2023, Vol. 32
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2. 自然资源部东北亚古生物演化重点实验室, 辽宁 沈阳 110034;
3. 中国地质调查局 沈阳地质调查中心, 辽宁 沈阳 110034
2. Key Laboratory for Evolution of Past Life in Northeast Asia, Ministry of Natural Resources, Shenyang 110034, China;
3. Shenyang Center of China Geological Survey, Shenyang 110034, China
尼尔桑属（Nilssonia Brongniart 1825）[1]，又称蕉羽叶属[2-3]，是中生代发布较广的一类苏铁植物. 该属主要特征为：羽叶披针形或线形，全缘或分成裂片，裂片变化大，着生于羽轴的上面（即腹面上），遮盖着大部分的羽轴. 叶脉不分叉或分叉，彼此接近平行[2-3]. 根据现有资料，尼尔桑属是一个分布时代大致为从晚石炭世至晚白垩世[2-3]的世界广布属.
尼尔桑属曾因其雌性繁殖器官结构疏松，与现生的苏铁目存在差异而单独归为尼尔桑目[3-4]. 但因为这种植物雌雄异株，与苏铁目植物相同，现一般将其归于苏铁目[5]. 因此，现生苏铁植物门只包括苏铁目和本内苏铁目[5-9].
孙革[8]采集晚三叠世吉林天桥岭马鹿沟组的标本建立了华丽尼尔桑Nilssonia splendens Sun 1993，区别于其他种的主要特征是：羽叶的叶轴较细；裂片的叶脉细而清晰，略密，近平行，基本不分叉，至顶端微上弯，每0.5 cm宽具脉约14条. 该种也报道于日本晚三叠世[10].
前人在辽宁本溪中三叠统林家组发现的苏铁植物仅包括侧羽叶属Pterophyllum和中国似查米亚属Sinozamites [5, 11]. 最近，在林家组研究中发现了华丽尼尔桑Nilssonia splendens，这是该种在中三叠世首次发现，不仅拓展了华丽尼尔叠的地质历史分布，也进一步丰富了对林家植物群中苏铁植物的认识.
1 材料与方法辽宁本溪中三叠世林家植物群化石产地位于辽宁省本溪市太子河北岸林家崴子附近，出露厚度158.4 m. 上部由黄绿色长石石英砂岩和页岩夹紫色及黑色页岩组成，下部由黄绿色、灰白色砾岩和交错层状砂岩组成. 该组平行不整合于下三叠统郑家组（红砬组）之上，未见上覆地层[11]. 根据对林家组底部凝灰质砂岩中30颗晶形较好的锆石测年结果，4颗年龄最轻锆石的平均206Pb/238U年龄为239.5±4 Ma [12]. 地层对比、岩性特征、平行不整合接触关系、锆石测年及其他动植物化石证据[12-14]都明确表明了林家组的时代属于中三叠世.
在本溪地区林家崴子村西南约750 m前甸子（123°41'3.24″ E，41°16'24.18″ N）的林家组剖面第四层发现了一对正反面的华丽尼尔桑化石标本. 本地区还发现了其他类型丰富的植物化石，包括古生代分子，如瓣轮叶Labatannuria [11, 15]；中生代分子，如肋木Pleuromeia [13]及中国似查米亚Sinozamites [5, 11].
化石标本用佳能A700相机进行宏观照相. 标本保存于辽宁古生物博物馆，登记编号PMOL-B01372A、B.
2 系统古植物学苏铁植物门Cycadophyta
苏铁纲Cycadopsida
苏铁目Cycadales
尼尔桑属Nilssonia Brongniart 1825
模式种短叶尼尔桑Nilssonia brevis
Brongniart 1825
华丽尼尔桑Nilssonia splendens Sun 1993
1979 Nilssonia acuminata，孙革[16]，页313
1980 Nilssoniocladus sp. 吴水波等[17]，页195
Nilssonia acuminate，同上，页200，图版2，图 1
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图 1 林家组华丽尼尔桑羽片标本 Fig.1 Specimens of Nilssonia splendens Sun 1993 from Linjia Formation a—正负面标本（part and counterpart of specimen）；b—标注后的标本照片（labeled specimen）：PF—部分羽片具3枚裂片（partial leaf with three lamina segments），LN—来自其他羽轴的一枚裂片（a lamina segment from other rachis），RA—裂片可能脱落的羽轴（possible rachis with no attached lamina segment）；c—系a的右侧标本局部放大（enlargement of the right－side specimen in Fig. 1a）；d—华丽尼尔桑羽片局部重建，示裂片在羽轴上排列方式、形态和叶脉（partial reconstruction of Nilssonia splendens，showing the arrangement，morphology and venation of lamina segment） |
1993 Nilssonia splendens，孙革[8]页77，图版21，图 4-5；图版22；图版23，图 1-4；图版24，图 1-4；图版25，图 1-4
