赤霉素是种类最多的植物激素，作用于高等植物的整个生命周期，在植物节间伸长、纤维发育、叶片生长、开花结果、打破种子休眠等方面具有显著调控作用。目前，已知有136种天然赤霉素，但在植物中只有少数GA分子(如GA1、GA3、GA4和GA7等)具有生物活性[1]。植物体内赤霉素的生物合成受到许多酶的调控，如牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸合成酶、古巴焦磷酸合成酶、GA20-氧化酶、GA3-氧化酶等[2]。GA-20氧化酶是赤霉素合成途径的关键调控酶，在赤霉素合成最后步骤中行使限速酶的作用从而控制赤霉素的含量。GA-20氧化酶影响植物生长发育是一个复杂的过程，这个过程在时间和空间上都受到严格而精密的调控，内源 GA 对植物生长发育的调节及外界环境因子对植物生长发育的调节都与 GA20-氧化酶基因转录水平有关。要了解这一复杂的过程，分离并鉴定基因功能尤为重要。多种因素直接或间接通过影响赤霉素生物合成中关键酶GA-20氧化酶基因的表达，调控赤霉素生物合成，维持植物体内赤霉素动态平衡。随着不同植物GA-20氧化酶基因研究的深入，尤其是植物中的各种 GA20-ox 基因的克隆和 GA 突变体的发现和应用，为在分子水平上揭示 GA20-氧化酶的作用与功能提供了重要依据。本文总结了高等植物体内GA20氧化酶基因的克隆及表达调控研究，阐述了GA20氧化酶基因与株高、纤维、花、果等性状的关系，及其与其他因子之间的相互作用，以便更好地揭示GA-20氧化酶信号网络系统及其作用机制。
1 GA20-oxidase在赤霉素合成途径中的作用GA -20氧化酶(GA-20 oxidase)是重要的GA生物合成和调控酶，属于可溶性的双加氧酶，它由小的多基因家族编码，而基因家庭成员的表达模式既重叠又存在区别[3]。GA-20氧化酶影响赤霉素生物合成的第三个阶段，通过GA20氧化酶和GA3 氧化酶催化C20-GA分子经过连续的氧化后脱去CO2而生成C19-GA分子。主要通过两种途径13-羟化和非13-羟化形成中间产物GA53和GA12。南瓜、拟南芥、豌豆等植物的GA20-氧化酶对GA12的亲和力高于对GA53，所以主要通过非13-羟化途径形成 GAs[4, 5]；而水稻刚好相反，GA 20-氧化酶对GA53亲和力高于GA12，主要是通过13-羟化途径形成GAs[6]；当然也有一些特殊的植物如西胡芦的GA-20氧化酶催化形成非活性的GAs[7]。GA-20氧化酶的催化作用需要2-酮戊二酸和氧分子作为辅底物，Fe2+和抗坏血酸为辅因子的参与，从GA12到具有生物活性的GAs 的形成涉及3 种双加氧酶，即GA 13-羟化酶(GA 13-oxidase，GA13ox)、GA 20-氧化酶(GA 20-oxidase，GA20ox)和GA 3β-羟化酶(GA 3-氧化酶，GA 3-oxidase，GA3ox)。首先，GA12通过GA13ox 被氧化成GA53；其次，GA12和GA53经GA20ox 和GA3ox 催化形成多种GA 中间产物和生物活性的GAs(GA1和GA4)；最后，经另外一个双加氧酶GA 2β-羟化酶(GA 2-oxidase，GA2ox)分别将生物活性的GA1和GA4催化为GA8和GA34代谢产物。GA12和GA53可以经羟基化(R = OH)和非羟基化(R = H)2 种途径催化形成一系列GAs[8]。
