0 引言
沉积物的稳定性和沉积物与海水之间的地球化学循环与掘穴动物对沉积物的扰动和改造有着紧密的联系[1]。寒武纪由于生物扰动引起的沉积物混合及底质的变化是地质历史上最为显著的变化之一。这种通过改变生物或非生物物质的状态来调整资源对其他生物的有效性，并通过这样的调整来维持或创造生境的生物被称为生态系统工程建造者[2]。同时，掘穴生物作为生态系统工程的建造者，其对沉积物的地球化学、营养物的循环以及底栖生态空间的开发利用等方面有着突出贡献[3]。掘穴生物通过改变生物或非生物特征来改变资源对其他生物的可用性，从而维持原有生境或创造出新的生境。寒武纪掘穴生物改造沉积物的颗粒位置导致沉积物混合对水体与沉积物之间的流体交换具有促进作用，提升了适宜动物居住的生存空间，增强了沉积物中营养物质的循环和利用，促进了沉积底质从硬底到生物扰动混合底的转变，同时还促使了早期生物的灭绝、新生以及进化多方面的响应[4]。
早古生代华北地台为陆表海环境，以碳酸盐岩的广泛发育为特征，特别是到了寒武纪张夏期，华北板块几乎全部为陆表海沉积环境[5-7]。目前，对张夏组的研究主要集中在古生物化石和碳酸盐岩微相分析[8-9]、沉积相划分[10-11]、沉积旋回性分析[12-15]、张夏组整个剖面中丰富的遗迹化石和生物扰动[16-18]以及碳同位素特征[19]等方面。而对于张夏组中部发育的生物扰动构造的研究，仅有齐永安等[20]在洛阳龙门中寒武统张夏组遗迹组构研究中提出的张夏组中部发育模糊生物扰动遗迹组构，其总体特征是扰动量大，生物扰动构造与围岩的颜色和岩性相似且边界模糊，单个遗迹化石几乎无法识别。此外，未见到对这类生物扰动进行更为详细的研究报道。本文通过对豫西地区张夏组生物扰动构造进行详细的描述和分析，以期对生物扰动构造有更为深入全面的了解，同时探讨其对寒武纪沉积底质的影响。
1 材料与方法豫西地区寒武系分布广泛，由于受古地形和海侵的控制，导致该地区直到寒武系第二统才开始接受沉积，地层连续且出露良好，从老到新依次发育辛集组、朱砂洞组、馒头组、张夏组、崮山组和三山子组。辛集组以砂岩为主，朱砂洞组以豹斑灰岩为主，馒头组以泥质页岩为主，张夏组以鲕粒灰岩为主，崮山组以白云岩为主，三山子组以叠层石白云岩为主[6, 21]。本文提到的生物扰动构造来自于豫西登封地区王窑剖面寒武系苗岭统张夏组(图 1a)。王窑剖面张夏组发育完整且出露好，可以分为4段(图 1b)：一段为薄板状灰岩段，二段为微生物岩段，三段为生物扰动灰岩段，四段为鲕粒灰岩段。本文的研究对象生物扰动构造发育在张夏组第三段，中间夹多层受风暴搅动产生的鲕粒灰岩层(图 1c、图 2a)。鲕粒灰岩层厚度在3.00 ~21.00 cm之间，底面呈凹凸不平的侵蚀填充状态，总厚度为24.09 m，其下伏地层为薄层鲕粒灰岩与微晶灰岩互层，上覆地层为厚层鲕粒灰岩。张夏组三段生物扰动构造的整体特征为生物扰动构造的边界模糊不清，且与围岩的颜色和岩性相似(图 2)，偶尔在层面上可观察到较清晰的水平生物扰动构造，呈简单的直线状、略弯曲状，偶尔有分支潜穴、发育衬壁的潜穴等。
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| a. 研究区位置；b. 研究区地层柱状图；c. 王窑剖面生物扰动构造发育层位。 图 1 研究区位置及剖面柱状图 Fig. 1 Location of study area and stratigraphic histogram |
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| a图中，生物扰动的沉积特征表现为鲕粒灰岩和生物扰动灰岩互层，红线为鲕粒灰岩和生物扰动灰岩的分界线。 图 2 生物扰动构造沉积特征(a)及扰动指数(b-e)照片 Fig. 2 Field photographs of sedimentary characteristics (a) and bioturbation index of bioturbation structure (b-e) |
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对豫西登封地区王窑剖面张夏组中部生物扰动构造发育层段进行详细系统的测量、剖面观察和系统的样品采集，并对所采集的13个生物扰动构造样品进行切片观察。同时，采用Taylor等[22]提出的生物扰动强度划分方案，对研究区发育的生物扰动构造进行生物扰动指数(BI)评估。即根据相对原始的沉积组构改造量将生物扰动指数从0(无生物扰动)到6(沉积物遭受彻底扰动)共划分为7个等级(表 1)。
| BI | 扰动量所占比例/% | 描述 |
| 0 | 0 | 保有原始沉积构造 |
| 1 | 1~5 | 极少的生物扰动，可见零星遗迹化石 |
| 2 | 6~30 | 扰动程度较低，沉积层理清晰，遗迹化石体积分数低 |
| 3 | 31~60 | 扰动程度中等，沉积层理界面比较清晰，遗迹化石轮廓清晰 |
