2. 中国地质大学李四光学院, 武汉 430074;
3. 中国地质调查局青岛海洋地质研究所, 山东 青岛 266071;
4. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室海洋矿产资源评价与探测技术功能实验室, 山东 青岛 266071
2. School of Lisiguang, China University of Geosciences, Wuhan 430074, China;
3. Qingdao Institute of Marine Geology, China Geological Survey, Qingdao 266071, Shandong, China;
4. Laboratory for Marine Mineral Resources, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266071, Shandong, China
0 引言
真叶植物门(Euphyllophytina)是维管植物中一个最为重要的分类群，包括被子植物、裸子植物、真蕨类和楔叶类[1]。泥盆纪是陆生植物演化与分异的早期阶段，上述植物类群中，除了严格分类学意义上的被子植物以外，其余都可以在世界各地的泥盆系找到植物化石记录[2]。广义的真蕨类植物起源于早泥盆世，从中泥盆世至早石炭世，其多样性开始显著提升[2-3]。值得一提的是，泥盆纪繁盛的广义真蕨类植物与现代真蕨类植物在形态上区别很大，现代真蕨类植物的繁殖部分孢子囊常着生在繁殖叶上，而泥盆纪的真蕨类植物孢子囊往往与叶并不具有直接的关联；正因如此，将泥盆纪这类植物统称为广义真蕨类或早期真蕨类[4]。早期真蕨类植物在泥盆纪繁盛的同时，伴随着植物大型叶的起源和早期演化，这种现象可能与泥盆纪时期大气二氧化碳浓度的显著下降具有密切的关系[5-7]。华南泥盆系报道了多种独特的早期真蕨类植物化石，它们构成了华南泥盆系植物群的重要组成部分[8-9]。华南具有丰富植物化石的地层剖面以及钻探岩心样品, 为相关古植物学研究提供了重要线索。
钻探获取岩心能够为开展地质学综合研究提供宝贵的资料。相对于地表露头的研究材料，钻井岩心所获得的样品尽管数量不多，但其独特的优势在于样品新鲜、受外界污染小，因此常常会发现很多地表露头材料所无法获得的信息，对于地层中某些关键层段的研究具有特殊意义[10]。
下扬子地区(长江下游地区)在古地理上属于扬子板块的一部分[11-12]，该地区晚古生代地层，尤其是志留系和泥盆系，在地表露头地层与井下岩心资料之间有诸多相互补充之处。例如，前人对南京周边区域广泛出露的志留系茅山组的地质时代难以确定，很多学者根据区域地层对比将其笼统地归为志留纪Llandovery世[13]；而在江苏北部，根据钻井岩心资料进行的微体化石研究却认为其时代应为志留纪Wenlock世[14-16]。上泥盆统五通组在南京周边区域广泛出露，而在长江以北的却几乎没有露头，只是在江苏中部[17-18]和黄海南部[19]的钻井岩心资料才把这套地层连接了起来。
南黄海海域位于我国大陆与朝鲜半岛之间，南黄海盆地属于中-古生代残留盆地基础上发育的中-新生代断陷盆地，依据其陆相断陷盆地的沉积展布范围及地层发育特征，自北而南可进一步划分出5个二级构造单元，即千里岩隆起、北部坳陷、中部隆起、南部坳陷及勿南沙隆起(图 1)。中部隆起的演化奠基于前震旦纪(相当于“埃迪卡拉纪”)变质岩基底之上，经历了震旦纪—早古生代克拉通发育、晚古生代—早中三叠世海相台地发育、晚三叠世—古近纪隆升剥蚀定型发育及新近纪—第四纪坳陷发育4个阶段[20-23]。
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| 图 1 南黄海盆地构造纲要图及中部隆起位置 Fig. 1 Tectonic outline map of South Yellow Sea basin and the location of the central uplift |