2 GA20-oxidase基因克隆及序列比较1994年，首次从南瓜中分离出GA20-oxidase基因[4]，随后在拟南芥[9]、菠菜[10]、水稻[6]、烟草[11]、豌豆[12]、番茄[13]、西瓜[14]、马铃薯[15]、柑橘[16]、莴苣[17]和黑麦草[18]等植物中相继被克隆。近年来，越来越多植物的GA20-oxidase基因被克隆和进行生物信息学分析，如玉米[19]、簇毛麦[20]、菊花[21]、结缕草[22]、西谷椰子[23]、葡萄[24]、矮牵牛[25]、苹果[26]、荔波连蕊茶[27]和番荔枝[28]。GA20-oxidase 由小基因家族编码，一般为3-5个基因家族成员如拟南芥有 5个基因家族成员，水稻有 4 个[29]。我们克隆到了甘蔗GA20 氧化酶基因片段，通过氨基酸序列比较结果表明，与玉米、高粱、结缕草、大麦、簇毛麦、小麦、水稻和黑麦草的同源性分别为89%、88%、81%、77%、77%、76%、76%和75%[30]。GA20-oxidase氨基酸序列在不同的物种中同源性较低，为50%-60%，而基因家族成员间的同源性比较高，为65%-90%。通过比较不同植物的GA20-氧化酶氨基酸序列发现，它们都有一些共同的保守基元，如与2-酮戊二酸结合有关的保守序列NYYPXCQKP，保守的H和D残基；与GA底物结合有关的LPWKET 基元[18]。
3 GA20-oxidase基因的表达 3.1 时空表达每个基因转录产生的mRNA的量，是受到时空等多种因素调控的，个体在不同的生长发育阶段，或者不同的组织水平，基因转录出mRNA的量都是不一样的。拟南芥GA 20-氧化酶基因家族中ATGA20ox1在茎和花序中表达；ATGA20ox2在花和荚果中表达；ATGA20ox3只在荚果中表达[10]。杨树中的GA20ox1基因在所有组织中均有表达，但不同品种表达模式不一样，如欧美洲杂种山杨PttGA20ox1基因在分生组织中及伸长的节间、叶片和根中表达[31]；小黑杨PnsGA20ox1均是在成熟木质部中表达丰度最高[32]；小叶杨的PsGA20ox在未成熟木质部和嫩叶中表达丰度较高，在顶端分生组织中有少量表达，在形成层组织中表达丰度极低[33]。柑橘、向日葵、荔波连蕊茶和观赏羽衣甘蓝等植物的GA20ox基因表达量最高的部位均是新梢或幼叶[34-37]。有些植物GA20ox基因在花和种子的表达量最高，如牵牛花[38]、棉花[39]、苹果[40]、葡萄[24]、黄瓜[41]和番荔枝等[28]。不同生长阶段和不同品种GA20ox基因表达差异研究也有一些研究报道，簇毛麦DvGA20ox-1和DvGA20ox-2基因在叶片、叶鞘、茎、节间、根和花序中均有表达，在苗期、拔节初期和拔节中期3个生长阶段两个基因的表达相似，整个生育期DvGA20ox-1和DvGA20ox-2在叶片显下降趋势，在茎中、茎节和花序呈上升趋势；然而幼苗期到抽穗期这两个基因在根中是首先呈上升然后下降[42]。对4个不同的山茶品种的GA20ox表达研究表明，乔木类的浙江红山茶(C. chekiangoleosa)GA20ox1 表达量最高；其次是岳麓连蕊茶(C. handelii)及金花茶(C.nitidissima)，表达量最低的为矮生品种‘恨天高’[43]。从上述研究表明，GA20ox基因主要在幼叶、种子、新梢、茎及花等器官中具有较高的表达量，如柑桔和向日葵等植物主要是在新梢或生长点的表达最高；牵牛花、苹果、黄瓜和番荔枝等植物主要是在种子的表达最高；其他作物如杨树在木质部表达量最高，而观赏羽衣甘蓝在花中表达量高。GA20基因家族不同成员之间表达模式也不一样。
3.2 光周期调控表达光作为植物生长必不可少的物理因素，不仅参与光合作用，还影响光合作用和光形态建成的相关基因表达，且其复杂的过程往往涉及相关基因的调控。光能影响植物的生长发育，而光的调控和植物体内的赤霉素含量有关，赤霉素含量又受到GA-20氧化酶基因的影响。光对植物GA合成的影响主要体现在光影响GA20-氧化酶、GA3-氧化酶和GA2氧化酶等基因的表达和翻译[44]。日照时间对于植物来说，是一个非常重要的因素，影响植物的生长发育。日照长短影响GA20-氧化酶基因表达，长日照条件下促进基因表达，而短日照条件下抑制表达，这已经对许多植物的研究得到证实，如菠菜[45-47]、拟南芥[5]、马铃薯[48]和白杨[31]等。光的强度也影响GA20-氧化酶基因表达。