| 4 | 61~90 | 扰动程度较高，沉积层理的界面不清晰，遗迹化石体积分数高，可见叠覆交叉现象 |
| 5 | 91~99 | 扰动程度强烈，沉积层理被完全破坏，沉积物的再改造程度并不完全 |
| 6 | 100 | 完全扰动，沉积物被反复彻底扰动 |
| 注：据文献[22]修改。 | ||
为更进一步识别生物扰动构造和围岩的组成及特征，笔者将13个样品磨制成薄片，并在偏光显微镜下观察。通过显微特征可知：生物潜穴的充填物多为白云石，呈半自形-自形的菱形晶体；围岩的主要成分为微晶方解石，在围岩中有少量的自形白云石晶体散落(图 3)。
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| 生物潜穴填充物为白云石，围岩为微晶灰岩，红线为围岩和填充物的界线。 图 3 生物扰动微观特征偏光显微照片 Fig. 3 Polarized microscopic characteristics of the bioturbation structure |
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本次研究在生物扰动构造中发现有3种可辨识形态的遗迹化石：Thalassinoides bacae，Planolites isp.和Rhizocorallium isp.(图 4)。
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| a. Thalassinoides bacae (T.bacae)，保存于微晶灰岩中，垂直于层面分布；b. Planolites isp.(Pl)，保存于微晶灰岩中，平行于层面分布；c. Rhizocorallium isp.(Rh)，保存于微晶灰岩中，平行于层面分布。 图 4 生物扰动构造中可辨识的遗迹化石 Fig. 4 Identifiable trace fossil in the bioturbation structure |
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海生迹属Thalassinoides Ehrenberg, 1944
珠海生迹Thalassinoides bacae[23]
(图 4a)
Thalassinoides bacae，见文献[23]图2A, B-F.
Thalassinoides bacae, 见文献[17]图4-6.
Thalassinoides bacae, 见文献[18]图2.
材料：标本1块，编号：Zh-M-002
产出层位：河南登封王窑剖面寒武系张夏组中下部
描述：该遗迹化石呈聚集、线状和点状分布，在剖面上呈高角度倾斜或垂直于层面，多为I/J型，直径为5.00 ~6.00 mm，两个分支节点之间的间距为4.00~19.00 cm，发育潜穴壁，潜穴壁厚1.00 mm左右。
讨论：Thalassinoides为食沉积物的动物建造多分支的三维潜穴系统。一般认为Thalassinoides是甲壳动物的居住兼觅食潜穴，该潜穴通常具有很高的生物扰动等级，常产于潮间带[24]。本次发现的Thalassinoides bacae与Thalassinoides horizontalis和Thalassinoides callianassa不同之处在于其潜穴发育厚壁，在分叉口也没有发现造迹生物在潜穴内转体留下的膨大。Palaeophycus Heberti与Thalassinoides不同之处在于，前者主要在层面上分布，潜穴比较简单[25]。根据Thalassinoides层面的二维网络以及垂直竖管的存在分析，本次研究中发现的Thalassinoides应该属于Thalassinoides bacae[23]。
漫游迹属Planolites Nicholson, 1873
漫游迹未定种Planolites isp.
(图 4b)
材料：标本1块，编号：Zh-M-005
产出层位：河南登封王窑剖面寒武系张夏组中部
描述：通常为直或略微弯曲，在层面呈现简单的扁平潜穴，垂向厚度1.00 mm左右，而层面直径多为3.00 ~5.00 mm，延伸长度在2.00 ~10.00 cm之间，无分支，且没有衬壁，但潜穴之间常有叠覆现象，其潜穴填充物为深灰色的微晶灰岩，与围岩的颜色对比鲜明。
讨论：Planolites Nicholson, 1837与Palaeo phycus Hall，1847的形态特征极其相似，在野外工作中容易将两者混淆。根据Pemberton等[26]提出的方案可知，Palaeophycus具有衬壁，其填充物与围岩相同，而Planolites没有衬壁，其填充物与围岩成鲜明对比，由造迹生物掘穴主动填充形成的；本次研究的材料中，潜穴没有衬壁，与围岩有着明显的差别，应属于Planolites，但不能具体确定到遗迹种。
根珊瑚迹属Rhizocorallium Zenker, 1836
根珊瑚迹未定种Rhizocorallium isp.