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大陆架科学钻探CSDP-2井是目前中部隆起区的唯一深钻，钻深2 843.18 m，在印支不整合面之下依次钻遇下三叠统—上奥陶统多套中—古生代海相地层。
到目前为止，南黄海CSDP-2钻井的2 063.1~2 081.8 m段岩心曾报道的植物大化石有Archaeopteris cf.A.halliana, Sublepidodendron cf. S.mirabile和Shougangia cf.S.bella，微体孢子化石有Retispora lepidophyta var.minor, Endos-porites micromanifestus, Foveosporites cf. F.pellu-cidus, Apiculiretusispora gannanensis, Knoxisporites literatus, Lophozonotriletes rarituberculatus, Asperispora acuta和Radiizonates longta-nensis[19]。这些植物化石的发现确定了该段岩心的地质时代为晚泥盆世晚期，其可与广泛分布于华南下扬子地区的五通组擂鼓台段对应[24]，其植物群面貌和特征与下扬子地区的晚泥盆世晚期植物群极其相似[9, 24]。另外，扬子板块作为华南板块的一部分，在下扬子地区具有广泛的地表露头，自南京以北主要以井下资料为主，经由江苏北部、黄海南部、北部边界的苏鲁构造带，东部可能延伸到朝鲜半岛[19]。
早期真蕨类植物在系统分类上归属于真叶类植物[1]，是早期陆生维管植物中的重要类群，广泛分布于世界各地的泥盆系，对于探讨早期陆生植物的演化、分异以及叶的起源与演化等均具有重要的意义[25]。华南陆块在晚泥盆世古地理位置独特，其植物群主要以石松类为主，兼具一定数量的地方性早期真蕨类植物[8]，其代表之一就是守刚蕨(Shougangia)[9, 26]。
本文在前人研究报道[9]的基础上，对南黄海CSDP-2钻井2 068.00~2 069.02 m岩心中所保存的植物大化石进行了古植物形态学研究，识别出了晚泥盆世早期真蕨类植物优美守刚蕨(比较种)(Shougangia cf.S.bella)，补充了该岩心研究中的古植物学资料，以期增进守刚蕨属植物的形态学认识。
1 材料与方法本文所描述的化石材料来自南黄海CSDP-2钻井岩心，该钻井位于江苏省连云港市东170 km处的黄海南部(34°33′19″N, 121°15′41″E，化石产地理位置图和地层柱状图参见文献[19])。化石产于钻井岩心2 068.00~2 069.02 m处井深的灰黑色粉砂质泥岩中，附近层位中产有亚鳞木(Sublepidodendron cf. S.mirabile)(井深：2 063.10 m)、古羊齿(Archaeopteris cf. A. halliana)(井深：2 081.20~2 081.80 m)和大量植物孢子[9]。该井深的岩石地层可与下扬子地区五通组上段相对应[9]。需要指出的是，Guo等[19]发现古羊齿植物化石的岩心标记井深是2 068.60 m，最近我们对这些岩心样品进行了仔细核对，更正信息如下：古羊齿以及与古羊齿同层产出的孢子化石的岩心井深是2 081.20~2 081.80 m。化石主要以压型形式保存，以羽状复叶和分散保存的羽轴、羽片为主。所有研究的化石标本都保存在中国科学院南京地质古生物研究所，并进行了以PB开头的系列编号。
在研究过程中，首先对岩心样品进行筛选，并通过针修法(dégagement)[27]对标本进行修理。修理完成后，使用体视显微镜Leica M125与数码相机Nikon D800进行微观与宏观拍照，拍照时在化石表面滴加酒精以增加对比度。借助显微镜完成了植物器官的线条图绘制，并使用Image J软件在显微镜下对化石进行了数据测量。在对植物化石的描述中，使用了小羽片、末次羽片、末二次羽片和末次羽轴、末二次羽轴、末三次羽轴等术语[28]。
2 系统描述界：维管植物界Tracheophyta
门：真叶植物门Euphyllophytina
纲、目和科：位置不明Incertae sedis
属：Shougangia
