耐辐球射菌（Deinococcus radiodurans，Dr）是1956年由美国科学家Anderson等首次从辐射灭菌后变质的肉类罐头中分离出来的，是迄今为止地球上发现的最具辐射抗性的生物之一，因此有“世界上最顽强的生物”之称，是研究耐辐射机理较为理想的模式生物[1, 2]。Dr最显著的特点是，其稳定生长期可耐受15 kGy的辐射剂量，是E.coli辐射抗性的250多倍，人类的3 000倍[3]。此外，Dr还对紫外线、干旱和过氧化氢等损伤因子表现出极强的抗性。Dr因其极端抗性特征，在研究抗辐射机理、环境修复、肿瘤发生机制等方面具有十分重要的意义，因此倍受世界各国科学家的广泛关注[4-8]，是极具开发和利用前景的微生物资源。
研究者[9-14]认为，Dr的极端辐射抗性主要归因于其超强的DNA修复能力、高效的抗氧化防御体系、特殊的菌体结构，本文根据国内外最新的文献报道，对Dr的细胞净化系统进行了阐述，旨在为耐辐射机制的基础研究和应用研究提供理论依据。
1 菌体结构 1.1 特殊的细胞壁结构Dr具有非常特殊的细胞壁结构。根据其细胞壁的结构和成分（细胞壁有外膜，但缺乏普通革兰氏阳性菌含有的磷壁酸），Dr应属于革兰氏阴性菌，但因细胞壁的肽聚糖层较厚，结晶紫染色后脱色困难，革兰氏染色为阳性。Dr的细胞壁由内到外分为6层：细胞膜、多孔层（贴近细胞膜外，含肽聚糖，有很多孔洞）、分区层、外膜、电子致密区、S层[Surface layer，由六角形蛋白亚单位规则排列而成，又称HPI层（Hexagonally packed intermediate lay-er）]，有的细胞在S层外还有一层起保护菌体和通讯作用的厚而密集的多糖外膜[15-18]。虽有争议，但Ferreira等[19]认为，Dr的这种多层细胞壁结构对电离射线和紫外线有一定的阻挡效果，可以减缓菌体遭受辐射所引起的损伤，起支持和保护细胞的作用。
1.2 独特的染色体结构Dr独特的基因组结构，可能与其超强耐辐射能力有关。在稳定生长阶段，Dr的拟核呈非常致密的环状结构。扫描电镜可以看到[18]，指数生长期90%以上及稳定期所有的Dr均被互相垂直的膜状结构分成四联体，每个部分的染色质形成紧密的环状。研究者认为，这种致密的环状结构能够阻止双链断裂后形成的碎片在修复过程中弥散开去，从而促进DNA损伤修复的进行，对辐射具有被动防御的功能[6]。但也有人根据对E.coli的研究，对该假说提出了异议[17]。尽管如此，高度致密的基因组结构可以阻止损伤DNA的弥散，从而有助于搜索修复模板[20]，仍是合理的解释。
2 高效的DNA损伤修复机制可以耐受超过15 kGy的γ射线，并在十几个小时内修复因辐射产生的多达上千个的DNA双链断裂片段（DNA double-strand breaks，DSBs），重新构建基因组，而不产生突变且不影响其存活能力，是Dr最明显的特点，而如E.coli的普通细菌，在相同的条件下只能修复几个DSBs。因此，Dr能耐受高剂量辐射，并非因为阻止DSBs的产生，而是由于其非常强的DNA损伤修复能力。目前Dr的DNA修复方式主要包括5种：碱基切除修复、直接损伤修复、核苷酸切除修复、碱基错配修复和重组修复[21]，其中DNA重组修复又包括同源重组（HR）、非同源末端连接（NHEJ）、单链末端退火（SSA）及合成依赖单链退火（SDSA）4种众所周知的途径及Zahradka等[22]提出的DNA重组修复新途径——延伸合成依赖链退火（Extended synthesis-dependent strand annealing，ESDSA）。ESDSA是在DNA损伤前，DNA模板有一些作为补丁的DNA双链，DNA损伤后，新合成的DNA双链将补丁双链链接起来完成修复[23]。