(图 4c)
材料：标本2块，编号：Zh-M-013，Zh-M-014
产出层位：河南登封王窑剖面寒武系张夏组中上部
描述：潜穴主要保存于上层面，与层面近于平行，两翼管近平行，边缘管无分支，两侧边缘管之间发育有蹼纹，为较大型U型潜穴，整体长度一般为4.00~7.00 cm。边缘管横切面呈半圆形，偶在始端向外侧弯曲，其两侧的最大间隔区间为1.00~2.00 cm，表面未见抓痕。
讨论：Basan等[27]认为Rhizocorallium以两翼管近平行的翼管之间为同心状前进式的蹼状构造为特征。Knaust[28]将Rhizocorallium划分为Rhizocorallium jenense和Rhizocorallium commune两个遗迹种。通常认为，潜穴聚集出现与层面存在角度斜交至逐渐平行、边缘管无分枝、边缘管附近有大量交错抓痕、潜穴内缺少粪球粒的化石为Rhizocorallium jenense[28-30]；潜穴单个出现、与层面平行、边缘管出现分支、没有抓痕或少量抓痕，在潜穴内部出现大量的粪球粒化石为Rhizocorallium commune[28-30]。本文材料中，两翼管近水平具有蹼状构造，应属Rhizocorallium，由于无法确定潜穴内是否存在粪球粒化石，故不能具体到遗迹种。
3 讨论 3.1 生物扰动构造形成环境分析研究区张夏组生物扰动构造发育层位岩性主要为碳酸盐岩，该地层的岩性特征是发育扰动强烈的生物扰动泥晶灰岩，说明生存环境比较稳定，生物殖居窗的时间长，造迹生物具有充足的时间对沉积物进行扰动和改造，直到完全破坏原生的沉积构造，而留下厚层的扰动强烈的生物扰动构造。其形态特征表明该时期可能存在时间的均一化效应，也就是说遗迹化石密集分布很有可能是一段较长的时间内不同期次的生物扰动构造叠加，表明掘穴动物的活动十分频繁，在一定程度上反映出存在沉积间断。通过显微镜观察发现，生物扰动构造的围岩是微晶方解石，指示造迹生物生活阶段的水体能力不高。
此外，Planolites isp.一般被解释为牧食迹，是造迹生物(蠕虫类)在沉积物中游移寻找食物留下的觅食构造，该潜穴的造迹生物通常在沉积物-水界面以下较浅处水平或近水平活动，属于浅层并且较安静的低能环境中的造迹者[31-32]。Thalassinoides bacae形成于低能环境沉积比较缓慢的碳酸盐台地[20, 25]。Rhizocorallium isp. 一般解释为居住觅食迹，多为甲壳动物、多毛类或蠕虫类在沉积物中觅食留下的构造，造迹生物对自己移动的方向具有很强的控制力。此外，造迹生物对生活环境的水体深度具有高度的敏感性，它的生活环境通常代表水体干净、食物丰富、光照充足、水体能量比较低的沉积环境[33]。因此，笔者发现的生物扰动构造并非形成于动荡的沉积环境，而是水体能量比较低的沉积环境。此外，也说明生物扰动构造不是由一种生物造成的，而是由多种生物造迹形成的。
根据河南地区张夏期的岩相古地理特征可知，张夏期的古地理特征是局限海几乎独占河南地区的态势，其中鲕粒滩比较发育，遍布整个河南地区[7]。研究区生物扰动构造层段发育有鲕粒灰岩，鲕粒通常形成于中-高能的环境[34-35]，但是研究区鲕粒灰岩特征表现为层厚度小、层厚不稳定，说明生物扰动层段内见到的鲕粒灰岩不是原地形成的，可能是该沉积期受到风暴作用影响，将附近鲕粒带来沉积而成。同时，广阔的台地上出现多个台内滩，这些滩会阻碍水体循环，水体动能降低，使期间的台地变为局限台地，这种局限台地可称为滩间局限台地[36]。因此，张夏组中部发育的生物扰动应该形成于一个风暴浪基面附近，并且偶尔受到风暴影响的滩间局限台地环境。
3.2 生物扰动构造对沉积底质的影响古生物学家发现前寒武纪几乎为微生物席发育时期[37]，随着埃迪卡拉纪后生动物的出现，才打破了微生物对生态位的主导，但是埃迪卡拉动物的生活方式与微生物席有着密切的联系，它们没有破坏微生物席的结构而是依靠微生物生活[38-39]。随着生物的演化，掘穴动物的掘穴能力得到提升。本次研究发现张夏组中的生物扰动垂直掘穴深度可达6.00 cm，这也更进一步验证了寒武系张夏组生物的掘穴能力相比埃迪卡拉动物有提升。掘穴深度的提升说明掘穴生物可以在更深的沉积物中觅食或者居住。深层掘穴行为会对沉积物、海洋底栖生态环境以及地球化学循环产生重要影响[40-41]。