2023, Vol. 32
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2. 贵州大学 喀斯特地质资源与环境教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025;
3. 贵州省地质矿产勘查开发局105地质大队，贵州 贵阳 550018
2. Key Laboratory of Karst Georesources and Environment, Ministry of Education, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. No. 105 Geological Brigade, Guizhou Bureau of Geology and Mineral Exploration and Development, Guiyang 550018, China
纳罗虫属（Naraoia）为非矿化保存的三叶形虫节肢动物的一个代表，其背甲由头甲和尾甲两部分铰合而成，成分为几丁质，中轴上发育消化腺，双肢型附肢，为底表移动、食腐或捕食生活方式[1-3]. 该属从寒武纪早期出现[4-5], 延伸至晚志留世[6]，但主要保存在寒武纪布尔吉斯页岩型生物群中[4-10]. Peng等[9]报道了寒武纪第4期杷榔生物群台江革一产地发现Naraoia，并建立该属化石1个新种Naraoia taijiangensis. 之后，随着野外工作深入开展，先后在贵州的镇远江古、岑巩羊桥罗家塘、麻江淑里、都匀洛邦、剑河交榜和辣子寨等地共发现了9个杷榔生物群产地[11-19]，且每个产地的化石组合存在一定的差异，其中剑河辣子寨产地生物类群最丰富，包括开腔骨类、海绵动物、刺胞动物、蠕形动物、腕足动物、软舌螺动物、节肢动物、棘皮动物和藻类[18-21]，其中的节肢动物多样性最高[22-23]，也产出了大量非矿化保存的纳罗虫和弱矿化古蠕虫类化石[21]. 该产地纳罗虫不仅丰度高，还保存软体组织盲管，经鉴定与台江革一产地N. taijiangensis相同，仅存在一属一种，同时出现与三叶虫、藻类、古蠕虫共同保存在同一层位的现象，一些标本头部和碎片上不规则分布一些肉眼不易观察的褐红色圆圈状构造，其埋藏成因可能与有机质和细菌持续分解代谢有关.
纳罗虫化石主要保存在辣子寨剖面3个化石采集层中. 纳罗虫是布尔吉斯页岩型生物群中常见的非矿化保存的软躯体化石，它的埋藏特征可提供生物群埋藏学重要证据. 本研究针对3个化石采集层的岩石沉积特征、微量元素变化、化石分布、保存状态对纳罗虫埋藏特征进行研究. 纳罗虫主要保存在沉积事件层中，完整的个体和具盲管的标本赋存在事件层的底部，与藻类、蠕虫、腕足等保存在同一层位，应为生物活体被沉积物迅速原地掩埋. 纳罗虫碎片零星地分布在较薄的事件层中，未与其他生物化石保存在同一层位，可能是生物体死亡后短暂暴露在静水环境的基底上，受到底栖生物破坏和微生物分解作用崩裂，后被沉积物掩埋.
1 地质背景贵州寒武纪地层分布广泛，分为扬子台地区、江南斜坡带和江南盆地区3个沉积区（图 1a）. 杷榔组沉积在贵州寒武纪过渡相区，是杨敬之、钱义元等人于1959年命名的寒武系岩石地层单元，主要分布在贵州东部和湖南西部，沉积厚度介于100~700 m之间，变动较大[24-26]. 贵州剑河一带的杷榔组由一套斜坡相沉积的灰绿色、黄绿色泥页岩组成，呈北东向分布，出露完整，与下伏呈灰黑色的变马冲组炭质泥、页岩和上覆呈灰白色-灰色的清虚洞组薄层灰岩均整合接触[13, 19].
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图 1 贵州杷榔组分布及剖面岩性柱状图 Fig.1 Distribution and lithological column of Balang Formation in the Guizhou Province a—杷榔组分布范围及化石点位置（location of Balang Formation and fossil sites）；b—辣子寨剖面岩性柱状图（lithological column of Lazizhai section）；1—杷榔组（Balang fm.）；2—台江革一剖面（Geyi section in Taijiang）；3—剑河辣子寨剖面（Lazizhai section in Jianhe）；4—灰岩（limestone）；5—粉砂质泥岩（sility mudstone）；6—钙质泥岩（calcareous mudstone）；7—碳质泥岩（carbonaceous mudstone）；8—泥岩（mudstone）；9—页岩（shale） |
杷榔组生物地层最早根据掘头虫类三叶虫组合带划分，其顶部为Arthricocephalus-Changaspis-Balangia，底部为Arthricocephalus带[27]，后历经多次修订[28-29]，最后将杷榔组的生物地层进一步厘定为Arthricocephalus chauveaui一个生物带[18, 30]. 据中国南方斜坡相区寒武系年代地层框架，杷榔组位于寒武系黔东统都匀阶，相当于寒武系第2统第4阶.