2.1 碱基切除修复（Base-excision repair，BER）细胞中都带有不同类型、能识别受损核酸位点的糖苷水解酶，以切除受损核苷酸上的N-β-糖苷键，在DNA链上形成去某个碱基的位点，核酸内切酶切开该位点的糖苷-磷酸键，并将包括受损核苷酸在内的小片段DNA移去，后由DNA聚合酶Ⅰ合成新的片段，并由DNA连接酶将两者连成新的DNA链，该过程即为碱基切除修复。Makarova等[15]报道了Dr含有碱基切除修复途径几个重要的核苷糖基化酶和核酸内切酶，如AIkA、MutY、MutM/Fgp、Nth、Ung、Mug、Nfi（YiaF）和XthA等。Dr的mutY基因能恢复大肠杆菌MutY突变株，并保护细胞免除辐照等引起的GO突变[24]，且Dr含有两个尿嘧啶DNA糖基化酶（Ung同源物），可以纠正与A错配的U。Bauehe等[25]研究发现，Dr的碱基切除修复系统由脱嘌呤嘧啶内切酶和尿嘧啶N糖基化酶、脱氧核糖磷酸二脂酶、胸腺嘧啶乙二醇糖基化酶等9种糖基化酶及一种AP外切酶共同组成[26]，可能在Dr DNA损伤修复中有一定的贡献。
2.2 直接损伤修复（Direct damage repair，DDR）DDR是一种由特殊的可连续扫描DNA、识别损伤部位的蛋白直接修复损伤部位的方法，与BER途径相比，该方法无需切除碱基。Dr中的MutT（Nudix家族）是一类含特殊结构，以MutT为中心结构的蛋白家族，该超家族有23个成员，17个以单一结构域形式存在，6个以多结构域形式存在。其中DR0603（由3个结构域组成）、DR0192、DR0004是Dr特有的，目前还未在别的细菌中找到同源物。因此推测，这些多结构域组合后的功能可能涉及由环境胁迫所造成的DNA损伤的修复，也可能涉及新的DNA修复途径[15]。
2.3 核苷酸切除修复（Nucleotide excition repair，NER）NER主要修复染色体结构的DNA损害，包括由紫外线所导致的嘧啶二聚体，化学分子或蛋白质与DNA形成的DNA附加物，或DNA与DNA形成的DNA交互连结等。Dr存在两条独立的核苷酸切除修复途径：（1）由mtcA和mtcB基因编码的紫外线核酸内切酶α介导，可识别多种DNA损伤类型，切除DNA损伤及其附近的核苷酸；（2）由uvrA、uvsC、uvsD和uvsE基因编码的紫外线核酸内切酶β介导，这些基因与E.coli的uvrABC途径相似，对紫外线二聚体光合物具有特异性[1]，对Dr的辐射抗性起较重要的作用，如UvrA对电离辐射和紫外线抗性十分重要[27]。
2.4 碱基错配修复（Mismatch repair，MMR）MMR主要纠正DNA双螺旋上错配的碱基对，还可以修复一些小于4 nt的核苷酸插入或缺失。参与MMR的关键酶有3种：MutS、MutL和MutH，MutS蛋白（二聚体），用以识别双链DNA中的碱基错配位点，并可以结合到错配的DNA链上，后与MutL结合，形成可以激活具有核酸内切酶活性的MutH的稳定复合物，被激活后的MutH切割邻近甲基化基团相对的新链[28, 29]。高加旺[21]指出，Dr体内含有mutS和mutR基因编码的蛋白，另有研究表明[1]，DR_2566可能参与Dr的错配修复。碱基错配修复方式可以提高DNA复制与修复过程中的保真性，在基因组完整性的维护上扮演着重要的角色。