因为掘穴深度的提升导致海水更容易进入沉积物，从而海水中的溶解氧以及生物必需的营养物质可以有效地被运送至潜穴内，提升潜穴和沉积物中的溶解氧和营养物质的含量[42-44]。掘穴生物在挖掘穴的过程中一方面为潜穴中生存的微生物提供有效的氧气以及其他的氧化剂，促使微生物的繁盛，从而提升有机质的分解速率；另一方面也为掘穴生物提供源源不断的食物来源，同时还能够促进铵、硝酸盐、亚硝酸盐以及有机质等被有效地运移到上层水体[43, 45-48]，对沉积物-水界面处的生物地球化学循环产生显著的影响。掘穴生物建造的潜穴中有机碳、氮含量以及微生物丰度的增加已经被广泛报道[43, 49-50]，这也进一步验证了掘穴生物在建造潜穴的过程中对沉积物的生物地球化学循环起着不可忽略的作用。
造迹生物在沉积物中觅食和摄食的行为控制着沉积物颗粒的位移[51]。同时，底栖生物通过爬行、摄取食物、挖掘洞穴和建造栖息场所等行为导致的沉积物颗粒混合，增加了沉积物与水体交换面积，并使沉积物中含氧量维持一个比较高的水平[52-53]。本文根据Taylor等[22]提出的生物扰动等级划分方案对张夏组发育的生物扰动构造进行划分。张夏组生物扰动的扰动指数为2~5(图 2b-d)，其中：生物扰动指数为2和3的生物扰动构造发育在浅灰色微晶灰岩与土黄色泥灰岩薄互层中，为浅土黄色泥灰岩填充；生物扰动指数为4和5的生物扰动发育在厚层微晶灰岩中，看不到任何层理。层面上，生物扰动构造的可见长度为1.00~14.00 cm，常见的为3.00~8.00 cm，其直径为3.00~11.00 mm，常见的为4.00~6.00 mm。生物扰动构造在剖面上多呈倾斜的带状，偶尔有清晰的U型潜穴；垂向扰动深度可达6.00 cm，多为1.00~2.00 cm，扰动直径为3.00~8.00 mm，多为4.00~5.00 mm。王窑剖面寒武系苗岭统张夏组中部发育的生物扰动构造具有较高的生物扰动强度，说明掘穴生物对沉积物改造强烈，导致沉积物混合强烈；反映出生物扰动构造发育时期不但具有充足的营养物质供给，而且底层水体的溶解氧含量也达到了一个适宜生物生存的浓度。
同时，生物扰动构造的掘穴过程导致原生沉积构造被破坏，会提升沉积物的混合程度，使得沉积底质变得松软。在沉积速率缓慢的时候，掘穴生物可以对沉积物进行多次改造，致使沉积物混合增强；在沉积速率加强的时候，生物的掘穴行为被迫中止，掘穴生物造成的沉积物混合，就被保存在沉积物中；等到沉积速率减弱，掘穴生物会重新开始建造潜穴。因为环境比较稳定，掘穴生物可以对沉积物进行长时间的改造，导致原有的沉积构造被彻底破坏，原始的物理化学信息也被改造，而沉积底质也会由下伏地层的固底转变为软底或混合底。这种底质的变化对表层或近表层固着生物的生存不利，使其表层微生物膜不能积聚[44]。因此，生物扰动构造的掘穴生物作为张夏组中重要的生态系统工程建造者，不仅导致了沉积物原始的物理化学信息发生改变，也必然会对沉积物中的含氧量和营养物的循环起着显著的影响，影响沉积物的生物地球化学循环。
4 结论1) 在张夏组中部生物扰动构造发育层位辨识出3种遗迹化石，即Thalassinoides bacae、Planolites isp.和Rhizocorallium isp.，说明生物扰动构造是由多种生物对沉积物改造形成的。
2) 寒武系苗岭统张夏组中部遗迹化石特征、沉积特征以及张夏期岩相古地理特征显示，生物扰动构造形成于偶尔受到风暴影响的滩间局限台地环境。
3) 张夏组中部的生物扰动构造具有较高的生物扰动程度，说明该沉积期食物供应充足，水体氧含量高，适宜生物生存；同时，生物扰动构造破坏了原有的沉积构造，导致了沉积物的混合，扮演着该沉积时期重要的生态系统工程建造者角色。
致谢: 河南理工大学资源环境学院杨文涛副教授对野外工作给予了指导，硕士研究生彭深远协助处理了样品，在论文撰写中樊钰超博士给予了帮助，在此一并致谢。
| [1] |
Rhoads D C, Young D K. The Influence of Deposit-Feeding Organisms on Sediment Stability and Community Trophic Structure[J]. Journal of Marine Research, 1970, 28: 150-178. |
| [2] |
Jones C G. Organisms as Ecosystem Engineers[M]. Berlin: Springer, 1995.