剑河辣子寨剖面杷榔组出露完整，厚277 m，自底部到顶部依次由粉砂质泥页岩、泥页岩和含钙质泥岩组成. 近底部小型滑塌构造发育，下部包卷层理和交错层理等构造发育，向上水平层理发育（图 1b）. 岩石露头为浅黄色和灰绿色，中等程度风化，节理发育，生物化石丰富. 该剖面存在纳罗虫3个化石富集层位，分别距杷榔组底部83~87 m（①号层位）、160~164 m（②号层位）、169~172 m（③号层位），产出大量的纳罗虫化石标本，与其他生物化石保存在同一层位.
2 材料和方法对213块化石标本进行整理，获得完整个体9块、半完整23块、碎片181块. 具鉴定特征的纳罗虫标本总体上头甲呈现出近圆形而尾甲为近长椭圆形的外轮廓，头甲后边缘没有颊刺，且有较圆润的颊角，尾甲无边缘刺及尾刺，背甲边缘光滑，背甲的最宽处在头甲部位，尾甲长度比头甲长且向后逐渐变窄，具有多分支的盲管，尾甲的长度和宽度之比约为1.3，其形态特征与台江革一产地N. taijiangensis相同[9]，确认为N. taijiangensis.
使用佳能EOS 5D-MarkⅡ和徕卡M250C相机对剑河辣子寨产地N. taijiangensis进行照片采集，用单反相机对和偏光显微镜分别对N. taijiangensis岩石标本抛光面和薄片进行图像采集，利用扫描电镜COXEM EM-30对化石的化学成分进行能谱分析，并使用CorelDraw2019和Photoshop2019对所有化石照片调整和统一比例尺.
3 古地理分布非矿化的纳罗虫一直是古生物学研究的热点，前人统计发现：纳罗虫属主要保存在寒武纪的劳伦大陆和冈瓦纳大陆中（图 2），在中国、北美洲、澳大利亚等地的寒武纪地层中均有发现. Walcott首次在加拿大洛基山寒武系第5阶的布尔吉斯页岩生物群中发现N. compacta，并建立了纳罗虫属[7]，随后，又发现了纳罗虫属的第二个种N. spinifer [31]. 近些年在加拿大不列颠哥伦比亚的布尔吉斯页岩中发现了纳罗虫属和周小姐虫属动物化石，分别为N. magna、N. arcana和Misszhouia canadensis[10]. 澳大利亚南部的寒武系第4阶Emu Bay shale生物群中发现了N. cf. compacta[32]；美国的佐治亚州寒武纪第5阶Conasauga组中也发现N. compacta和Misszhouia sp[33].
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图 2 寒武纪Naraoia和Misszhouia的古地理分布图（据文献[23]修改） Fig.2 Paleogeographic and geohistorical distribution of Cambrian Naraoia and Misszhouia (Modified from Reference[23]) 1—Naraoia compacta；2—N. spinifer；3—N. spinosa；4—N. arcana；5—N. magna；6—N. taijiangensis；7—Naraoia sp.；8—N. cf. compacta；9—Misszhouia Canadensis；10—M. longicaudata；11—Misszhouia sp.（Georgia） |
我国的寒武纪地层分布广泛，产出大量的纳罗虫属动物化石. 云南澄江生物群中产出大量保存消化盲管的纳罗虫化石，经鉴定为Naraoia longicaudata和N. spinosa，后经历修订，将Naraoia longicaudata更名为Misszhouia longicaudata，随后又发现了N. spinosa同种二型，为N. spinosa（A）、N. spinosa（B）[2, 4]. 近些年在湖北清江生物群和四川范店生物群中均发现大量纳罗虫化石，目前均未对纳罗虫属动物化石进行鉴定[34-35]. 贵州寒武纪地层中也产出大量的纳罗虫化石，如遵义的牛蹄塘生物群中发现了N. compacta[5]；凯里生物群中发现了N. cf. compacta[36]，保存有消化盲管；杷榔生物群中发现了N. taijiangensis[9].