优美守刚蕨(比较种)Shougangia cf. S. bella
所观察的植物总体形态特征可以概括如下：植物具有至少三次羽状复叶，化石大多保存二次羽状复叶、末次羽轴和分散保存的羽轴、羽片(图 2，图版Ⅰ)。
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| a.根据图版Ⅰf绘制，示三次羽状复叶，着生有4个互生的末二次羽轴，可见末次羽轴基部的小羽片；b, c.分别根据图版Ⅰd，e绘制，示二次羽状复叶，着生有4个互生的末次羽轴，最上部的末级羽轴伸出角度较小，且基部明显略粗，推测在压实过程中，这一末级羽轴与末二级羽轴可能部分重叠在一起；d, e.分别根据图版Ⅰc和图版Ⅰb绘制，示二次羽状复叶，着生有4个互生的末次羽轴；f.根据图版Ⅰi而绘制，示呈扇形的小羽片，可见两次开裂，裂片边缘钝圆；g.根据图版Ⅰj而绘制，可见边缘进行二歧分叉的叶脉。岩心深度为2 068.00~2 069.02 m。 图 2 CSDP-2钻井岩心晚泥盆世Shougangia cf. S. bella形态线条图 Fig. 2 Line drawings of Shougangia cf. S. bella from the Well CSDP-2 in Late Devonian |
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| a.井深2 069.01 m处岩心自然断裂面。示植物化石保存状况，可见众多杂乱保存的羽轴和羽片。PB22769。b.井深2 069.02 m 处正面标本。二次羽状复叶，具4个末次羽轴交互着生于末二次羽轴上。PB22770A。c. b图右上部羽轴的反面，具有3枚小羽片。PB22770B。d,e.井深2 069.01 m处正反面标本。示二次羽状复叶，4个末次羽轴互生于末二次羽轴。d所示为a图中箭头1部分放大；箭头2、3展示保存较好的末次羽轴，6枚小羽片互生于其上；箭头4、5展示末次羽轴，以较小角度从末二次羽轴伸出，基部明显变粗，推测在压实过程中两羽轴部分重叠在了一起。PB22771A，PB22771B。f. 井深2 068.00 m 处标本。三次羽状复叶，末三次羽轴侧面可见毛状物(trichome)，4个末二次羽轴交互着生于末三次羽轴上，其中3个末二次羽轴保存有末次羽轴及末次羽轴基部的小羽片。PB22772。g.末次羽轴基部的小羽片。为f图中箭头6羽片的放大。h.末三次羽轴侧面的毛状物(trichome)。为f图中箭头7处局部放大。i, j.分散保存的小羽片。PB22773，PB22774。 图版Ⅰ |
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末三次羽轴保存长为38.9 mm(图 2a，图版Ⅰf)，宽度0.6~1.2 mm。末三次羽轴上可见呈三角状的突起(图 2a，图版Ⅰf箭头7所示，图版Ⅰh)，这些突起可能是植物体表面的毛状物(trichome)，标本长约0.1 mm。次级羽轴锐角伸出的方向可能代表了植物的生长方向。末二次羽轴以80°~90°互生于末三次羽轴之上，相邻着生点间距为8.0~9.5 mm，沿生长方向(由低到高)间距变大。
2.2 末二次羽轴末二次羽轴保存长为28.6 mm(图版Ⅰd)，宽0.5~0.7 mm。表面光滑，未见刺或毛状物。在末二次羽轴上可见呈60°~90°互生的末次羽轴，相邻着生点的间距为1.9~5.0 mm。
2.3 末次羽轴末次羽轴保存长为14.2 mm(图版Ⅰd, e)，宽0.4~0.7 mm。表面光滑，未见刺或毛状物。在末次羽轴上可见交互着生的小羽片(图版Ⅰd, e)，互生间距0.6~1.7 mm。
2.4 小羽片小羽片呈扇状、楔状、舌状，基部收缩，长1.0~2.7 mm，宽0.3~1.3 mm。小羽片可以生长在末次羽轴上，也可见于末二次羽轴的基部。生长在末次羽轴上的羽片发育有1次或2次深裂(图版Ⅰb, c, f, g)。