|
| [3] |
Herringshaw L G, Callow R H T, McIlroy D. Engineering the Cambrian Explosion: The Earliest Bioturbators as Ecosystem Engineers[J]. Geological Society, 2017, 448: 369-382. DOI:10.1144/SP448.18 |
| [4] |
Dornbos S Q, Bottjer D J, Chen J Y. Paleoecology of Benthic Metazoans in the Early Cambrian Maotianshan Shale Biota and the Middle Cambrian Burgess Shale Biota: Evidence for the Cambrian Substrate Revolution[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoe-cology, 2005, 220: 47-67. DOI:10.1016/j.palaeo.2003.11.016 |
| [5] |
冯增昭, 彭勇民, 金振奎, 等. 中国晚寒武世岩相古地理[J]. 古地理学报, 2002, 4(3): 4-13. Feng Zengzhao, Peng Yongmin, Jin Zhenkui, et al. Lithfacies Palaeogeogarphy of Late Cambrian in China[J]. Journal of Palaeogeography, 2002, 4(3): 4-13. |
| [6] |
裴放, 张海清, 阎国顺, 等. 河南省地层古生物研究: 第3分册: 早古生代华北型[M]. 郑州: 黄河水利出版社, 2008. Pei Fang, Zhang Haiqing, Yan Guoshun, et al. Study of Stratigraphic Paleontologyin Henan Province: Vol Ⅲ: Eaerly Paleozoic North China[M]. Zhengzhou: Yellow River Conservancy Press, 2008. |
| [7] |
裴放, 王建平, 王世炎, 等. 河南省中寒武世岩相古地理[J]. 古地理学报, 2012, 14(4): 423-436. Pei Fang, Wang Jianping, Wang Shiyan, et al. The Middle Cambrian Lithofacies Palaeogeography in Henan Province[J]. Journal of Palaeogeography, 2012, 14(4): 423-436. |
| [8] |
刘怀书, 刘书才, 游文澄. 山东中寒武统张夏组[J]. 地层学杂志, 1987, 11(3): 200-206. Liu Huaishu, Liu Shucai, You Wendeng. Zhangxia Formation of Middle Cambrian, Shandong[J]. Journal of Stratigraphy, 1987, 11(3): 200-206. |
| [9] |
张文堂. 华北及东北南部早及中寒武世三叶虫的分类及新属, 新科的记述[J]. 古生物学报, 1963, 11(4): 447-487. Zhang Wentang. A Classification of the Lower and Middle Cambrian Trilobites from North and Northeastern China, with Description of New Families and New Genera[J]. Acta Palaeontologica Sinca, 1963, 11(4): 447-487. |
| [10] |
吕钊炜, 张宁, 夏文臣. 山东省长清县中寒武统张夏组的微相组分、微相类型及沉积相分析[J]. 地质科技情报, 2009, 28(5): 47-52. Lü Zhaowei, Zhang Ning, Xia Wenchen. Types and Composition of Carbonate Microfacies and Analysis on Sedimentary Facies of Middle Cambrian Zhangxia Formation in Changqing, Shangdong Province[J]. Geological Science and Technology Information, 2009, 28(5): 47-52. DOI:10.3969/j.issn.1000-7849.2009.05.006 |
| [11] |
郭芪恒, 金振奎, 安益辰, 等. 北京下苇甸地区张夏组沉积环境及沉积模式[J]. 沉积学报, 2019, 37(1): 40-50. Guo Qiheng, Jin Zhenkui, An Yichen, et al. Study on Sedimentary Environment and Patterns of the Cambrian Zhangxia Formation at Xiaweidian, Beijing[J]. Acta Sedimentologica Sinica, 2019, 37(1): 40-50. |
| [12] |
梅冥相, 马永生, 梅仕龙, 等. 华北寒武系层序地层格架及碳酸盐台地演化[J]. 现代地质, 1997, 11(3): 275-282. Mei Mingxiang, Ma Yongsheng, Mei Shilong, et al. Framwork of Cambrian Sedimentary Sequence and Evolution of Carbonate Platform in North China[J]. Geoscience, 1997, 11(3): 275-282. |
| [13] |
张国仁, 汪国祯, 曲洪祥, 等. 辽宁省复州西南部张夏组上段高频率旋回地层及复合海平面变化[J]. 中国区域地质, 1997, 16(3): 321-328. Zhang Guoren, Wang Guozhen, Qu Hongxiang, et al. High-Frequency Cyclic Sequences and Composite Sea-Level Change in the Upper Member of the Zhangxia Formation in Fuzhou, Liaoning Province[J]. Regional Geology of China, 1997, 16(3): 321-328. |
| [14] |
陈建强, 史晓颖, 张国仁, 等. 华北地台中寒武统张夏组上部高频层序研究[J]. 地层学杂志, 1998, 22(2): 109-115. Chen Jianqiang, Shi Xiaoying, Zhang Guoren, et al. High-Frequency Sequence-Stratigraphy of the Upper Changxia Formation in the North China Platform[J]. Journal of Stratigraphy, 1998, 22(2): 109-115. |
