0 引言
湿地不仅是一种极其珍贵的自然资源，也是一种具有水、陆双重特性的高价值生态系统[1]。水作为维持湿地生态系统健康发展的重要环境因素之一，对湿地物种的分配和植物环境的组成起到先决作用。大量研究表明，淹水深度是人为可操控的最有效、最直接的环境要素之一，也是区别于其他生态环境最本质的环境特征。
目前，已有大量学者开展了水深对湿地植物的影响研究，如:Vreare V等[2]研究发现水深对水生植物的形态特征具有一定影响；管博等[3]在常年积水区、季节性积水区和干旱区研究了水位条件对湿地植物生态特征和土壤理化性质的影响；刘亚军等[4]通过室内控制实验研究认为水分对土壤微生物碳源代谢活性具有一定影响。但在自然条件下，准确地了解植物对不同梯度水位调控适应机制的原位研究鲜见报道，特别是东北人工湿地地区不同水深对香蒲生长、水质和底泥理化性质的影响。本研究选取辽宁沈阳石佛寺人工湿地为试验区，选取具有较高经济价值的香蒲(Typha orientalis Presl)为研究对象。在植物生长期内，通过对香蒲种群的形态特征、淹水深度、水质和底泥因子的采样调查，研究了不同水深下，优势种香蒲的形态和生长特征，以及主要的水质和底泥因子，旨在研究因库区水体调度导致湿地淹水深度变化对水质、底泥因子和香蒲生长的影响，对维持石佛寺人工湿地香蒲种群稳定生长起到预测作用。
1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区概况石佛寺水库位于距沈阳市47 km处的沈北新区黄家乡和法库县依牛堡乡，是迄今为止辽河干流上唯一的一座大型控制性水利工程。为了更好地治理辽河流域的生态环境，建设绿色城乡，于2009年开始在辽河左岸种植荷花、香蒲和芦苇等水生植物，同时进行生态蓄水，建设石佛寺人工湿地(图 1)，湿地的总面积约为25.05 km2，其中生态水面的面积为16.13 km2。目前石佛寺人工湿地是东北地区典型的大型表面流人工湿地，经过近10年的生态建设和自我演变，健康的湿地生态系统已经形成，其能够很好地改善辽河中、下游的生态环境。湿地水生植物的种类繁多，经调查约为91种，隶属35科70属，包括沉水植物11种、浮叶植物11种、湿生植物49种以及挺水植物20种。其中优势种香蒲、芦苇和荷花的面积分别为293.3、173.3和133.3 hm2。
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| 图 1 石佛寺位置图(a)及人工湿地示意图(b) Fig. 1 Location map of Shifosi(a) and schematic diagram of constructed wetland (b) |
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选择石佛寺水库东北部的单一香蒲群落区，在岸边定位(42°9′36″N，123°30′5″E)，从此位置开始，沿着垂直于河岸向水库中心的方向，分别在水深10、20、30、40、50、60和70 cm处，利用0.5 m×0.5 m的木制样方框取样，每一处确定3个样方，3个样方基本与岸边平行，共设21个样方。
1.2.2 植物形态和生长指标测定分别于2018-06-30，2018-07-30，2018-08-29，2018-09-28进行野外香蒲采样。测取不同水深处样方内香蒲的株数，计算出密度，随机挑选出3株长势较为一致的香蒲，齐地剪下后测定每株地上部分的基部直径、高度、分蘖数，以及由上到下第4片健康叶片(叶片形态完整且长度处于中等水平)的叶宽和叶长，同时使用SPAD-502叶绿素仪测出选定叶片的SPAD(soil and plant analyzer develotrnent)值，测量后将植物地上部分装入标号的密封袋带回实验室，直接称取鲜质量，再称取经由85 ℃烘箱内烘干至恒温的干质量。
1.2.3 水质因子测定利用玻璃取样器，在每个样方内贴近植物，采集距水面5 cm深度处的水样，每个样方采集3个水样。将采集到的水样迅速冷藏，带回实验室。利用多参数光谱水质分析仪测定水样的pH值和溶解氧(DO)质量浓度。采用硫酸钾-硫酸肼还原法，利用Cleverchem380全自动间断化学分析仪(Dechem-Tech.GmbH，德国)测定水中总氮(TN)质量浓度。采用水杨酸钠法测定氨氮(NH4+)质量浓度，采用硫酸肼还原法测定硝态氮(NO3-)质量浓度，采用重氮耦合法测定亚硝态氮(NO2-)质量浓度，采用过硫酸钾-钼锑抗法测定总磷(TP)质量浓度，采用钼锑抗法测定磷酸盐(PO43-)质量浓度[5]。