2.5 重组修复（Recombination repair，RER）RER是耐辐射球菌DNA损伤修复最重要的方式，也是研究最深入的修复方式，在Dr辐射耐受机制中起十分关键作用。Dr经射线照射后，染色体会出现大量DSBs[3]，其体内存在的染色体重组修复系统能在短时间内修复，是DSBs损伤修复的最主要方式[30]，对保持基因组的完整性十分重要[2, 31]。Daly等[32]推断，在Dr染色体的同源序列之间，可能预先存在线性排列，简化了放射损伤后内部同源序列间的联系，从而避免无效的寻找同源片段，使整个基因组迅速的重组修复。
Dr含有大多细菌都有的Rec、Sbc、Ruv3个系列的DNA重组酶，如RecA、RecQ、SbcCD、Ruv-ABC[33-36]等，但缺少一些普通细菌（E. coli）含有的RecBCD、RecT、SbcB等重组修复相关的酶[37]。RecA是一种具有解旋功能的重组酶，也是DNA损伤修复同源重组（HR）途径中最关键的酶，可控制DNA双链的解旋，并打开DNA分子的双链结构，为损伤DNA片段的修复找到单链“模板”，从而完成重组修复工作[38]，对链的配对和交换起十分重要的作用，是DNA重组过程中非常关键的蛋白[39-41]。RecFOR是Dr体内DNA同源重组的重要途径，该途径中主要发挥功能的是具有重组酶功能的RecR、RecF和RecO蛋白[42]，Dr的RecR蛋白（DR0198）参与同源重组和DNA交联修复[43]；RecO支持DNA退火和RecA介导的重组修复，在双链断裂修复中起重要作用[44]；RecF蛋白在ATP存在的情况下以二聚体的形式存在，对四聚体RecR环起夹钳装载的功能[45]。研究表明，RecJ和UvrD用以产生单链DNA，经RecFOR途径激活的RecA，可以结合到单链DNA上[46]。Dr体内含有两个RecQ解旋酶（DR1289和DR2444），可以与RecA和SSB（单链结合蛋白）协同作用于DNA的重组修复[47]。目前Eggington等[48]成功表达了SSB二聚体蛋白，Bernstein等[49]通过X射线衍射试验，确定了SSB每个单体蛋白的晶体结构；参与RecFOR途径的其余recF、recO、recR以及recA等基因也已克隆成功[50]。Hu等[51]研究发现，Dr的SbcCD复合物是一种二级结构专一性核酸内切酶，且在DNA末端有蛋白质阻碍的情况下，依然有3′到5′的核酸外切酶活性，推测该复合物可能在DNA修复中起重要作用，Kamble等[52]进一步证明了SbcCD复合物在依赖RecA的DNA碎片修复过程中发挥主要作用，从而有助于Dr的辐射抗性。
Hua等[53]还在Dr菌株中鉴定了一个与电离辐射抗性相关的损伤修复开关基因pprI（又称irrE），其蛋白表达产物PprI是Dr独有的，为全局调控蛋白，可以诱导包括recA和pprA等与DNA损伤修复相关基因在内的6种相关基因的表达（包括氧化应激、能量代谢、转录调控、信号转导、蛋白折叠和组装），是DNA保护和损伤修复作用的总开关[54-56]，pprI基因通过调控recA、pprA等基因的表达，增强由电离辐射引起DNA损伤的修复能力[57]；缺失PprI的突变株对ROS异常敏感，SOD和CAT活性也显著降低，推测PprI可能是一个多结构域的转录调控子，通过与recA、pprA等基因的调控序列特异性结合，并利用其本身具有的潜在多肽酶活性，调控这些基因的表达及表达产物的活性[56]；研究表明，在酵母菌中表达Dr的pprI基因，可以增强细胞的抗氧化能力[58]，陈洁等[55]发现，PprI对急性辐射引起的小鼠造血系统损伤有显著的防护作用。PprA是一种具有种属特异性的辐射诱导蛋白，可以与RecA协同作用促进DNA的修复[59]，还具有抗氧化损伤功能[60]，研究表明[59]，PprA是Dr体内非同源末端连接（NHEJ）修复途径中的关键蛋白。ddrA是Dr的特有基因[61]，其编码的蛋白DdrA可以结合在裸露的DNA末端，起保护作用，是单链末端退火（SSA）中的酶之一，有助于DNA的重组修复。黄丽芬等[62]的研究表明，DNA重组修复还与polA基因有关，polA基因缺陷的Dr对电离辐射敏感，说明polA基因在Dr DNA修复中是必需的。