| [15] |
齐永安, 孙长彦, 王敏, 等. 河南登封地区寒武系第三统张夏组米级旋回及其演化[J]. 地层学杂志, 2013, 37(1): 101-111. Qi Yong'an, Sun Changyan, Wang Min, et al. Meter-Scale Cycles and Their Evolution from the Cambrian Zhangxia Formation, Dengfeng Area, Henan[J]. Jouranl of Stratigraphy, 2013, 37(1): 101-111. |
| [16] |
杨文涛, 李凯楠, 王敏, 等. 豫西寒武系第三统张夏组Schaubcylindrichnus heberti及其生态学特征[J]. 古生物学报, 2017, 56(3): 312-321. Yang Wentao, Li Kainan, Wang Min, et al. Schaubcylindrichnus heberti from the Zhangxia Formation (Cambrian Series 3) in Henan Province and Its Ethological Characteristics[J]. Acta Palaeontolgica Sinica, 2017, 56(3): 312-321. |
| [17] |
Wang M, Li K N, Yang W T, et al. The Trace Fossil Thalassinoides Bacae in the Cambrian Zhangxia Formation (Miaolingian Series) of North China[J]. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology, 2019, 534: 109333. DOI:10.1016/j.palaeo.2019.109333 |
| [18] |
李凯楠, 王敏, 齐永安, 等. 豫西寒武系苗岭统张夏组Thalassinoides bacae中莓状黄铁矿的成因及其生态学意义[J]. 古生物学报, 2019, 58(4): 445-455. Li Kainan, Wang Min, Qi Yong'an, et al. Framboidal Pyrites in Thalassinoides bacae from the Zhangxia Formation(Cambrian Miaolingian Series) in Henan Province: Genesis and Its Ecological Significance[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 2019, 58(4): 445-455. |
| [19] |
仲聪聪, 王敏, 李凯楠, 等. 豫西登封地区寒武系苗岭统张夏组碳同位素组成特征及其地层学意义[J]. 河南理工大学学报(自然科学版), 2020, 39(1): 37-46. Zhong Congcong, Wang Min, Li Kainan, et al. Carbon Isotope Composition Characteristics and Its Stratigraphic Significance in Zhangxia Formation, Miaolingian Seres of Cambrianin Dengfeng, Western Henan[J]. Journal of Henan Polytechnic University(Natural Sicence), 2020, 39(1): 37-46. |
| [20] |
齐永安, 王敏, 李妲, 等. 洛阳龙门地区中寒武统张夏组下部遗迹组构及其沉积环境[J]. 地球科学: 中国地质大学学报, 2012, 37(4): 693-706. Qi Yong'an, Wang Min, Li Da, et al. Ichnofabrics and Their Sedimentary Environments from the Lower Part of the Middle Cambrian Zhangxia Formation, Longmen Area, Luoyang City[J]. Earth Science: Journal of China University of Geosciences, 2012, 37(4): 693-706. |
| [21] |
樊钰超, 齐永安, 代明月, 等. 豫西登封地区寒武系第二统朱砂洞组古气候演变记录[J]. 古地理学报, 2020, 22(2): 367-376. Fan Yuchao, Qi Yong'an, Dai Mingyue, et al. Paleoclimate Evolution Recorded in the Cambrian Epoch 2 Zhushadong Formation from Dengfeng Area, Western Henan Province[J]. Journal of Palaeogeography, 2020, 22(2): 367-376. |
| [22] |
Taylor A M, Goldring R. Description and Analysis of Bioturbation and Ichnofabric[J]. Journal of the Geological Society, 1993, 150(1): 141-148. DOI:10.1144/gsjgs.150.1.0141 |
| [23] |
Ekdale A A, Bromley R G. Paleoethologic Interpretation of Complex Thalassinoides in Shallow-Marine Limestone, Lower Ordovician, Southern Sweden[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecololgy, 2003, 192: 221-227. DOI:10.1016/S0031-0182(02)00686-7 |
| [24] |
杨式溥, 张建平, 杨美芳. 中国遗迹化石[M]. 北京: 科学出版社, 2004: 29-263. Yang Shipu, Zhang Jianping, Yang Meifang. Trace Fossils in China[M]. Beijing: Science Press, 2004: 29-263. |
| [25] |
李晓波, 张梅生, 王旖旎. 辽宁省葫芦岛地区寒武纪遗迹化石及其古生态意义[J]. 古生物学报, 2016, 55(1): 31-44. Li Xiaobo, Zhang Meisheng, Wang Yini. Cambrian Trace Fossils and Their Paleoecololgical Significances from the Huludao Area, Liaoning Province, China[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 2016, 55(1): 31-44. |
| [26] |