1.2.4 底泥因子测定利用活塞式柱状采样器在每个样方内采集直径为6 cm、深为15 cm的表层底泥样品，将样品分别装入已做好标记的密封袋中，全部带回实验室进行风干处理，待样品完全风干，剔除其中杂物后粉碎，过100目筛，均匀混合后装袋待用。用Skalar流动水质分析仪测出底泥样品中有机碳(SOC)质量浓度，用电导率仪测定底泥样品的电导率，用pH剂测出底泥悬浊液的酸碱性，用Cleverchem380全自动间断化学分析仪(Dechem-Tech.GmbH, 德国)以硫酸消煮-水杨酸钠法测出总氮(TN)质量浓度，以水杨酸钠法测出氨氮(NH4+)质量浓度，以硫酸肼还原法测出硝态氮(NO3-)质量浓度，以重氮耦合法测出亚硝态氮(NO2-)质量浓度，以硫酸消煮-钼锑抗法测出总磷(TP)质量浓度，以磷钼蓝法测出速效磷(AP)质量浓度。
1.3 数据处理利用SPSS22.0软件和Microsoft excel 97-2003软件进行数据统计分析并作图。
2 结果与分析 2.1 不同淹水深度处香蒲的生长状况香蒲种群的生长特征与淹水深度有着密切的关系，图 2给出了不同淹水深度下香蒲种群生长特征随时间的变化情况。在淹水条件下，为了平衡能量收支，香蒲会通过调整形态结构来适应环境的胁迫，这使在不同淹水深度处，香蒲在形态特征、生长情况等方面存在显著差异。随着淹水深度的逐渐增加，4个采样日香蒲种群密度、叶宽和分蘖数均呈波动变化，且当淹水深度为50 cm时，上述3个指标具有最大值(图 2a-c)，说明香蒲的生长状态最优，其中08-29的香蒲种群密度、叶宽和分蘖数最大值分别为45株/m2、19.84 mm和11株。随着淹水深度的增加，观察到如下变化：香蒲种群的株高、叶长、鲜质量以及干质量的增长趋势相同，初为迅猛增长，在水深超过50 cm后缓慢增加或降低(图 2d-g)；6月和7月香蒲种群基部直径逐渐增加，8月和9月呈波动变化，08-29在淹水深度50 cm时香蒲种群基部直径最大为39.91 mm(图 2h)；香蒲种群叶片SPAD值波动变化，最大值出现在07-30淹水深度为50 cm处，其SPAD值为58.99(图 2i)，这表明此时香蒲的生长速率较快，而9月SPAD值相对较低，这与叶片衰老、植物体内蛋白质含量减少有关[5]。
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| a.种群密度；b.叶宽；c.分蘖数；d.株高；e.叶长；f.鲜质量；g.干质量；h.基部直径；i. SPAD。 图 2 不同淹水深度下香蒲基本特征的季节性变化 Fig. 2 Seasonal changes of the basic characteristics of Typha orientalis Presl under different flooding depths |
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4个采样日所取水样中，各水质指标随淹水深度(h)的增加表现出不同的变化规律(图 3)。由图 3可知：1)pH、总氮和氨氮质量浓度在4个采样日中随淹水深度的增加总体上表现出不同的增幅(图 3a，c，f)。其中：4个采样日水样的pH为6.89~7.98，水样大体呈弱碱性；08-29水体中总氮质量浓度比其他3日高(除淹水深度为10 cm处)，70 cm淹水深度处总氮质量浓度是10 cm淹水深度处总氮质量浓度的1.225倍；07-30在淹水深度≤40 cm时，水体中氨氮质量浓度总体上略高于其他3日，70 cm淹水深度处氨氮质量浓度是10 cm淹水深度处氨氮质量浓度的1.373倍。2)随着淹水深度的增加，4个采样日水样溶解氧、硝态氮和亚硝态氮质量浓度呈现出不同幅度的降低(图 3b，g，h)。其中：溶解氧的质量浓度在09-28时最高，而08-29所取水样溶解氧质量浓度的变化幅度最大，其中70 cm淹水深度处溶解氧质量浓度是10 cm淹水深度处溶解氧质量浓度的85.6%；硝态氮和亚硝态氮质量浓度随淹水深度的增加表现出的变化幅度均较小。3)4个采样日水样的总磷和磷酸盐质量浓度变化趋势不显著(图 3d，e)。