豌豆幼苗从低光强到高光强，GA20-氧化酶浓度增加了7 倍，而生长在黑暗条件下的豌豆幼苗 GA20 含量是高光强下的 25%，这可以说明 GA20-氧化酶对光强的敏感程度[49]。马铃薯的StGA20ox1基因表达在光条件下上调，而在黑暗中下调[50]。黄化豌豆苗GA 20-氧化酶基因的转录水平低于正常苗，但将黄化豌豆转到光下4 h后基因转录水平增加5倍[51]，说明GA20-氧化酶基因受到光强的正调控。另外，GA20-氧化酶基因还受到光质的影响，GA20ox1在蓝光下抑制表达需要隐花素来介导[52]。从这些研究结果表明，光可以影响植物赤霉素的合成与代谢，而这个过程可能是通过光信号接收影响赤霉素合成酶的活性，进而影响GA20ox基因表达。
3.3 激素和其他因子的调控 3.3.1 激素的调控赤霉素与其他激素存在相互作用，共同调控植物的生长发育。GA20-氧化酶基因受到植物激素，如赤霉素、生长素和脱落酸等的影响。GA4处理拟南芥后GA 20-oxidase基因的表达水平降低，说明GA 20-oxidase基因的表达受到赤霉素的反馈调节[5]。水稻GA20基因在两个赤霉素缺失型突变体的表达量高于正常植株，赤霉素合成抑制剂唏效唑处理增加基因的表达量，而外源赤霉素处理则减少基因表达量，说明Os20ox基因是调节赤霉素生物活性水平，受到赤霉素的反馈调节[6]。在4℃、赤霉素或乙烯利处理打破山毛榉种子休眠条件下，FsGA20ox1转录组下调，然而，在多效唑或茉莉酸处理下，FsGA20ox1转录组急剧增加[53]。用赤霉素的抑制剂处理向日葵影响HaGA20ox2基因表达，抑制生物活性赤霉素合成，但HaGA20ox1基因没有影响[35]。我们研究结果也表明，甘蔗用赤霉素处理后GA20ox基因表达量持续下降，在6 h达到最低值，12 h后逐渐上升，但到48 h又明显下降，所有处理的表达量均低于未处理，6、12、24和48 h比对照的表达量分别下降了24.75%、13.18%、10.23%和20.34%[30]。GA3处理不同水稻品种的表达研究表明，日本晴GA20ox2基因表达略微下调，其余4个品种的GA20ox2基因表达上调；ABA处理抑制GA20ox2基因表达[54]。花前14 d赤霉素处理葡萄的花序，分析5个VvGA20ox基因在花前14 d和花后5 d这段时间的表达情况，结果VvGA20ox3在花前5 d的表达量比其他家族成员高；在花完全展开时VvGA20ox3表达被下调，其他VvGA20oxs基因在接近花完全展开就被下调[55]。从上述研究结果可看出，GA20ox基因受到外源赤霉素的抑制，当然也有一些特例，如杨艳华等研究结果表明，有些水稻品种受GA3上调，而赤霉素的抑制剂则上调GA20ox基因的表达，但不同基因的表达模式不一样。
研究发现生长素(IAA)会影响赤霉素代谢途径部分酶的表达，如 IAA 促进豌豆 GA20ox 和 GA3ox 的表达，并抑制 GA20ox 的表达。吲哚乙酸处理拟南芥幼苗后放于光照条件下，AtGA20ox1基因的表达量提高[56]。萘乙酸处理拟南芥24 h后，AtGA20ox1和AtGA20ox2的表达水平均提高[57]。4种生长素的类似物(4-Cl-IAA，IAA；4-Me-IAA，4-Et-IAA 和 4-F-IAA)处理碗豆种子24 h，结果表明，4种生长素类似物均促进果皮PsGA20ox1基因的表达，4-Cl-IAA促进PsGA20ox1基因在果皮的表达量最高，果皮生长也最明显，但生长素没有影响；4-Me-IAA是第2个促进PsGA20ox1基因的表达，4-Et-IAA 和 4-F-IAA对种皮PsGA20ox1的基因表达影响最小，对于果皮生长的影响也是最小；在低浓度的4-Cl-IAA(30-300 mg/L)处理下果皮PsGA20ox1基因表达水平和4-Cl-IAA含量都显示瞬时增加[58]。