对一保存较完整的末次羽轴(图版Ⅰb，e)进行分析发现：该末次羽轴生有6枚小羽片，靠近基部的小羽片发育1次或多次裂开(沿生长方向，第4枚和第2枚小羽片)，第1次裂开为深裂，裂片边缘呈钝圆状(第4枚)；或再次分裂，最多可见3次裂开(第2枚)，裂片呈楔形；顶端或接近顶端的小羽片边缘较平直(第6枚)或微内凹(第5枚)。测量裂开3次的小羽片(第2枚)显示，第1次裂开深度0.8~1.5 mm，第2次裂开深度0.2~0.5 mm，第3次裂开深度0.1~0.2 mm。
另一末次羽轴(图 2d，图版Ⅰc)也具有以上特征。该末次羽轴生长有至少3枚小羽片，顶端小羽片缺失。靠近基部的小羽片可见两次裂开，边缘缺失；两侧小羽片裂开一次，裂片呈舌状，边缘钝圆状；接近顶端的小羽片裂开不明显，边缘中央微内凹。
在我们所观察的标本中，还可见分散保存的小羽片(图 2f, g，图版Ⅰi, j)。小羽片(图 2g，图版Ⅰj)宽0.6~0.9 mm，长1.1 mm，边缘较为平直，中央微内凹，在小羽片靠近边缘处可见少数呈二歧分叉的叶脉(图 2g)。另一小羽片(图 2f，图版Ⅰi)宽0.5~2.2 mm，长1.8 mm发育有两次浅裂，第一次深0.6 mm，第二次程度小，仅中央微内凹。
3 讨论当前植物化石标本尽管数量不多，但是却清晰地展示了植物的形态特征。当前植物至少为三次羽状复叶，羽轴以交互状着生有次级羽轴，最末端的小羽片扁平，呈扇状、楔状或舌状，基部收缩，小羽片具二分叉的叶脉，至少一次深裂，裂片边缘钝圆。
尽管缺乏植物体繁殖部分和结构方面的特征，但是，根据当前植物羽状复叶的形态特征，可将其鉴定为产自我国上泥盆统五通组的早期蕨类植物守刚蕨Shougangia。
守刚蕨具有相对粗壮的主干，主干长可达7.8 mm，具有至少3次羽状分枝系统，小羽片呈卵圆形、扇形，深裂成多达6枚楔形至扇形的裂片。繁殖部分小枝至少二分叉10次，末端着生数10枚纺锤形的孢子囊，内部解剖结构为复杂的多木质部束系统中柱[9]。守刚蕨主要分布于我国下扬子地区的上泥盆统五通组，目前仅有一个种，即模式种：优美守刚蕨Shougangia bella。
当前植物在羽状复叶(分枝系统)和小羽片形态等方面均符合守刚蕨的形态特征。当前标本的羽轴和羽片相比之下却比优美守刚蕨略小(表 1)。
| 名称 | 末三次羽轴 | 末二次羽轴 | 末次羽轴 | 小羽片 | 来源 | ||||
| 长/mm | 宽/mm | 长/mm | 宽/mm | 长/mm | 宽/mm | 长/mm | 宽/mm | ||
| Shougangiabella | 83.0 | 3.2~4.8 | 65.0 | 1.0~2.5 | 13.2~65.0 | 0.4~1.0 | 1.5~14.0 | 2.3~9.2 | 文献[9] |
| Shougangia cf. S. bella | 38.9 | 0.6~1.2 | 28.6 | 0.5~0.7 | 14.2 | 0.4~0.7 | 1.0~2.7 | 0.3~1.3 | 本文 |
由于我们所研究的化石来自非常有限的岩心材料，故无法对该植物的形态学特征形成更为充分的认识。当前所研究的化石标本非常微小，而且数量有限，因此本文特别对那些分散保存的小羽片给予了图示。如果从地表露头获取化石材料，必定会进一步开展有针对性的采集工作，选择更好的材料来论证该植物的形态学特征。无论如何，当前标本在形态学特征方面完全符合优美守刚蕨Shougangia bella。另外，当前植物化石缺乏繁殖部分和内部解剖结构方面的特征。在当前植物最粗壮的羽轴(末二级羽轴)表面，还识别出了细微的毛状物，而该特征在前人的研究报道中从未提及。综合这些原因，我们暂时将本文所研究的化石标本归为优美守刚蕨(比较种)(Shougangia cf. S. bella)。
当前所研究的植物化石完全来自于南黄海CSDP-2钻井2 068.00~2 069.02 m处的岩心资料。该井深附近曾报道有较为丰富的植物大化石和微体化石[19]。值得一提的是，前人在2 068.40 m井深的岩心中曾描述了一个具有羽状分枝的植物，但是，由于当时未发现有保存清晰的小羽片，并未给出明确的鉴定意见[19]。根据我们对这批岩心材料的重新观察和研究认为，Guo等[19]所报道的2 068.40 m井深的植物化石与本文所描述的化石标本一致，均应归为优美守刚蕨(比较种)(Shougangia cf. S. bella)。