Tanaka等[63]发现一个假定调节子（ddrO），Makarova等[64]研究表明，ddrO的表达产物DdrO蛋白是一种调控子[65]，参与Dr损伤DNA的修复，可能具有转录调控作用，在Dr的DNA损伤修复过程中发挥一定的功能。Funayama等[66]的研究发现，RecN蛋白是一种重组酶，可能参与了DNA修复，但目前其参与的机制还不十分清楚。另DR0690编码一种拓朴异构酶IB，在Dr重组修复途径中起重要作用[67]，缺失IB的Dr突变株对紫外线特别敏感。Desai等[68]发现两个基因radR与radS，并推测其二组分系统RadS/RadR可能起到辐射损伤效应调控子的作用。
近来郭翠等[69]认为，Dr体内的磷酸戊糖途径（PPP）通过提供合成DNA损伤修复必须的核糖，在DNA损伤修复过程中发挥非常关键的功能。Dr体内还存在DNA的监测系统[70, 71]，该系统可以监测DNA的损伤及修复情况，调节细胞分裂，从而随时调控DNA的修复活力。
3 超强的氧化防御系统过去，研究者一致认为Dr的极端辐射抗性主要归因于其对DNA损伤的抵抗与修复机制，并在此方面进行了大量的研究。然而随着研究的深入，人们发现，电离辐射直接对DNA和蛋白质造成损伤的同时，还会导致细胞内产生大量具有高度细胞毒性作用的活性氧自由基（Reactive oxygen species，ROS）。ROS可以抑制细胞内蛋白的活性、使DNA链断裂并损伤含大量不饱和脂肪酸的细胞膜，从而引起各种代谢缺陷、老化、变异甚至是细胞死亡[72, 73]。研究表明，电离辐射对DNA的直接损伤仅占20%，其余的80%是由因辐射产生的ROS的攻击而间接引起的。辐射产生的ROS主要有3类：羟基自由基（·OH）、超氧阴离子自由基（·O2-）和过氧化氢（H2O2），这3种ROS对细胞内的蛋白质、脂类、核酸和糖类等生物大分子构成强烈的氧化损伤作用[72]。因此，除了具有高效的DNA损伤修复系统外，Dr体内的抗氧化防御体系对ROS强大的清除能力和极端抗性，是其具有极端辐射抗性的另一个重要因素。
Dr抗氧化保护系统主要包括抗氧化酶系和非酶类ROS清除剂两类物质，其中抗氧化酶系主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD），而非酶体系包括类胡萝卜素、Mn2+复合物、吡咯喹啉醌及Dps蛋白等[74]。
3.1 抗氧化酶系辐射产生的ROS对生物大分子具有很强的氧化损伤作用，而Dr体内高活性的SOD、CAT和POD，可以有效清除对细胞毒害作用极强的·O2-、·OH和H2O2等，从而有效地防御ROS引起的氧化损伤[70, 75]，与E.coli相比，Dr的蛋白提取物分别对H2O2、·OH、·O2-具有30倍、大于17倍及高于6倍的清除能力[76]。Dr体内含有4种SOD、3种CAT和2种POD[75]，正常条件下Dr细胞中SOD的活性比E.coli高6倍，CAT的活性更是比E.coli高30多倍，在指数期和稳定期时CAT的活性分别是E.coli体内的127倍和32倍，且与E.coli经辐照后抗氧化酶活性下降相反，辐照使Dr的SOD和CAT活性显著升高[14]。Kobayashi等[77]研究发现CAT的一个基因表达产物Kat A有利于Dr抗氧化损伤的修复。因此毫无疑问，保护酶系的高活性，是Dr极端辐射抗性的一个重要原因。