油菜素内酯(BR)上调GA20ox基因表达，拟南芥油菜素内酯缺陷突变体喷施 BR 则上调 AtGA20oxl 的表达量[59]。拟南芥BR不敏感突变体的幼苗中，GA20ox1 mRNA总量下降，外源BR处理可提高GA20ox1的表达。在BR和GA合成双突变体中，也能观察到BR对GA20ox1 mRNA的诱导作用，表明BR 对GA20ox1表达水平的调控作用不依赖于GA[60, 61]。
其他如细胞分裂素、ABA也影响GA20ox基因表达。用细胞分裂素处理的拟南芥基因组表达谱表明，细胞分裂素能够抑制 GA20ox和 GA3ox 的表达，同时促进 RGA 和 GAI 的表达[62]。拟南芥GA20ox3在ABA 处理下转录水平的变化，结果显示，GA20ox3 转录水平在 ABA 处理下有所上升，说明 GA20ox3 蛋白的表达很有可能在转录水平就受到 ABA 的调控[63]。
3.3.2 其他因素的调控GA20-氧化酶基因还受到温度、病毒等因素的影响。在拟南芥中，低温处理可提高AtGA20ox1、AtGA20ox2的表达，进而提高活性GA的浓度；高温抑制拟南芥AtGA20ox1，AtGA20ox2和AtGA20ox3基因的表达，从而引起内源活性赤霉素含量降低[64]。高温处理枳橙提高茎尖CcGA20ox1基因表达水平；感染裂皮类病毒，导致枳橙茎尖CcGA20ox1基因表达水平减少，GA1含量也减少，说明GA1含量和CcGA20ox1基因表达相关，温度和裂皮类病毒抑制柑桔的生长可能部分是由于调节GA20ox基因的表达引起[34]。
4 GA20-oxidase基因的功能 4.1 GA20-oxidase与植物株高的关系株高是作物品种一个重要的农艺性状，传统高秆作物品种植株过高会容易引起倒伏，半矮秆品种是现代育种的重要方向。因此，发掘和鉴定控制植物株高的基因，开展影响株高基因的定向改良，具有重要的意义。GA20-oxidase基因与植物株高的关系已经进行了大量研究，特别是在水稻、拟南芥及番茄等植物中得到了系统的研究。
4.1.1 水稻GA20-oxidase与株高的关系研究水稻矮化现象与GA20ox基因相关密切，OsGA20ox2基因的缺失突变体就是水稻的sd1矮化突变体，矮化表型植株中GA53含量积累，而主要产物GA20和GA1水平下降，推测半矮化表型是延伸茎中生物活性GA 降低所致[65]。水稻GA20ox2基因转基因研究表明，正义转化表现出植株增高，反义转化表达现植株明显“矮化”[66-71]。但多数研究主要是针对OsGA20ox2与株高的关系[70]，而其他家族成员与株高的关系研究鲜有报道。
4.1.2 拟南芥GA20ox基因与株高的关系研究在拟南芥发现AtGA20ox基因与GA5 基因位点紧密相连，拟南芥ga5 半矮化突变体是由AtGA20ox 基因突变导致[4]。拟南芥GA20-oxidase超表达转化增加了转基因苗的内源赤酶素含量而引起的赤霉素过量的表型，使转基因植物表现出子叶和下胚轴伸长，提前开花，茎伸长，纤维变长等特性[72-74]。拟南芥GA20ox基因家族不同成员之间的功能不同，反义AtGA20ox1转基因株系，呈现下胚轴缩短和减少节间伸长；在短日照，开花推迟和节间伸长受阻较大；反义AtGA20ox2转基因株系，在长日照，外型没有明显影响，但在短日照条件下，转基因株系株高减少20%；反义AtGA20ox3转基因株系其表型与WT没有明显差异[73]。用反义遗传学分析拟南芥AtGA20ox1和AtGA20ox2的生理功能，结果表明，AtGA20ox1和AtGA20ox2过量促进下胚轴伸长、节间伸长、提早开花、花药花丝伸长、增加种子数量、果实伸长；AtGA20ox1主要是促进节间伸长和纤维伸长，AtGA20ox2主要影响花期和果实长度[75]。闫春霞等[76]获得了TSN1/TSN2双基因沉默的RNAi转基因植株以及TSN1过表达转基因(OE)植株，通过实时定量PCR分析了TSN与GA20ox3的关系发现，在RNAi转基因植株中，GA20ox3的转录本水平下调；而在TSN1OE植株中，GA20ox3转录本水平上调。