4 结语对南黄海CSDP-2钻井2 068.00~2 069.02 m井深岩心(上泥盆统，对应于地表露头地层中的五通组擂鼓台段)保存的植物化石开展了详细的形态学研究。该植物具有至少三次羽状分枝系统，羽轴以交互状着生次级羽轴，最末端的小羽片扁平，呈扇状、楔状或舌状，基部收缩，小羽片具二分叉的叶脉，至少一次深裂，裂片边缘钝圆。根据形态学特征，该植物被鉴定为优美守刚蕨(比较种)(Shougangia cf. S. bella)。新的研究补充了南黄海CSDP-2钻井2 068.00~2 069.02 m处的岩心的古植物学资料，并扩大了守刚蕨的地理分布范围。
| [1] |
Kenrick P, Crane P R. The Origin and Early Diversi-fication of Land Plants:A Cladistic Study[M]. Washington, DC: Smithsonian Institute Press, 1997: 441.
|
| [2] |
Gensel P G, Andrews H N. Plant Life in the Devonian[M]. New York: Praeger Publisher, 1984: 380.
|
| [3] |
Taylor T N, Taylor E L, Krings M. Paleobotany:The Biology and Evolution of Fossil Plants[M]. 2nd ed. Burlington: Academic Press, 2009: 1230.
|
| [4] |
Soria A, Meyer-Berthaud B. Reconstructing the Late Devonian Cladoxylopsid Pietzschia Schulleri from New Specimens from Southeastern Morocco[J]. International Journal of Plant Sciences, 2005, 166: 857-874. DOI:10.1086/431233 |
| [5] |
Beerling D J, Osborne C P, Chaloner W G. Evolution of Leaf-Form in Land Plants Linked to Atmospheric CO2 Decline in the Late Palaeozoic Era[J]. Nature, 2001, 410: 352-354. DOI:10.1038/35066546 |
| [6] |
Hao S G, Beck C B, Wang D M. Structure of the Earliest Leaves:Adaptations to High Concentrations of Atmospheric CO2[J]. International Journal of Plant Sciences, 2003, 164: 71-75. |
| [7] |
Osborne C P, Beerling D J, Lomax B H, Chaloner W G. Biophysical Constraints on the Origin of Leaves Inferred from the Fossil Record[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, United States of America, 2004, 101: 10360-10362. DOI:10.1073/pnas.0402787101 |
| [8] |
Cai C Y, Wang Y.Devonian Floras[M]//Li X X.Fossil Floras of China Through the Geological Ages.Guangzhou: Guangdong Science and Technology Press, 1995: 28-77.