3.2 类胡萝卜素类胡萝卜素（如α-胡萝卜素、β-胡萝卜素和叶黄素等）可以直接捕获细胞中的ROS，阻断其链式反应过程，从而防止ROS对DNA、脂质和蛋白质的氧化损伤，因此是良好的自由基猝灭剂。Dr体内产生的红色色素物质被确定为类胡萝卜素，在细胞质内游离存在[78]，是Dr的主要结构性组成部分，具有非常高效的ROS清除能力，尤其是对单线态氧（1O2）和氧化自由基（ROO·）[79]。Dr含有13个参与类胡萝卜素合成的基因，其中八氢番茄红素脱氢酶基因（crtI）是类胡萝卜素合成过程中最重要的上游基因，可以将无色的八氢番茄红素（Phytoene）转变成红色的番茄红素（Lycopene）。基因突变和HPLC分析显示，crtI基因的完全缺失，可以抑制番茄红素和其它红色类胡萝卜素的合成，且对高浓度H2O2异常敏感[80]。Tian等[12]对Dr的类胡萝卜素的抗氧化活性进行了较为精确的测量发现，Dr的类胡萝卜素可以阻止蛋白氧化，对抵抗细胞氧化损伤有一定作用。Sun等[81]研究证明，dr0093编码的γ胡萝卜素酮酶（CrtO）在Dr的类胡萝卜素物质合成中起关键作用。夏雯蓉[82]发现，Dr的类胡萝卜素相比其它来源的类似色素具有更强的ROS清除能力。由此可知，类胡萝卜素是Dr具有超强辐射抗性的重要因素，新的点认为[83]，Dr体内独特的极性脂类可能有助于其极端辐射抗性，而类胡萝卜素属于极性脂类。
3.3 Mn2+复合物研究发现[84, 85]，Dr体内含有大量的Mn2+（0.2-4.0 mmol/L），且Mn/Fe比值为0.24，这种Mn/Fe高比值的与辐射抗性、抗干旱和低水平蛋白氧化损伤密切相关。Dr体内的Mn2+大多与磷酸盐和多肽类物质结合形成小分子复合物，与活性氧清除酶系统相比，Mn2+复合物具有保护DNA高效修复和其它修复蛋白的能力[86]，且比Mn2+和磷酸盐单独存在时具有更高的ROS清除能力，是Dr中所有ROS清除方式中最为有效的手段[87]。体外研究发现[88, 89]，一定浓度的Mn2+能清除与磷酸盐结合的·O2-和与碳酸氢盐、氨基酸或多肽类物质结合的H2O2。当Dr受辐照后，Mn2+和细胞内代谢物的复合物聚集于细胞内，并快速从细胞基质转移到胞外发挥清除ROS的作用，Mn2+的聚集虽不能阻止DNA损伤，但可通过清除细胞内的ROS实现对DNA的保护作用，使Dr更能忍受高辐射剂量导致的细胞损伤[84]；另外，Mn2+浓度的增加，能使Dr基因组的紧致性提高，这种紧致的DNA可能有利于后期DNA的修复。
有报道证实[10, 86, 90]，高浓度的Mn2+能够阻止辐射过程中攻击生物大分子的超氧化合物和ROS的产生，使各种酶蛋白分子免受损伤，从而保护DNA修复过程的顺利进行，是Dr辐射抗性的第一道防线，如Mn2+通过替代与铁偶联的酶中的铁，防止有铁参与的Fenton反应产生的·OH对蛋白造成氧化损伤。Krisko等和Daly等[91, 92]认为，通过Mn2+复合物清除ROS的方式，是一种非常有效的蛋白保护机制。用Mn2+处理细胞，其体内SOD的活性可以成倍提高，此外，Mn2+还是UVDE核酸内切酶、超氧化物歧化酶、DNA聚合酶X、NAD依赖型的DNA连接酶和双重功能酯酶/核酸酶等酶类活性所必需的物质[93]。但也有报道指出[74, 94]，Mn2+的过量富集与缺失一样会引起氧化胁迫。
3.4 吡咯喹啉醌（PQQ）吡咯喹啉醌（PQQ）是许多氧化还原酶的辅基，不但可以调节机体内自由基的平衡，还具有传递电子、质子和化学基团的功能，其抗氧化能力主要依赖芳香环上的高电子密度。Dr体内的PQQ通过参与体内DNA修复的信号传导，增强细菌对氧化胁迫的抗性[37]。PQQ可以直接或间接清除体内的活性氧，保护细胞免受氧化胁迫的损伤，Misra等[95]在E.coli中表达Dr的PQQ基因后发现，这些细胞具有较强的抗氧化能力和较低的蛋白质羰基化作用。PQQ与一些常见的抗氧化剂相比，具有与自由基持久反应的能力，能够在较长时间内保护大分子免受自由基的攻击；在液体环境中，PQQ能够保护蛋白质和质粒DNA免受射线引起的氧化损伤。因此PQQ对Dr高辐射抗性的形成有一定的贡献。