同时对TSN1/TSN2RNAi植株和TSN1OE植株的表型进行了分析。在正常生长条件下，与野生型(WT)相比，TSN1OE植株表现出了萌发提前、主根较长、叶片较大、株高更高以及开花提前等GA过量的表型。从上面研究表明，拟南芥中有5 个GA20ox 基因(AtGA20ox1-AtGA20ox5)，转录分析显示它们有不同表达模式，并且在GA 调控发育过程中起不同作用，GA20ox1在对株高的影响上起主要作用；AtGA20ox2对株高影响较小，主要影响花期和果实长度，AtGA20ox3对株高的影响存在不同研究观点，而关于AtGA20ox4 和AtGA20ox5对株高的影响还有待进一步研究验证。
4.1.3 蔬菜作物GA20ox与株高的关系用RNA干扰技术抑制番茄3个基因，即GA20ox1、GA20ox2和GA20ox3，结果表明，抑制GA20ox1或GA20ox2使得转基因植株的茎变短、节间伸长减少、深绿叶变小；而抑制GA20ox3 转基因植株的茎和叶都没有改变；3种转基因株系均能开花和正常结实，但这些转基因株系发芽比正常植株慢，生长点内源GAs减少[77]。通过构建甘蓝BoDWARF、BoGA20ox 和 BoSP 3个基因RNAi干扰共同载体，然后转入羽衣甘蓝植物，结果转基因植株变小、生长变慢、加速根的形成和提早开花；且转基因植株的油菜素内脂和赤霉素含量在叶和花芽是显著减少，这些研究结果说明，BoDWARF、BoGA20ox 和 BoSP 3个基因在对植物的株型构成具有重要作用[36]。从上述研究表明，GA20ox基因沉默或干扰抑制后，转基因植株的株高变短，过量表达转基因植株增高，这些研究结果在水稻和拟南芥中已经得到大量的研究证实。说明GA20ox基因与植株高度呈正相关关系。但也有一些研究结果与之相反，过量表达的转基因植株变矮如黄瓜[40]、南瓜[16, 78, 79]。而且GA20氧化酶基因家族成员之间的功能也有很大的差异，如抑制番茄3个基因GA20ox1、GA20ox2和GA20ox3，结果是抑制GA20ox1和GA20ox2茎变短和节间伸长减少，而对GA20ox3没有影响。
4.1.4 果树作物GA20ox与株高的关系果树作物GA20ox基因的遗传转化研究，大部分结果均表明，过量表达转化植株体内 GA含量明显提高，且植株变高如柑桔的CcGA20ox1[15, 80]、枳橙的GA20ox，而抑制基因表达的转基因植株变矮[81]。通过不同生长类型梨品种中不同时期新梢叶片中的PcGA20ox1基因进行表达分析，结果表明，在中矮1号、亲本锦香和对照早酥3个品种不同发育阶段新梢叶片中的表达强度均为中矮1号＞锦香＞早酥，与植株高矮表现一致，表明PcGA20ox1基因的表达强弱与植株高矮相关[82]。但也有相驳的研究结果，对苹果砧木不同材料的植株生长量测定和相对定量表达结果表明，MdGA20ox1 基因在砧木 SH28、SH40 和 M26 自根苗的表达呈先下降再上升然后下降的趋势，这与其生长动态基本一致；嘎啦/SH28 的植株生长量MdGA20ox1 表达量最高，嘎啦/M26 次之，嘎啦/SH40 最低，初步表明该基因的表达有与苹果植株矮化程度呈负相关的趋势[26]。说明不同类型果树的GA20ox基因与株高的关系的差异较大，但目前研究主要集中于GA20ox1，而对其他家族成员的研究极少见有相关报道。
4.1.5 其他植物GA20ox与株高的关系近年来，其他如杨树、茶树和棉花等植物的GA20ox与株高的关系也得到了进一步研究，结果均表明，过量表达的转基因植株变高如棉花[83]、杂交杨[84, 85]、毛白杨[86]、结缕草[87]和山茶[43]，而反义转基因植株显矮化如烟草[3]和结缕[87]。但主要是对GA20ox1基因的研究较多，而对其他家族成员的研究鲜有报道。荔波连蕊茶 ClGA20ox1、ClGA20ox2基因的正义转化烟草，转基因植株中目标基因的表达量均显著提高，其中 ClGA20OX1 基因在转基因植株中最高表达量是 149；ClGA20ox2 基因的表达量达到 144，随着 ClGA20ox1 和 ClGA20ox2 基因的表达量提高，转基因烟草植株节间伸长和株高增加等表型更加 明显[28]。