其中杷榔生物群N. taijiangensis，目前仅在台江革一、剑河交榜和辣子寨地区发现. 在杷榔生物群中发现一个现象：保存N. taijiangensis的产地也发现了底栖的古蠕虫类和始海百合化石，几乎保存在同一层位. 贵州杷榔组是在江南斜坡沉积相区沉积而成，主要分布在贵州省东部，其中台江革一和剑河辣子寨地区的杷榔组厚度相对较小，但出露较好，与上覆的清虚洞组、下伏的变马冲组均整合接触，其岩性以泥岩为主.
寒武纪时期大部分不同种的该属动物分布具有地域性，不同地区的纳罗虫属动物种间差异显著. 但纳罗虫属集中分布在低纬度地区，可能是低纬度地区光照充足，生产者繁盛，该环境适合纳罗虫属等消费者生存.
4 辣子寨剖面Naraoia taijiangensis埋藏特征讨论 4.1 Naraoia taijiangensis采集层岩石特征辣子寨剖面赋存N. taijiangensis化石的3个层位中化石含量最多的是①号采集层，其次是②号和③号采集层. 据3个层位岩石样品抛光光片的观察，均发现了一明一暗韵律性的明暗纹层，微细纹层或水平或微倾斜，3个岩层中明暗纹层出现的频率和厚度存在明显的差异（图 3）. 亮纹层应是快速的沉积作用导致的事件层，可能是近岸风暴或滑坡作用引起的粉砂质及泥质碎屑沉积物大量卷入到水体中，被带入到陆棚斜坡深处. 远源沉积物受到重力作用在斜坡及斜坡远端深水环境下快速沉积形成黄绿色泥岩纹层，颜色较亮；暗纹层是沉积物在正常的速率下沉积形成的背景层，因其含有生物碎屑或其他有机质成分，颜色较暗. 颜色较亮的事件层覆盖在颜色较暗的背景层之上[37-38]. ①号采集层的亮色层多于②号和③号层位；③号层暗色层多于①号层和②号层位.
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图 3 剑河辣子寨剖面N. taijiangensis保存层位岩石样品抛光面沉积纹层特征 Fig.3 Sedimentary characteristics on the polished sections of samples from the N. Taijiangensis fossil layers in Lazizhai profile 1—事件层（event layer）；2—背景层（background layer） |
① 号层位岩石样品抛光面中事件层的厚度在1.1~5.3 mm之间，平均厚度为3.1 mm，颜色较暗的背景层与颜色较亮的事件层交替出现频繁，事件层总厚度比背景层总厚度大，以事件层沉积作用为主，沉积物物源较稳定、沉积速率快，岩石样品颜色较亮；②号层位岩石样品抛光面中事件层厚度在0.9~4.5 mm之间，平均厚度为2.6 mm，明暗纹层交替出现的频率相对①号层位小，事件沉积作用相对减弱，规模减小；③号层位岩石样品抛光面中事件层厚度在0.5~4.9 mm，平均厚度为2.3 mm，该层位事件层和背景层交替出现频率显著减小，事件沉积作用显著减弱，主要为静水环境沉积作用，导致生物碎屑或其他有机质含量高，该层位岩石样品颜色较暗（图 3）.
在偏光显微镜下分别对保存N. taijiangensis的3个层位岩石样品薄片观察发现：事件层主要由粉砂质陆源碎屑物组成，夹杂一些泥质碎屑，粉砂质碎屑颗粒分选性和磨圆性较差，指示沉积物快速沉积特征（图 4a）；背景层是由富含有机质的黏土矿物和少量粉砂质碎屑组成，粉砂质碎屑物分选性和磨圆度较好，指示沉积物缓慢沉降的特征（图 4b）. 3个层位岩石薄片中均出现碎屑相对较粗的粉砂质纹层，表明发生事件沉积作用引起水动力短暂增强，并且3个层位岩石矿物组成基本一致，均由黏土和石英等矿物组成，但是每个层位岩石样品成分含量和颗粒的粒径大小存在差异. ①号层位岩石样品中事件层碎屑颗粒含量多，粒径较粗（图 4c、d）；②号层位岩石样品中事件层碎屑颗粒粒径比①号层位略小且含量相对少，但分选性比①号层位略好（图 4e、f）；③号层位岩石样品中事件层碎屑颗粒含量和粒径大小相对其他两个层位显著减少（图 4g、h），碎屑粒径比背景层略粗，黏土矿物含量最多. 表明自下而上从①号层位到③号层位沉积速率减慢.