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图 2 华丽尼尔桑羽叶重建（据文献[8]修改） Fig.2 Reconstruction of the Nilssonia splendens leaf (Modified from Reference[8]) a—文献[8]图版24－1局部，示羽叶顶部（part of Pl. 24－1，showing the apex of leaf）；b—文献[8]图版24－2，示羽叶上部、中部和下部（Pl. 24－2，showing the upper，middle and lower parts of leaf）；c—文献[8]图版23－3，示羽叶上部、中部和下部（Pl. 23－3，showing the upper，middle and lower parts of leaf）；d—文献[8]图版25－2，示羽叶基部和叶柄（Pl. 25－2，showing the base and petiole of leaf）；e—华丽尼尔桑羽叶重建（reconstruction of Nilssonia splendens leaf） |
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图 3 中三叠世华丽尼尔桑的分布（据文献[24]修改） Fig.3 Distribution of Nilssonia splendens in Middle Triassic (Modified from Reference[24]) LF—林家植物群（Linjia flora）；Tropical—热带；Arid—干旱带；Warm Temperate—暖温带；1—华丽尼尔桑化石产地（origin of Nilssonia splendens）；2—成煤植物群（coal-forming flora）；3—蒸发岩（evaporite）；4—钙质壳（calcrete）；5—高岭石（kaolinite）；6—铝土矿（bauxite）；7—气候带界线（boundary of climatic zone） |
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图 4 晚三叠世华丽尼尔桑的分布（据文献[24]修改） Fig.4 Distribution of Nilssonia splendens in Late Triassic (Modified from Reference[24]) TF—天桥岭植物群（Tianqiaoling flora）；NF—成羽植物群（Nariwa flora）；Tropical—热带；Boreotropical—北方热带；Warm Temperate—暖温带；1—华丽尼尔桑化石产地（origin of Nilssonia splendens）；2—成煤植物群（coal-forming flora）；3—蒸发岩（evaporite）；4—钙质壳（calcrete）；5—高岭石（kaolinite）；6—铝土矿（bauxite）；7—鲕状铁矿（oolitic ironstone）；8—气候带界线（boundary of climatic zone） |
2012 Nilssonia splendens，Yukawa等[10]，30页，图 5a
2016 Nilssonia splendens，孙克勤等[18]，页219，图版149，图 5－7
产地：辽宁本溪，林家组
时代：中三叠世
描述：标本PMOL-B01372A、B为正反面标本（图 1），仅保留了一个羽片的局部. 该羽片（PF）上有3枚裂片（图 1b，白色描边的裂片），和来自其他羽轴的一枚裂片（图 1b，黄色描边的裂片LN）. 此外，还保留了2个裂片脱落的可能的羽轴（图 1b，白色描边的羽轴RA）.
羽叶排列紧密，长至少6 cm，宽4~6 cm；羽轴细，最宽处约3 mm，表面依稀可见2~3条纵纹；裂片长椭圆形，宽0.8~1 cm，长2~3 cm，全缘，覆盖在羽轴上，与羽轴的交角60~70°，两侧边近平行，顶端钝圆（图 1b）；叶脉清晰，细密，发自裂片基部，不分叉，平行到达顶端，每1 cm宽具脉约28条（图 1d）.
3 讨论 3.1 华丽尼尔桑属种比较尼尔桑属的主要特征是羽叶披针形或线形，全缘或分成裂片，裂片变化大，着生于羽轴的上面（即腹面上），遮盖着大部分的羽轴. 叶脉不分叉或分叉，彼此近平行[2-3]. 当前标本归入尼尔桑属的依据是裂片覆盖在羽轴上，叶脉基本不分叉[3].
尽管当前标本与华丽尼尔桑模式标本相比不够完整[8]，但仍然保存了相对较好的部分羽叶，尤其是当前标本裂片的形态和叶脉特征与华丽尼尔桑关键特征非常一致，即：羽叶的叶轴较细；裂片的叶脉细而清晰，略密，近平行，基本不分叉，至顶端微上弯，每1 cm宽具脉约28条，也就是模式种所描述过的特征每0.5 cm具脉14条.
当前标本所保留的2个裂片脱落的羽轴（图 1b，RA），因为羽轴宽度约3 mm，也有2条纵纹，而且排列方向与PF的羽轴方向基本一致，而苏铁类植物羽叶是簇生的，推测可能是同一株植物体的不同羽轴.
当前标本与日本晚三叠世成羽植物群的华丽尼尔桑标本非常相似[10]，区别在于当前标本的裂片顶端钝圆，而成羽植物群标本顶部略呈钝尖.
在已知的尼尔桑属植物中，华丽尼尔桑（Nilssonia splendens Sun 1993）与粗脉尼尔桑（Nilssonia grossinervis Prynada 1938）、迟熟尼尔桑（Nilssonia serotina Heer 1878）和柔轴尼尔桑（Nilssonia tenuicaulis Phillips 1835）在形态上较为相似，都呈羽状复叶，羽轴具纵纹，叶脉平行且不分叉的特征. 主要差别是粗脉尼尔桑每1 cm具叶脉15条[19]，迟熟尼尔桑20条[20]，柔轴尼尔桑可达19条[2].