4.2 GA20-oxidase与植物纤维的关系赤霉素对棉纤维的起始、分化和发育有很大影响，它可明显改变生殖发育的起止时间，也影响细胞分裂和伸长[88]。棉花GhGA20ox1基因在胚珠和纤维中优势表达，在纤维伸长期表达量最高；GhGA20ox2基因也在胚珠和纤维中优势表达，但其表达范围比GhGA20ox1更广，在根和次生壁厚期的纤维中也有一定的表达量[39]。棉花GhGA20ox1基因的超量表达和RNA干扰对棉花(特别是纤维)发育的影响，结果表明，超量表达的棉花表现出GA过量表达的性状，如植株变高、节间伸长、叶片变小、现蕾开花晚、结实率低，并且纤维较野生型略长，种子略小[89]。棉花GhGA20ox1超量表达的转基因材料衣分下降，纤维变长，马克隆值下降，纤维强度增加。对成熟纤维进行组织切片观察发现，成熟纤维横截面周长变短，纤维细胞壁厚度变薄。以上结果表明超量表达GhGA20ox1能促进棉花纤维伸长，并抑制纤维细胞壁增厚，可能推迟转基因棉纤维次生壁合成的起始时间[90]。小黑杨PnsGA20ox1正反义转化烟草，测定过表达烟草植株及未转基因烟草植株的综纤维素含量、纤维长度和Klason木质素含量，方差分析表明，转基因烟草的Klason木质素含量并无明显变化，而综纤维素含量和纤维长度比对照组均有显著的提高，且不同株系之间也存在显著差异。初步证明过表达PnsGA20ox1基因在不同转基因株系中对纤维素生物合成的影响有所不同，而对木质素的生物合成并无明显影响[91]。赤松GA20-ox1过量表达转化白杨，促进了转基因植株胶质纤维的提高，纤维细胞的次生壁增厚和伸长[92]。GA20ox1 超表达的玉米植株茎长而细，用化学分析超表达的玉米植株的质量表明，具有更多的纤维素、木质素和细胞壁的积累[93]。
4.3 GA20-oxidase与花、果、种子的关系棉花GhGA20ox1超量表达植株的单铃种子数比对照显著减少，外施GA也使对照的单铃种子数显著减少。这说明超量表达GhGA20ox1基因和过量GA均能抑制棉花结实[39, 42]。对棉花GhGA20ox1基因超量表达转化番茄，结果表明，转基因番茄果实变小，单个果实的种子数显著减少[83]。对番茄3个GA20-oxidase RNAi转基因植株的种子进行了发芽实验，结果表明，抑制GA20ox1、GA20ox2和GA20ox3的表达影响种子萌发，种子萌发率降低，萌发时间推迟[77]。通过病毒诱导CaOvate基因沉默，改变了CaGA20ox1基因表达，导致延迟开花和影响辣椒果实的形成[94]。利用250个重组自杂系检测水稻种子活力，对OsGA20ox1基因进行表达分析，结果表明，Dunghan Shali和重组自交系的基因表达水平高于Kakehashi品种，Dunghan Shali和重组自交系具有活性的赤霉素含量高于Kakehashi品种，这些结果说明，QTL侯选基因OsGA20ox1是主要控制种子活力[95]。马铃薯StGA20ox1反义转基因植株与对照的茎相比较短，节间缩短，结薯早，产量增加，在顶端和第一叶片内源GA20和GA1含量下降。这些结果说明，StGA20ox1基因诱导节间伸长和块茎形成，但对块茎休眠没有影响[96]。柑桔CcGA20ox1转番茄超表达，转基因植株开花比野生型延迟，产量、植株结果数和果实无核率都提高[80]。番茄GA20ox1基因沉默不利花粉产生和严重阻碍种子萌发[97]。