Pemberton S G, Frey R W. Trace Fossil Nomenclature and the Planolites-Palaeophycus Dilemma[J]. Journal of Palaeontology, 1982, 56: 843-881. |
| [27] |
Basan P B, Scott R W. Morphology of Rhizocorallium and Associated Traces from the Lower Cretaceous Purgatoire Formation, Colorado[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1979, 28: 5-23. DOI:10.1016/0031-0182(79)90110-X |
| [28] |
Knaust D. The Ichnogenus Rhizocorallium: Classification, Trace Makers, Palaeoenvironments and Evolution[J]. Earth Science Reviews, 2013, 126: 1-47. DOI:10.1016/j.earscirev.2013.04.007 |
| [29] |
Kvale E P, Johnson G D, Mickelson D L, et al. Middle Jurassic(Bajocian and Bathonian) Dinosaur Megatracksites, Bighorn Basin, Wyoming, U S A[J]. Palaios, 2001, 16: 233-254. DOI:10.1669/0883-1351(2001)016<0233:MJBABD>2.0.CO;2 |
| [30] |
Rodríguez-Tovar F J, Pérez-Valera F, Pérez-López A. Ichnological Analysis in High-Resolution Sequence Stratigraphy: The Glossifungites Ichnofacies in Triassic Successions from the Betic Cordillera (Southern Spain)[J]. Sedimentary Geology, 2007, 198: 293-307. DOI:10.1016/j.sedgeo.2007.01.016 |
| [31] |
Knaust D. Atlas of Trace Fossils in Well Core: Appearance, Taxonomy and Interpretation[M]. Amsterdam: Elsevier, 2017.
|
| [32] |
陈璐, 陆廷清, 郭溦, 等. 川西南峨眉山地区上白垩统夹关组遗迹组构特征及其环境意义[J]. 古生物学报, 2019, 58(2): 222-231. Chen Lu, Lu Tingqing, Guo Wei, et al. Ichnofabrics and Their Environmental Significance from the Upper Cretaceous Jiaguan Formation in Emei MT Area, Southwest Sichuan Basin[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 2019, 58(2): 222-231. |
| [33] |
Francisco J, Rodríguez T, Fernando P V. Trace Fossil Rhizocorallium from the Middle Triassic of the Betic Cordillera, Southern Spain: Characterization and Environmental Implications[J]. Palaios, 2008, 23(2): 78-86. DOI:10.2110/palo.2007.p07-007r |
| [34] |
鄢伟, 张光学, 樊太亮, 等. 塔里木盆地塔中-顺托果勒地区奥陶系良里塔格组碳酸盐岩颗粒滩沉积特征[J]. 吉林大学学报(地球科学版), 2019, 49(3): 621-636. Yan Wei, Zhang Guangxue, Fan Tailiang, et al. Sedimentary Characteristics of Carbonate Shoals of Ordovician Lianglitage Formation in Tazhong and Shuntuoguole Area, Tarim Basin[J]. Journal of Jilin University (Earth Science Edition), 2019, 49(3): 621-636. |
| [35] |
易海永, 崔宝琛, 王瑶琳, 等. 四川盆地广安地区中二叠统栖霞组岩石特征与沉积环境[J]. 吉林大学学报(地球科学版), 2020, 50(2): 454-464. Yi Haiyong, Cui Baochen, Wang Yaolin, et al. Petrological Characteristics and Sedimentary Environment of Qixia Formation in Guang'an Area, Sichuan Basin[J]. Journal of Jilin University (Earth Science Edition), 2020, 50(2): 454-464. |
| [36] |
金振奎, 石良, 高白水, 等. 碳酸盐岩沉积相及相模式[J]. 沉积学报, 2013, 31(6): 965-979. Jin Zhenkui, Shi Liang, Gao Baishui, et al. Carbonate Facies and Facies Modes[J]. Acta Sedimentologica Sinica, 2013, 31(6): 965-979. |
| [37] |
Bottjer D J. Geobiology and the Fossil Record: Eukaryotes, Microbes, and Their Interactions[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecololgy, 2005, 219: 5-21. DOI:10.1016/j.palaeo.2004.10.011 |
| [38] |
Chen J Y. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian[J]. Science, 2004, 305: 218-222. DOI:10.1126/science.1099213 |
| [39] |
Seilacher A, Pfluger F. From Biomats to Benthic Agriculture: A Biohistoric Revolution[C]//Krumbein W E, Peterson D M, Stal L J. Biostabilization of Sediments. Oldenburg: Bibliothesks and Informationssystem der Carl von Ossietzky Universität, 1994: 97-105.