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图 4 剑河辣子寨剖面N. taijiangensis保存层位岩石薄片特征 Fig.4 Rock characteristics of thin sections of N. taijiangensis layers in Lazizhai profile a—单偏光薄片中事件纹层图像（laminae of event layer under plane polarization light）；b—单偏光薄片中背景纹层图像（laminae of background layer under plane polarization light）；c—单偏光下①号层位图像（the 1st layer，ppl）；d—正交偏光下①号层位图像（the 1st layer，cpl）；e—单偏光下②号层位图像（the 2nd layer，ppl）；f—正交偏光下②号层位图像（the 2nd layer，cpl）；g—单偏光下③号层位图像（the 3rd layer，ppl）；h—正交偏光下③号层位图像（the 3rd layer，cpl） |
静水环境下缓慢沉降和短暂快速沉积对N. taijiangensis保存影响显著，以短暂快速沉积为主的①②号层位N. taijiangensis丰度高，保存质量较好，而以背景沉积作用为主的③号层位化石标本数量最少且保存质量较差，表明N. taijiangensis主要保存在事件层中，短暂的快速埋藏作用有利于化石保存.
4.2 Naraoia taijiangensis埋藏模式依据3个采集层213块N. taijiangensis化石标本保存的完整程度将其分为3种类型：Ⅰ类，头尾甲绞合，背甲较完整的标本（图 5a—d），该类型标本仅9块；Ⅱ类，仅保存完整的头甲或尾甲的半完整标本（图 5e—f），该类型标本共23块；Ⅲ类，背甲部分碎片（图 5g—n），该类型标本数量较多，共181块.
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图 5 剑河辣子寨剖面杷榔组中N. taijiangensis保存差异 Fig.5 Various preservation of N. taijiangensis in Balang Formation in Lazizhai section a~d—Ⅰ类型标本（Ⅰ-type specimen）；e~f—Ⅱ类型标本（Ⅱ-type specimen）；g~n—Ⅲ类型标本（Ⅲ-type specimen） |
统计发现每个采集层N. taijiangensis化石标本保存类型和数量存在差异（表 1）. ①号采集层中部分类型化石标本呈现出低三维形态，Ⅲ类型化石表面较褶皱，且部分Ⅲ类型化石标本表面不规则分布着一些褐红色的圆圈构造，该层位化石丰度较高，共164块. ②号层位N. taijiangensis标本共42块，产出保存盲管的完整标本（图 5a），该层位N. taijiangensis个体相对较大，呈二维印模形态保存，压实作用明显，化石表面光滑，颜色比围岩略深. ①②号层位事件沉积作用频发，沉积速率较快，生物体死亡后暴露基底时间较短，避免了其他生物的破坏，为生物体保存提供有利条件. ③号层位以背景沉积作用为主，生物体死亡后暴露基底时间较久，导致N. taijiangensis丰度低，仅7块，保存Ⅰ和Ⅲ类型标本（图 5）.
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表 1 剑河辣子寨杷榔组3个采集层中N. taijiangensis化石保存类型数量统计 Table 1 Fossil numbers by preserved types of N. taijiangensis from Balang Formation in Laizizhai area |
纳罗虫附肢比绞合的背甲腐解快，几乎所有的附肢同时腐解消失[39]，这3个采集层N. taijiangensis的附肢都未保存，以背甲碎片保存为主，且保存姿势单调，大多数生物体与岩石的微层面平行保存，少数标本倾斜岩石微层面，说明大多数生物体死亡后才被埋藏，腐解作用发生在埋藏前. Ⅰ类型标本保存在相对较厚的事件沉积层底部. 在完整的N. taijiangensis的保存层位，也出现了保存肠道的蠕虫化石，蠕虫个体完整且保存肠道，呈现出平直的状态；双壳铰合的和双壳错动的腕足动物[40]；双壳铰合保存的高肌虫化石，高肌虫呈现出凸面朝上，无定向分布的特点[21]；个体完整、无定向分布的三叶虫幼体标本[41]；具附肢与眼睛的大型双瓣壳吐卓虫化石标本[42]. 特别是具游泳特点的完整个体的三叶虫幼虫、高肌虫、吐卓虫与底栖的海绵、腕足动物共同保存. 而Ⅲ类型标本保存在较薄的事件层中，几乎未与其他生物化石同层位保存. 物种生活方式不同导致在沉积物中保存特点不同[43]，根据N. taijiangensis的生活方式、在沉积物中保存状态和保存位置推测：保存盲管的标本很可能是底表移动的N. taijiangensis活体被风暴或斜坡滑塌引起事件沉积作用迅速埋藏，保存在事件层底部，保存较差的Ⅲ类型标本可能为N. taijiangensis死亡后短暂暴露在静水环境的基底上，后被风暴作用或滑坡作用引起的粉砂质及泥质碎屑沉积物掩埋形成近原地埋藏.