3.2 华丽尼尔桑的羽叶重建Halle在1927年[21]对齿叶属Tingia的整体形态研究过程中，探讨了通过多块化石之间的过渡关系来推测植物羽叶整体形态的方法.
当前标本所示的华丽尼尔桑裂片的形状和叶脉非常清晰，由此可以重建华丽尼尔桑完整的裂片（图 1d左图）. 尽管当前标本仅保存了部分羽叶，但1993年孙革建立华丽尼尔桑模式种时[8]，化石所示的羽叶顶部、中部和基部各部分近乎完美. 通过对多个化石图版的对比和过渡关系的分析，可以重建华丽尼尔桑的羽叶.
重建的华丽尼尔叠羽叶，其顶部参考孙革[8]化石图版24－1；上部、中部和下部参考图版24－2和23－3；基部和叶柄参考图版25－2（图 2）.
3.3 华丽尼尔桑的分类位置当前苏铁植物已归入苏铁植物门. 苏铁植物门的系统分类存在两种意见. 一种是分为3个目，即苏铁目、尼尔桑目和本内苏铁目[2, 18]，而另一种意见是将尼尔桑目归入苏铁目即苏铁植物门只包括苏铁目和本内苏铁目[8].
苏铁目和本内苏铁目的主要差别在前者发育单唇式气孔器，雌雄异株；后者发育双唇型气孔器，雌雄同株[2, 8, 18].
苏铁目与尼尔桑目的主要区别是雌性繁殖器官. Carruthers于1869年在英国约克郡地层中发现了一种球果，其孢子叶排列疏松，上具有两个种子，和现代苏铁植物中查米亚属Zamia有些相似，创名为宾尼亚属Beania [2, 22]. Nathorst、Gothan、Thomas和Harris的研究证明了这类化石属于尼尔桑的雌性球果[3]. 尼尔桑属雄球果由Schimper在1872发现并命名为Androstrobus [2, 23]. 胡雨帆在中国四川攀枝花上三叠统宝鼎煤矿大荞地组发现该属[4]，并取中文名为铁雄果属. 该属关键特征是：像苏铁的圆柱状雄球果，具覆瓦状的鳞片，背面有无柄的花粉囊. 花粉粒卵形，具单槽[3, 7, 20].
本研究采纳Taylor等[9]的意见，将尼尔桑属归入苏铁目，是因为尼尔桑属具有单唇型气孔器. 另外尼尔桑类的雄性繁殖器官也与苏铁类非常相似，而尼尔桑类雌性繁殖器官与苏铁类相比具有原始性.
3.4 华丽尼尔桑的地质历史分布华丽尼尔桑的已知分布地较少. 中三叠世林家植物群所发现的华丽尼尔桑是迄今为止已知该种的最早记录. 该植物群位于暖温带（图 3）.
中三叠世后全球气候明显转向温暖潮湿，华丽尼尔桑分布范围得到了一定扩大. 该种在中国吉林天桥岭植物群[8]和日本成羽植物群[10]中均有发现. 这两个植物群也均位于暖温带（图 4）.
华丽尼尔桑可能是二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝后在东北地区兴起的尼尔桑属植物，在中晚三叠世东北亚地区得到一定的发展. 从已有的资料来看，该种适合暖温带气候. 早侏罗世，尚未发现该种记录，是否灭绝有待进一步资料证实.
4 结论尼尔桑属（Nilssonia Brongniart 1825）是苏铁植物门（Cycadophyta）代表分子之一，在中国和世界均有相当广泛的分布. 尼尔桑属主要特征为叶轴细；叶羽状分裂，裂片近对生，基部覆于叶轴上表面（腹面）的大部分或两侧边缘；裂片形态变化大，顶部略上弯，顶钝尖；叶脉细密平行，基本不分叉.
华丽尼尔桑（Nilssonia splendens Sun 1993）区分于尼尔桑属其他种的主要特征是为羽叶的叶轴较细；裂片的叶脉细而清晰，略密，近平行，基本不分叉，至顶端微上弯，每1 cm宽具脉约28条. 自1993年孙革报道华丽尼尔桑以来，该种仅见于东亚上三叠统，辽宁本溪林家组是该种在中三叠统的首次发现.
本研究根据当前标本所显示的裂片和羽轴上下过渡关系，结合中国吉林天桥岭模式标本，对华丽尼尔桑的羽叶进行了重建，探讨了辽宁本溪中三叠统林家组华丽尼尔桑与东亚上三叠统华丽尼尔桑在起源和古地理上存在的可能关系.
该种在辽宁本溪林家组的发现不仅扩展了华丽尼尔桑的地质历史分布，丰富了林家植物群面貌，也有助于进一步研究二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝后东北地区植物群的演替和发展.
致谢: 感谢现代古生物学和地层学国家重点实验室、中国科学院南京地质古生物研究所和生物演化与环境卓越创新中心王永栋研究员对本论文提出了宝贵意见；并感谢沈阳师范大学古生物学院孙革教授、辽宁省本溪市国土局本溪国家地质公园办公室刘洋主任对研究工作的大力支持和帮助.
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