|
| [40] |
Meysman F, Middelburg J, Heip C. Bioturbation: A Fresh Look at Darwin's Last Idea[J]. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(12): 688-695. |
| [41] |
Babcock L E. Interpretation of Biological and Environmental Changes Across the Neoproterozoic-Cambrian Boundary: Developing a Refined Understanding of the Radiation and Preservational Record of Early Multicellular Organisms[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecololgy, 2005, 220: 1-5. DOI:10.1016/j.palaeo.2004.09.013 |
| [42] |
Witbaard R, Duineveld G C A. Some Aspects of the Biology and Ecology of the Burrowing Shrimp Callianassa-Subterranea (Montagu) (Thalassini-dea) from the Southern North Sea[J]. Sarsia, 1989, 74: 209-219. DOI:10.1080/00364827.1989.10413430 |
| [43] |
Ziebis W, Forster S, Huettel M, et al. Complex Burrows of the Mud Shrimp Callianassa Truncata and Their Geochemical Impact in the Sea Bed[J]. Nature, 1996, 382: 619-622. DOI:10.1038/382619a0 |
| [44] |
Deena Pillay, George Branch. Bioengineering Effects of Burrowing Thalassinidean Shrimps on Marine Soft-Bottom Ecosystems[J]. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 2011, 49: 137-192. |
| [45] |
Aller R C. Bioturbation and Remineralization of Sedimentary Organic Matter: Effects of Redox Oscillation[J]. Chemical Geology, 1994, 114: 331-345. DOI:10.1016/0009-2541(94)90062-0 |
| [46] |
Stamhuis E J, Schreurs C E, Videler J J. Burrow Architecture and Turbative Activity of the Thalassinid Shrimp Callianassa Subterranea from the Central North Sea[J]. Marine Ecology Progress Series, 1997, 151: 155-163. DOI:10.3354/meps151155 |
| [47] |
D'Andrea A F, de Witt T H. Geochemical Ecosystem Engineering by the Mud Shrimp Upogebia Pugettensis (Crustacea: Thalassinidae) in Yaquina Bay, Oregon: Density-Dependent Effects on Organic Matter Remineralization and Nutrient Cycling[J]. Limnology and Oceanography, 2009, 54(6): 1911-1932. DOI:10.4319/lo.2009.54.6.1911 |
| [48] |
Repetto M, Griffen B D. Physiological Consequences of Parasite Infection in the Burrowing Mud Shrimp, Upogebia Pugettensis, a Widespread Ecosystem Engineer[J]. Marine and Freshwater Research, 2012, 63: 60-67. DOI:10.1071/MF11158 |
| [49] |
Koike I, Mukai H. Oxygen and Inorganic Nitrogen Contents and Fluxes in Burrows of the Shrimps Callianassa Japonica and Upogebia Major[J]. Marine Ecology Progress Series, 1983, 12: 185-190. DOI:10.3354/meps012185 |
| [50] |
Kinoshita K, Wada M, Kogure K, et al. Microbial Activity and Accumulation of Organic Matter in the Burrow of the Mud Shrimp, Upogebiamajor (Crustacea: Thalassinidea)[J]. Marine Biology, 2008, 153: 277-283. DOI:10.1007/s00227-007-0802-1 |
| [51] |
Aller R C. The Effects of Macrobenthos on Chemical Properties of Marine Sediment and Overlying Water[J]. Topic in Geobiology, 1982, 10: 53-102. |
| [52] |
Bromley R G. Trace Fossils: Biology and Taphonomy[J]. Special Topics in Paleontology, 1990, 3(1): 1-281. |
| [53] |
Fan Y C, Qi Y A, Dai M Y, et al. Bioturbation of Thalassinoides from the Lower Cambrian Zhushadong Formation of Dengfeng Area, Henan Province, North China[J]. Journal of Palaeogeography, 2021, 10(1): 39-54. |