107. |
| [50] | 徐兴友, 王子华, 龙茹, 等. 干旱对6种野生花卉光合色素含量与气体交换的影响[J]. 经济林研究, 2008, 26(4): 1–6. |
| [51] | 李君, 周守标, 王春景, 等. 野生和栽培马蹄金抗旱性比较及其抗旱机制初探[J]. 植物生态学报, 2007, 1(3): 521–527. |
| [52] | Flexas J, Barbour MM, Brendel O, et al. Mesophyll diffusion conductance to CO2:An unappreciated central player in photosynthesis[J]. Plant Science, 2012, 193: 70–84. |
| [53] | 刘红云, 梁宗锁, 刘淑明, 等. 持续干早及复水对杜仲幼苗保护酶活性和渗透调节物质的影响[J]. 西北林学院学报, 2007, 22(3): 55–59. |
| [54] | Liu N, Shen Y, Huang B. Osmoregulants involved in osmotic adjustment for differential drought tolerance in different bentgrass genotypes[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2015, 140(6): 605–613. |
| [55] | Hayat S, Hayat Q, Alyemeni MN, et al. Role of proline under changing environments:a review[J]. Plant signaling & behavior, 2012, 7(11): 1456–1466. |
| [56] | 杜伟莉, 高杰, 胡富亮, 等. 玉米叶片光合作用和渗透调节对干旱胁迫的响应[J]. 作物学报, 2013, 39(3): 530–536. DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2013.03.022 |
| [57] | Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants[J]. Plant Physiology & Biochemistry Ppb, 48(12): 909–930. |
| [58] | Fang Y, Xiong L. General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants[J]. Cellular & Molecular Life Sciences Cmls, 2014, 72(4): 673–89. |
| [59] | Apel K, Hirt H. Reactive Oxygen Species:Me tabolism, Oxidative Stress, and Signal Transduction[J]. Annual Review of Plant Biology, 2004, 55: 373–399. DOI:10.1146/annurev.arplant.55.031903.141701 |
| [60] | 薛设, 王进鑫, 吉增宝, 等. 旱后复水对刺槐苗木叶片保护酶活性和膜质过氧化的影响[J]. 西北农林科技大学学报, 2009, 39(7): 81–85. |
| [61] | Huang Y, Yuan W, Mo L, et al. Physiological effect on hylocereus undulatus and hylocereus undatus hnder simulated karst soil water deficiency[J]. Journal of Resources & Ecology, 2015, 6(4): 269–275. |
| [62] | Wright STC, Hiron RWP. (+)-Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting[J]. Nature, 1969, 224(5220): 719–720. DOI:10.1038/224719a0 |
| [63] | Sharp RE. Interaction with ethylene:Changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress[J]. Plant Cell & Environment, 2002, 25(2): 211–222. |
| [64] | YU L, Ma HL. Dynamic changes of endogenous hormones in Gansu indigenous bluegrass under drought stress[J]. Grassland & Turf, 2014(2): 22–26. |
| [65] | 张炜, 高巍, 曹振, 等. 干旱胁迫下小麦(Triticumaestivum L.)幼苗中ABA和IAA的免疫定位及定量分析[J]. 中国农业科学, 2014, 47(12): 2940–2948. |
| [66] | 邵宏波, 梁宗锁, 邵明安. 小麦抗旱生理生化和分子生物学研究进展与趋势[J]. 草业学报, 2006, 15(3): 5–17. |
| [67] | Lopes MS, Araus JL, Heerden PD, et al. Enhancing drought tolerance in C(4) crops[J]. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(9): 3135–3153. DOI:10.1093/jxb/err105 |
| [68] | Golldack D, Luking L, Yang O. Plant tolerance to drought and salinity:stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network[J]. Plant Cell Reports, 2011, 30(8): 1383–1391. DOI:10.1007/s00299-011-1068-0 |
| [69] | 李晓慧, 董明伟, 刘康. 植物抗旱基因及其功能研究进展[J]. 江苏农业科学, 2009(5): 73–77. |
| [70] | 李军, 龚喜明, 林惠琼. DGP1, 一个受干旱诱导的保卫细胞特异性启动子的构建与功能分析[J]. 中国科学:生命科学, 2004, 34(4): 299–303. |