剑河辣子寨杷榔组化石物种种类和数量较多，出现N. taijiangensis与其他生物共同保存的现象：1）背甲完整的N. taijiangensis与藻类在同一层面且平行于岩层微层面保存（图 5c），此标本很可能为蜕壳标本，通常平行岩层微层面[44]，藻类植物通常生长在静水低能的环境，该环境有利于动物的蜕壳，是动物蜕壳的首选环境[45]. 由于蜕壳缺乏软体组织连接，受到流水搬运或生物扰动很容易分离破碎[46]，短暂暴露在基底的蜕壳迅速被沉积物掩埋与藻类共同保存. 2）N. taijiangensis背甲碎片、三叶虫碎片和较完整三叶虫幼体共同保存（图 5l），与近原地埋藏特征相似. 三叶虫碎片和N. taijiangensis碎片可能为生物体死亡后被微生物严重腐解，而较完整的三叶虫幼体死亡后被微生物腐解作用较弱，随后受到事件沉积作用搬运到陆棚斜坡较深处与N. taijiangensis背甲碎片共同沉积在一起，形成近原地埋藏模式.
4.3 Naraoia taijiangensis矿化特征N. taijiangensis主要保存在事件层中，快速埋藏作用从陆源带来大量细粒粉砂和细粒黏土沉积物造成孔隙水缺氧，微生物腐解速率较慢，避免了其他生物的破坏. 但是在快速埋藏形成的缺氧环境中，非矿化的节肢动物壳体可以保存数天到几个月[38-39]，而生物体表面发生不同的矿化作用，阻止生物腐烂，对软躯体化石保存起着重要作用，这些矿化作用与水体中细菌的代谢作用有关[47-48].
剑河辣子寨杷榔组N. taijiangensis化石的颜色与围岩区别显著，化石边缘与围岩接触区域能谱（EDS）元素面分布图（图 6）显示：化石与围岩表面碳、氧、硅、铝、硫元素含量区别不大，而铁元素有明显的区别，化石表面铁元素含量高于围岩，尤其化石表面褐红色圆圈区域铁含量更多，说明化石以富铁铝硅酸盐形式保存下来. 这是因为黏土矿物表面积较大，具有较强的吸附能力[49]，黏土矿物对死亡N. taijiangensis体内释放出大量的消化酶和自溶酶发生吸附作用，在生物遗体上包裹一层黏土矿物，使酶的活性抑制或完全消失，有效地阻止了生物遗体腐解过程. 这些黏土矿物对N. taijiangensis的形态进行复制，形成化石保存下来. 只有保存完整的N. taijiangensis呈微三维形态，说明黏土矿物吸附在生物遗体上，增加其稳定性，有利于黏土矿物对尸体的内部进行充填形成微三维形态保存[50]. 黏土矿物对尸体吸附充填越早，N. taijiangensis保存越好；吸附充填越晚，被微生物分解越严重，导致壳体塌陷，受到压实作用破碎，使化石表面较褶皱.