|
| [9] |
Wang D M, Xu H H, Xue J Z, et al. Leaf Evolution in Early-Diverging Ferns:Insights from a New Fern-Like Plant from the Late Devonian of China[J]. Annals of Botany, 2015, 115: 1133-1148. |
| [10] |
方晶, 王福, 方雨婷, 等. 钻孔岩心黏土混浊水电导率、黄铁矿、pH相关性分析及其在古沉积环境复原的应用:以渤海湾西岸平原DC01孔为例[J]. 吉林大学学报(地球科学版), 2018, 48(4): 1154-1164. Fang Jing, Wang Fu, Fang Yuting, et al. Correlation Analysis of Conductivity (EC), w(FeS2), pH of Drilled Clay Water and Its Application in Paleo-Environment Restoration:A Case Study of DC01 Core on West Plain of Bohai Bay[J]. Journal of Jilin University (Earth Science Edition), 2018, 48(4): 1154-1164. |
| [11] |
Zhang G W, Guo A L, Wang Y J, et al. Tectonics of South China Continent and Its Implications[J]. Science China:Earth Sciences, 2013, 56: 1804-1828. |
| [12] |
郭兴伟, 张训华, 温珍河, 等. 中国海陆及邻域大地构造格架图编制[J]. 地球物理学报, 2014, 57(12): 4005-4015. Guo Xingwei, Zhang Xunhua, Wen Zhenhe, et al. Compilation of the Tectonic Framework Map of China Seas and Land and Adjacent Regions[J]. Chinese Journal of Geophysics, 2014, 57(12): 4005-4015. DOI:10.6038/cjg20141213 |
| [13] |
陈旭, 李积金, 耿良玉, 等.江苏下扬子地区的志留系[M]//江苏石油勘查局地质科学研究院, 中国科学院南京地质古生物研究所.江苏地区下扬子准地台震旦纪-三叠纪生物地层.南京: 南京大学出版社, 1988: 127-168. Chen Xu, Li Jijin, Geng Liangyu, et al.Silurian of Lower Yangtze Platform in Jiangsu Area[M]//Jiangsu Geological Science Research Institute of Petroleum Exploration Bureau, Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences.Sinian-Triassic Biostratigraphic Research of Lower Yangtze Platform in Jiangsu Area.Nanjing: Nanjing University Press, 1988: 127-168. |
| [14] |
Geng L Y, Qian Z S, Ding L S, et al. Silurian Chiti-nozoans from the Yangtze Region[J]. Palaeoworld, 1997, 8: 1-152. |
| [15] |
杨晓清, 耿良玉. 江苏南部Z-8井高家边组胞石生物地层[J]. 地层学杂志, 1998, 22(3): 38-42. Yang Xiaoqing, Geng Liangyu. Chitinozoan Biostrati-graphy of the Kaochiapien Formation of Well Z-8 in South Jiangsu[J]. Journal of Stratigraphy, 1998, 22(3): 38-42. |
| [16] |
耿良玉, 王玥, 张允白, 等. 扬子区后Llandovery世(志留纪)胞石的发现及其意义[J]. 微体古生物学报, 1999, 16(2): 3-43. Geng Liangyu, Wang Yue, Zhang Yunbai, et al. Discovery of Chitinozoa from the Late Landovery (Silurian) of Yangtze Region with Discussion on Its Significance[J]. Acta Micropalaeontologica Sinica, 1999, 16(2): 3-43. |
| [17] |
欧阳舒, 陈永祥. 江苏中部宝应地区晚泥盆世早石炭世孢子组合[J]. 微体古生物学报, 1987, 26(2): 195-215. Ouyang Shu, Chen Yongxiang. Miospores of the Famennian and Tournaisian Deposits from a Borehole in the Baoying District, Central Jiangsu[J]. Acta Micropalaeontologica Sinica, 1987, 26(2): 195-215. |
| [18] |