| [71] | Shi WM. Cloning of peroxisomal ascorbate peroxidase gene from barley and enhanced thermotolerance by overexpressing in Arabidopsis thaliana[J]. Gene, 2001, 273: 23–27. DOI:10.1016/S0378-1119(01)00566-2 |
| [72] | 袁进成, 宋晋辉, 马海莲. 转玉米ZmABI3 -L基因增加拟南芥的抗旱和耐盐性[J]. 草业学报, 2016(2): 124–131. DOI:10.11686/cyxb2015330 |
| [73] | Fukao T, Xiong L. Genetic mechanisms conferring adaptation to submergence and drought in rice:simple or complex?[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2013, 16(2): 196–204. DOI:10.1016/j.pbi.2013.02.003 |
| [74] | Luo Y, Guo Z, Li L. Evolutionary conservation of microRNA regulatory programs in plant flower development[J]. Developmental Biology, 2013, 380(2): 133–144. DOI:10.1016/j.ydbio.2013.05.009 |
| [75] | Budak H, Kantar M, Bulut R, et al. Stress responsive miRNAs and isomiRs in cereals[J]. Plant Science, 2015, 235: 1–13. DOI:10.1016/j.plantsci.2015.02.008 |
| [76] | Sunkar R. MicroRNAs with macro-effects on plant stress responses[J]. Seminars in Cell & Developmental Biology, 2010, 21: 805–811. |
| [77] | Yin F, Qin C, Gao J, et al. Genome-wide identification and analysis of drought-responsive genes and microRNAs in tobacco[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2015, 16(3): 5714–5740. DOI:10.3390/ijms16035714 |
| [78] | Xie F, Wang Q, Sun R, et al. Deep sequencing reveals important roles of microRNAs in response to drought and salinity stress in cotton[J]. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(3): 789–804. DOI:10.1093/jxb/eru437 |
| [79] | Zhou M, Luo H. Role of microRNA319 in creeping bentgrass salinity and drought stress response[J]. Plant Signaling & Behavior, 2014, 9(4): e28700. |
| [80] | Tripathi P, Rabara RC, Reese RN, et al. A toolbox of genes, proteins, metabolites and promoters for improving drought tolerance in soybean includes the metabolite coumestrol and stomatal development genes[J]. Bmc Genomics, 2016, 17(1): 1–22. |
| [81] | Gong X, Zhang J, Hu J, et al. FcWRKY70, a WRKY protein of Fortunella crassifolia, functions in drought tolerance and modulates putrescine synthesis by regulating arginine decarboxylase gene[J]. Plant Cell & Environment, 2015, 38(11): 2248–2262. |
| [82] | Zhao Y, Du H, Wang Z, et al. Identification of proteins associated with water-deficit tolerance in C4 perennial grass species, Cynodon dactylon & times; Cynodon transvaalensis and Cynodon dactylon[J]. Physiologia Plantarum, 2011, 141(1): 40–55. DOI:10.1111/ppl.2011.141.issue-1 |
| [83] | 张红亮, 王道文, 张正斌. 利用转录组学和蛋白质组学技术揭示小麦抗旱分子机制的研究进展[J]. 麦类作物学报, 2016, 36(7): 878–887. DOI:10.7606/j.issn.1009-1041.2016.07.08 |
| [84] | 于秀敏, 张燕娜, 岳文冉, 等. 转CkLEA4基因拟南芥种子萌发期的抗逆性分析[J]. 西北植物学报, 2016, 36(4): 648–654. |
| [85] | Wang C, Lu W, He X, et al. The cotton mitogen-activated protein kinase kinase 3 functions in drought tolerance by regulating stomatal responses and root growth[J]. Plant & Cell Physiology, 2016, 57(8): 90–102. |