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图 6 剑河辣子寨剖面杷榔组中N. taijiangensis头甲与围岩交界处的能谱和扫描电镜图 Fig.6 EDS and SEM images of the junction between N. taijiangensis anterior shield and surrounding rock of Balang Formation a—N. taijiangensis头甲标本，头甲上不规则分布一些褐红色圆圈（specimen of N. taijiangensis anterior shield，with some maroon colored circles irregularly distributed）；b—图a中框选的N. taijiangensis头甲边缘与围岩交界处电镜图（SEM image of the N. taijiangensis anterior shield edge shown in the black box in Figure a）；c~h—图b中方框区域的元素分布图（distributions of elements in the green box in Figure b） |
海水中分布大量的好氧异养型的铁细菌，该细菌以富含有机质的生物遗体为能源，吸附在生物尸体上大量繁殖，并且将游离态亚铁离子氧化成不可溶的三价铁化合物聚集在铁细菌周围，形成圆状的代谢产物[51-52]. N. taijiangensis死亡后在多种细菌参与下发生腐解，富含有机质的肠道等软体组织被氧化分解成H2O和CO2. CO2溶解于海水中形成HCO3-，使pH值降低呈现出弱酸性环境，该环境有利于海水中铁细菌的繁殖. 随着铁细菌代谢作用进行，海水中游离低价铁离子逐渐向N. taijiangensis遗体表面聚集，进入铁细菌体内，被生物酶氧化生成不可溶的三价铁化合物排到体外，在铁细菌周围形成不可溶的三价铁化合物. 事件沉积作用带来的沉积物快速掩埋使铁细菌及其代谢产物共同埋藏在N. taijiangensis壳上，同时黏土矿物对生物遗体吸附使表面汇集的亚铁离子起到对生物遗体起到充填作用，使其以富铁铝硅酸盐形式保存.
① 号采集层的部分N. taijiangensis背甲碎片上不规则分布一些肉眼不易观察的褐红色圆圈状构造（图 6a）. 这些褐红色的圆圈状构造只出现在N. taijiangensis碎片上，未出现在围岩上. 如果是后期地质作用形成，不应只形成规则的圆圈状，且不应只出现在化石上，在围岩上也应有分布. 这些圆圈状的构造很可能是在N. taijiangensis化石早期石化作用下形成的. 通过对化石上褐红色圆圈中心、圆圈上、圆圈外及围岩EDS打点分析发现：铁元素含量依次呈现出递减的变化趋势（图 7）. 铁细菌随机吸附在N. taijiangensis壳上，持续进行代谢作用，导致生物遗体被严重腐解，铁细菌代谢产物越来越多，在生物遗体上累积在铁细菌周围形成以铁细菌为中心，表现出褐红色的圆圈状构造，形成以铁细菌为中心向外铁元素含量不断减少的现象. 而背甲保存完整的N. taijiangensis为生物死亡后迅速被沉积物掩埋，阻断了生物尸体与外界环境的接触并使生物体内部形成缺氧环境. 缺氧环境和快速沉积带来黏土矿物对N. taijiangensis残骸吸附作用，导致铁细菌代谢作用停止. 由于铁细菌代谢时间短，不可能在保存完整背甲上代谢生成褐红色圆圈构造，所以富铁的褐红色圆圈构造只出现在被铁细菌持续分解破碎的背甲碎片.
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图 7 杷榔组中N. taijiangensis头甲与围岩交界处能谱点分析元素原子百分比总谱图 Fig.7 Spectrum of atomic percentages of elements by EDS point analysis for N. taijiangensis anterior shield and surrounding rock |
（1）寒武纪时期的纳罗虫属分布在低纬度地区，大部分不同种的该属动物分布具有地域性，其中寒武纪第4期的杷榔生物群N. taijiangensis保存在江南斜坡沉积相区，目前在台江革一和剑河辣子寨地区的杷榔组中均有发现.
（2）贵州剑河辣子寨剖面杷榔组纳罗虫形态与台江革一杷榔组Naraoia taijiangensis形态相同，确认为N. taijiangensis.
（3）剑河辣子寨剖面以短暂快速沉积为主的①号、②号层位N. taijiangensis丰度高，保存较好；而以背景沉积作用为主③号层位N. taijiangensis数量最少，且保存质量较差. N. taijiangensis以富铁的铝硅酸盐形式保存，部分碎片出现富铁的褐红色圆圈状构造，疑似与铁细菌代谢有关.
致谢: 感谢贵州大学王秋军老师，以及一起野外踏勘、采集化石标本的师兄师姐的指导和帮助，同时向对本文提出了宝贵修改意见的专家表示衷心的感谢!文章原通信作者（笔者导师）彭进教授在文章完成后于2022年8月因病去世，恩师的离世让人悲痛，感谢恩师的耐心指导，永不忘恩师的恩情!
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