3.5 Dps蛋白Dps（DNA protection during starvation）蛋白存在于原核生物体内，是一类与抗氧化功能相关的蛋白，该蛋白为球形多聚体结构，含有12个亚基，与原核及真核生物体内的铁蛋白结构类似，为铁蛋白超家族成员之一[96]。Makarova等[15]研究表明，Dps蛋白作为Dr体内抗氧化机制的重要成员，主要通过两种机制保护DNA免于ROS的攻击：（1）与游离态的Fe2+高效结合，维持体内的Fe2+平衡，因此避免Fe2+过剩而与H2O2发生Fenton反应，产生·OH攻击DNA，从而有效保护DNA和蛋白质免受损伤，（2）直接与DNA结合，形成致密的蛋白-DNA复合体，保护DNA免受ROS的攻击。目前发现有两个Dps同源蛋白，可能均有保护DNA免受自由基的损伤的功能[25]。综上所述，Dps蛋白在抗辐射方面具有一定的作用[97]。
此外，研究发现一个与Dr抗氧化能力相关的蛋白RecX，Sheng等[54]的研究表明，该蛋白不但可以在蛋白水平抑制RecA的活性，还可以在基因水平抑制RecA的表达，从而抑制菌体对ROS的清除作用，即缺失RecX的突变株对自由基的清除能力增强，因此推测该基因可能参与抗氧化系统的负调控[98-100]；吴媛媛等[101]还发现一个维持Dr辐射和氧化抗性的重要蛋白DR1127，缺失dr1127的Dr细胞清除ROS能力显著下降。
4 细胞净化系统氧化胁迫损伤DNA和蛋白质，并产生大量具有潜在毒性和诱发核苷酸突变的氧化衍生物，这些物质的及时降解和排出，是Dr净化损伤细胞、抵抗细胞突变的重要组成部分。因此，Dr高效的细胞净化系统对其极端辐射抗性具有一定的作用。
Dr内损伤的核苷酸及其氧化衍生物，可以被Ndix水解酶和核苷酸酶解毒后进行再循环应用[102]，因此Ndix水解酶和核苷酸酶负责损伤DNA及其衍生物的降解和排出。研究表明[69]，Dr的5′核苷磷酸酶对正常及氧化核苷酸的活性不同，因此可以有效识别并降解损伤核苷酸及其氧化衍生物；蛋白净化系统担负着降解及排出损伤蛋白质的职责，主要由Lon和Clp家族具有蛋白水解功能的酶组成，可以帮助细胞有效地清理氧化的蛋白[103, 104]。Lon蛋白酶可以清除功能异常的蛋白，ClpPX蛋白酶调节细胞分裂，且很可能为锰复合体提供重要组成部分的氨基酸和多肽[105]。研究表明，Dr体内蛋白水解活性在辐照后显著增强[86]。
5 展望Dr作为一种可以抵御极端辐射及各种逆境的强悍生物，代表着生命对辐射等逆境生存的极限。因此，研究Dr极端辐射抗性机制已成为环境保护和生物修复、人类健康、食/药品研发、动植物育种及化妆品，甚至地外空间开发和利用等领域新思路和新方法的源泉，具有非常广阔的应用前景和重要的意义。虽然国内外的研究人员已经对Dr超强的DNA损伤修复过程、极端抗氧化体系以及独特的理化特征等进行了大量的研究，但还存在许多功能未知的基因、蛋白质等生物大分子物质[25, 106-108]，且Dr的极端辐射抗性，应是其各种抗辐射因素相互作用的结果，而相关研究还不够明确。因此，对未知生物大分子功能和各抗辐射因素之间相互作用的研究，可能是未来探索Dr抗辐射机制的两个方向。
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