4.4 GA20-oxidase与抗性的关系水稻OsGA20ox2干扰转基因植株提高了对稻瘟病和白叶枯病菌的抗性，增强防御相关基因的表达，相反的OsGA20ox3过量表达植株比野生型更容易受到病原体侵染，说明OsGA20ox3基因不仅影响株高，且影响抗病性[70]。干旱胁迫后，拟南芥GA20ox1 表达被下调，引起植株内GA积累，生长受到抑制[98]。通过RT-PCR技术研究日本结缕草ZjGA20ox1基因在不同调控因素低温(4℃)、氧化(H2O2)、盐(NaCl)、干旱(PEG6000)和高温(42℃)调控下的表达模式。结果表明，日本结缕草在低温(4℃)、干旱(PEG6000)和高温(42℃)胁迫处理中，ZjGA20ox1表达明显降低，而在盐(NaCl)和氧化(H2O2)盐胁迫中，ZjGA20ox1表达分别在10 h和5 h出现峰值[99]。研究了 GA与干早逆境之间的关系发现，活性GA含量较高的株系GA20ox1过表达，对干旱逆境的忍耐性明显下降；活性GA含量较低的株系GA20ox1和GA20ox2的双突变体(ga20ox1/2)和GA20ox1、GA20ox2 和 GA20ox3的三突变体(ga20ox1/2/3)对干早逆境的忍耐性则明显提高[100]。
4.5 GA20-oxidase与其他因子的互作GA20-oxidase与其他因子之间的互作也对调节植物的发育起决定作用。在早期研究中发现 POTH1与StGA20ox1存在一定关系，POTH1 过表达转基因马铃薯株系中StGA20ox1表达量减少[101]。随后研究发现，StBEL5 和 POTH1 都可以结合到StGA20ox1 的启动子区域，负调控StGA20ox1基因的表达。与StBEL5 和 POTH1 单独存在相比，它们共存时与 StGA20ox1 启动子的结合更紧密[102]。2013年，有研究表明，StBEL5与StGA20ox1存在相关性，在StBEL5 过表达株系中，StGA2ox1 表达量上升，GA 活性降低，促使匍匐茎向块茎转变[103]。通过染色体免疫共沉淀法证实AtGA20ox1作为拟南芥的赤霉素合成酶基因受到AiOFP1的调节，AtOFP1通过调节赤霉素生物合成进而影响植物细胞伸长[104]。染色体免疫共沉淀实验，结果表明，DELLA 蛋白可能结合到 GA3ox1 和 GA20ox2 基因启动子上，调控这些基因的表达，实现反馈调节[105]。KN1是植物中第一个从玉米中克隆到的一个homeobox基因家族的基因，KNOX是KN1的同源基因，KNOX能诱导细胞分裂素在芽顶端表达，并能结合到 GA20-氧化酶基因的启动子上，调控芽顶端分生组织的赤霉素合成，而 KINOXI 又会促进 GA2-氧化酶在此部位的表达[106]。另有研究表明，烟草的KNOX基因NTH15抑制GA20ox基因的表达，使其体内GA1水平下降[107]。采用了 CPRG 法定量分析测定 AtGA20ox1 启动子与 AtMYB32 相互作用的强度，结果显示二者的相互作用强[105]。RNA免疫共沉淀实验证明TSN1在体内能够特异结合GA20ox3mRNA。mRNA降解的动力学分析实验表明TSN1在体内能够稳定GA20ox3的mRNA[76]。
5 展望目前对GA20氧化酶基因的克隆、表达及功能已取得了较大的进展，使得研究者在分子水平上认识GA20氧化酶基因表达调控方式、功能鉴定及其代谢调节有了更深入的了解。但是仍然有很多问题有待研究。如GA20氧化酶基因家族成员之间各自的确切作用还不完全清楚，另外基因家族成员之间相互作用也有待进一步研究验证。GA20氧化酶基因和其他激素在分子水平上相互作用如何调控；GA20氧化酶基因与抗逆性的关系，这些问题都还需进一步深入研究。随着转录组学、蛋白组学等研究手段的不断发展，对 GA20代谢调控及其信号转导的研究将得到进一步深入，这不仅有助于我们对GA20氧化酶的作用机理有更深了解，还将有助于我们利用基因工程手段定向改良作物提供理论指导。
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