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| a. pH；b.溶解氧；c.总氮；d.总磷；e.磷酸盐；f.氨氮；g.硝态氮；h.亚硝态氮。 图 3 不同淹水深度下水体参数的变化情况 Fig. 3 Changes of water at different flooding depths |
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选取7月(香蒲生长速率最快，对外界环境的变化表现最为敏感的时期)植物生长指标和水质指标进行相关分析，如表 1所示。香蒲种群的密度、分蘖数和SPAD与水质指标相关性较弱；水样中总磷和磷酸盐的质量浓度与植物的生长指标相关性较弱；植物的株高、基部直径、叶长、叶宽、鲜质量和干质量与水质指标溶解氧质量浓度、硝态氮质量浓度呈显著负相关关系(n=21，显著程度p＜0.01)，与氨氮质量浓度呈显著正相关关系(n=21，p＜0.01)。这表明香蒲的生长对水体中氮元素和溶解氧的质量浓度有一定的影响作用，对磷元素的质量浓度影响不显著。
| 指标 | 密度 | 株高 | 基部直径 | 叶长 | 叶宽 | 分蘖数 | 鲜质量 | 干质量 | SPAD |
| pH | 0.529 | 0.905** | 0.905** | 0.861* | 0.891** | 0.230 | 0.918** | 0.940** | -0.080 |
| ρ(DO) | -0.609 | -0.921** | -0.914** | -0.883** | -0.917** | -0.305 | -0.941** | -0.925** | -0.046 |
| ρ(TN) | 0.680 | 0.879** | 0.868* | 0.836* | 0.873* | 0.350 | 0.899** | 0.886** | 0.013 |
| ρ(TP) | -0.174 | -0.352 | -0.273 | -0.280 | -0.295 | -0.276 | -0.291 | -0.488 | 0.176 |
| ρ(PO43-) | -0.645 | -0.558 | -0.435 | -0.484 | -0.565 | -0.656 | -0.571 | -0.548 | -0.592 |
| ρ(NH4+) | 0.560 | 0.961** | 0.947** | 0.925** | 0.952** | 0.287 | 0.970** | 0.974** | 0.067 |
| ρ(NO3-) | -0.545 | -0.934** | -0.913** | -0.886** | -0.925** | -0.305 | -0.946** | -0.959** | -0.067 |
| ρ(NO2-) | -0.320 | -0.840* | -0.885** | -0.820* | -0.817* | 0.049 | -0.845* | -0.894** | 0.304 |
| 注：**表示在0.01水平上显著相关；*表示在0.05水平上显著相关。 | |||||||||
由不同采样日湿地底泥各指标变化情况(图 4)可知：不同采样日湿地底泥有机碳质量分数随水深的增加总体逐渐增加(图 4a)；底泥总氮质量分数随淹水深度的增加逐渐降低，其中09-28所测底泥总氮质量分数较比其他月份略高，06-30相对较低(图 4b)，这可能与植物残体的组成、温度水分条件和微生物活性等因素有关[6-8]；底泥氨氮质量分数随淹水深度的增加总体上增加，而硝态氮和亚硝态氮质量分数总体上随淹水深度的增加而减小(图 4c-e)，与氨氮质量分数变化趋势相反，这可能与香蒲种群根部菌群的硝化与反硝化作用有关；底泥总磷和速效磷的质量分数随淹水深度的变化大致呈动态波动状态(图 4f，g)；底泥类型为中性偏酸性，底泥pH随淹水深度的增加大体上呈逐渐增加的趋势(图 4h)；底泥电导率随淹水深度的增加总体呈逐渐降低的趋势，其中06-30、07-30和08-29相对较低(图 4i)，这可能与降雨量有一定关系[3]。