耿良玉, 张允白, 丁连生, 等. 江苏泰县五通组观山段胞石Grahnichitina pilosa的发现及其意义[J]. 古生物学报, 2000, 39(4): 535-543. Geng Liangyu, Zhang Yunbai, Ding Liansheng, et al. Discovery of Grahnichitina pilosa (Chitinozoa) from the Guanshan Member of The Wutung Formation in Taixian of Jiangsu with Discussion on Its Significance[J]. Acta Palaeontologica Sinica, 2000, 39(4): 535-543. DOI:10.3969/j.issn.0001-6616.2000.04.009 |
| [19] |
Guo Xingwei, Xu Honghe, Zhu Xiaoqing, et al. Discovery of Late Devonian Plants from the Southern Yellow Sea Borehole of China and Its Palaeogeo-graphical Implications[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017. DOI:10.1016/j.palaeo.2017.08.039 |
| [20] |
姚永坚, 夏斌, 冯志强, 等. 南黄海古生代以来构造演化[J]. 石油实验地质, 2005, 27(2): 124-128. Yao Yongjian, Xia Bin, Feng Zhiqiang, et al. Tectonic Evolution of the South Yellow Sea Since the Paleozoic[J]. Petroleum Geology and Experiment, 2005, 27(2): 124-128. DOI:10.3969/j.issn.1001-6112.2005.02.005 |
| [21] |
庞玉茂, 张训华, 肖国林, 等. 下扬子南黄海沉积盆地构造地质特征[J]. 地质论评, 2016, 62(3): 604-616. Pang Yumao, Zhang Xunhua, Xiao Guolin, et al. Structural and Geological Characteristics of the South Yellow Sea Basin in Lower Yangtze Block[J]. Geological Review, 2016, 62(3): 604-616. |
| [22] |
侯方辉, 张志珣, 张训华, 等. 南黄海盆地地质演化及构造样式地震解释[J]. 海洋地质与第四纪地质, 2008, 28(5): 61-68. Hou Fanghui, Zhang Zhixun, Zhang Xunhua, et al. Geologic Evolution and Tectonic Styles in the South Yellow Sea Basin[J]. Marine Geology and Quaternary Geology, 2008, 28(5): 61-68. |
| [23] |
张训华, 张志珣, 蓝先洪, 等. 南黄海区域地质[M]. 北京: 海洋出版社, 2013: 394-404. Zhang Xunhua, Zhang Zhixun, Lan Xianhong, et al. Regional Tectonic of the South Yellow Sea[M]. Beijing: Ocean Press, 2013: 394-404. |
| [24] |
蔡重阳.非海相泥盆系[M]//中国科学院南京地质古生物研究所.中国地层研究二十年(1979-1999).合肥: 中国科学技术大学出版社, 2000: 95-128. Cai Chongyang.Non-Marine Devonian of China[M]//Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences Stratigraphical Studies in China (1979-1999).Hefei: University of Science and Technology of China Press, 2000: 95-128. |
| [25] |
Galtier J. The Origins and Early Evolution of the Megaphyllous Leaf[J]. International Journal of Plant Sciences, 2010, 171: 641-661. |
| [26] |
Wang D M, Zhang Y Y, Liu L, et al. Reinvestigation of the Late Devonian Shougangia Bella and New Insights into the Evolution of Fernlike Plants[J]. Journal of Systematic Palaeontology, 2018, 16(4): 309-324. DOI:10.1080/14772019.2017.1289269 |
| [27] |
Fairon-Demaret M, Hilton J, Berry C M.Surface Preparation of Macrofossils (dégagement)[M]//Jones T P, Rowe N P.Fossil Plants and Spores: Modern Techniques.London: The Geological Society, 1999: 33-35.
|
| [28] |
中国科学院南京地质古生物研究所, 中国科学院植物研究所. 中国古生代植物, 中国植物化石:第一册[M]. 北京: 科学出版社, 1974. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Institute of Botany, Academia Scinica. Paleozoic Plants from China:Ⅰ[M]. Beijing: Science Press, 1974. |