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| a.有机碳；b.总氮；c.氨氮；d.硝态氮；e.亚硝态氮；f.总磷；g.速效磷；h. pH；i.电导率。 图 4 不同淹水深度下湿地底泥参数的变化情况 Fig. 4 Changes of Wetland sediment under different flooding depths |
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对7月底泥指标(有机碳、氨氮、硝态氮、总氮、亚硝态氮、总磷、速效磷质量分数，及pH和电导率)主成分分析后，得到特征值、贡献率和累积的贡献率，如表 2所示。本研究得到3个主成分，且累计贡献率达到86.995%，即这3个主成分已经包含所有底泥环境因子86%以上的信息，具有很强的代表性。
| 主成分 | 特征值 | 贡献率/% | 累计贡献率/% |
| 1 | 4.426 | 49.175 | 49.175 |
| 2 | 2.355 | 26.165 | 75.339 |
| 3 | 1.049 | 11.655 | 86.995 |
在成分矩阵中，各指标的载荷越大，与主成分的相关性越大[9]。底泥环境因子的成分矩阵如表 3所示。
| 成分 | |||
| 1 | 2 | 3 | |
| w(有机碳) | 0.147 | 0.931 | -0.186 |
| w(总氮) | 0.172 | 0.874 | -0.303 |
| w(总磷) | -0.114 | 0.492 | 0.583 |
| w(硝态氮) | 0.941 | -0.071 | 0.158 |
| w(亚硝态氮) | 0.966 | -0.162 | 0.052 |
| w(氨氮) | -0.810 | -0.487 | 0.129 |
| w(速效磷) | -0.340 | 0.414 | 0.689 |
| pH | -0.943 | 0.092 | -0.059 |
| 电导率 | 0.939 | -0.186 | 0.245 |
表 3中：主成分1主要是由底泥氨氮、硝态氮、亚硝态氮质量分数，pH和电导率相关性较强的变量构成，因子荷载的绝对值为0.810~0.966，相关性较强，其中荷载最高的变量为亚硝态氮质量分数，这些因子属于底泥氮含量、酸碱度和盐分含量因素；主成分2主要由有机碳和总氮质量分数这两个变量构成，因子荷载分别为0.931和0.874，这些因子主要属于底泥有机质的含量；主成分3主要由总磷和速效磷质量分数构成，因子荷载分别为0.583和0.689，相关程度比主成分1和2的变量之间的相关性弱，这些因子主要属于底泥磷元素的含量。由此可见，底泥中氮的质量分数对香蒲的生长具有极其重要的影响作用。此外，适宜的底泥酸碱和盐分环境对香蒲种群的生长也具有重要意义，底泥有机质和磷元素的质量分数在一定程度上在香蒲生长中的作用也不可忽视。
3 讨论 3.1 淹水深度对香蒲生长状况的影响植物会通过调节株高、密度和鲜质量等形态特征来适应因水淹造成的底泥氧含量短缺等问题，也会通过种群内部的自我调节来适应光照不足的环境，香蒲种群的这种较强的形态可塑性与光合作用有着千丝万缕的联系。仲启铖等[10]研究表明，尽管深水环境有最好的底泥水分条件，但是其光合速率却最低，而在中等淹水深度的条件下，植物的光合速率最高，植物生长状态最佳。这与本文研究结果相一致，在淹水深度50 cm处，植物生长状态最佳，这表明植物的光合作用具有复杂的工作机制，与多种因素有关。当淹水深度较低或光照过强时，植物通过关闭气孔、防止过多的水分流失进行自我保护，同时也限制CO2的自由进入，光合作用减弱，植物生长相对缓慢。除此之外，植物体内光合作用相关酶的活性和叶绿素的含量也在影响着植物的光合作用。在较高淹水深度时，植物体内SPAD值相对较低，影响了光合作用的进行，但仲启铖等[10]认为：高淹水深度光合作用速率较低的原因与光合相关酶Rubisco(核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶)的活性可能有一定关系；高淹水深度条件下底泥氮的质量浓度较低，而叶片中氮质量分数也相对较低，并且叶片中氮的质量分数能够在一定程度上反映出光合相关酶的含量，故光合相关酶含量在高淹水深度时较低，植物光合速率较慢[10]。
3.2 淹水深度对水环境指标的影响本研究发现，淹水深度的变化不仅影响香蒲的生长，对水环境指标也具有一定的影响作用，这与前人研究的结果一致[11]。除此之外，本研究还发现, 香蒲种群的生长与水体中溶解氧、硝态氮和氨氮质量浓度有直接的关系。随香蒲株高、叶片及质量的增加，香蒲对外界摄取的营养元素的含量逐渐增多，致使在没有外源补充的条件下某些营养元素会逐渐降低，其中水体中硝态氮质量浓度逐渐降低与此有一定关系，说明香蒲种群对石佛寺水库人工湿地水体中硝态氮的质量浓度具有一定的控制作用。除此之外，水体中溶解氧质量浓度的降低，不利于促进硝化反应中氨的氧化和亚硝酸盐氧化的进行，也是水体中硝态氮质量浓度逐渐降低的原因之一。由于绝大多数磷的去除是通过植物的拦截和基质的沉淀、吸附等作用实现的，所以本研究中磷元素的质量浓度与香蒲种群生长指标关系不显著[5]。
3.3 淹水深度对底泥因子含量的影响电导率能够表征底泥含盐量，对湿地植物的生长与群落的演替具有重要制约作用[12]。本研究发现，表层底泥中较高的含盐量会抑制香蒲的生长。这可能由于表层底泥中较高的盐分抑制了植物对形成叶绿素必不可少的光、营养元素和水等的吸收，影响了光能被叶绿素吸收的过程，减少了光系统Ⅱ(PSⅡ)可利用的从光中吸收的能量，抑制了光合作用电子及能量的传递过程，因而影响了植物的生长[13]。由于常年淹水的影响，底泥表层枯落物积累较多，在微生物分解作用下，表层底泥含有较高的有机质。研究区内不同月份湿地底泥有机碳质量分数随淹水深度的增加逐渐增加，底泥总氮质量分数(是表征土壤肥力的一项重要指标[14])随淹水深度的增加逐渐降低，这与有机质的矿质化有一定关系。当淹水深度较低时，表层底泥温度较高，底泥的呼吸速率较高，即底泥有机质的矿质化速率较高，过多的底泥有机质被分解成简单的化合物的同时，释放出大量的矿质养料如氮和磷等；当淹水深度较高时，过程与之相反，此时较少的有机质被分解，较少的矿质养料如氮和磷等被释放。底泥中的氨氮质量分数和pH均随淹水深度的增加逐渐增加，而硝态氮和亚硝态氮质量分数随淹水深度的增加逐渐降低，这可能与底泥中微生物活性有一定关系。底泥中的微生物在处于淹水环境下对氨基酸类碳源具有较高的利用能力，其代谢活动与蛋白质的转化有一定关系[4]，淹水条件下的厌氧环境具有较强的还原性，从而抑制了硝化微生物的活性，氨氮质量分数逐渐升高，底泥pH逐渐增加。在一定范围内，随着pH的升高，底泥中微生物的活性逐渐增加，对氨基酸类碳源的分解利用能力也随之加强[15]。除此之外，底泥微生物的活性还受底泥中营养元素和有机碳的限制。当有机质积累过多时，也会对植物造成一定的负面作用，过多的有机质，会加大微生物对氧的消耗，导致厌氧环境逐渐占据上风，抑制植物根部的氧化能力；同时有些学者[16]还认为，在水淹胁迫下，过高的氮含量会使微生物在分解有机质时释放出对植物有害的有机酸等毒素。所以对湿地植物地上部分的适时收割是很有必要的。
4 结论1) 在石佛寺水库人工湿地不同淹水深度处，香蒲生长指标差异显著。当淹水深度为50 cm时，香蒲的生长状态最优。此处，8月29日香蒲种群密度为45株/m2，香蒲第4片叶的叶宽为19.84 mm，香蒲基部直径为39.91 mm，香蒲分蘖数为11株，7月香蒲叶片的SPAD值为58.99。
2) 4个采样日石佛寺水库人工湿地水体呈弱碱性。随着淹水深度的增加，石佛寺水库水样中的溶解氧、硝态氮和亚硝态氮质量浓度逐渐减小，总氮和氨氮质量浓度增大，总磷和磷酸盐质量浓度变化不显著。香蒲对石佛寺水库人工湿地水体中硝态氮的质量浓度具有一定控制作用。
3) 4个采样日石佛寺水库底泥类型为中性偏酸性；随着淹水深度的增加，底泥样品中氨氮和有机碳质量分数增大，总氮、硝态氮和亚硝态氮质量分数逐渐减小，电导率逐渐降低，总磷和速效磷的质量分数基本呈波动状态。
4) 底泥和水体中氮元素的含有量对香蒲的生长影响较大。
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