2020, Vol.40
2 中国科学院大学, 北京 100049;
3 Department of Geological Sciences, University of Texas at San Antonio, San Antonio 78249, USA;
4 西安加速器质谱中心, 陕西 西安 710061;
5 Edwards Aquifer Authority, San Antonio 78215, USA;
6 湖南师范大学资源与环境科学学院, 湖南 长沙 410081;
7 中国科学院第四纪科学与全球变化卓越研究中心, 陕西 西安 710061;
8 西安交通大学全球环境变化研究院, 陕西 西安 710049)
近年来，随着全球极端天气和各类自然灾害频发，气候变化成为大家所关心的热点问题。因此，从更长的地质历史时期出发，了解气候变化的规律及驱动机制，掌握未来气候发展趋势成为当今世界的迫切需求。在古气候研究中，常见的研究载体有黄土、冰芯和深海沉积物，还有一些高分辨率材料如湖泊沉积物、泥炭、石笋、树轮和珊瑚等。其中，石笋是洞穴次生碳酸盐沉积的一种，因其分辨率高、分布广泛、沉积连续和定年准确等优势，逐渐成为古气候研究的重要载体，取得了一系列引人瞩目的研究成果[1]。在洞穴中不仅生长次生碳酸盐沉积物，还存在另一种高分辨率沉积物——蝙蝠粪。蝙蝠粪是常年居住在洞穴中蝙蝠的排泄物，蝙蝠是一种哺乳动物，世界上现存大约1200多种蝙蝠，它们主要居住在热带或副热带的洞穴中，分为食虫蝙蝠、食果蝙蝠和食草蝙蝠，多数蝙蝠粪研究主要针对食虫蝙蝠展开[2]。蝙蝠世代居住在同一洞穴中，没有气候突变一般不会远离栖息地。当气候变冷，没有赖以生存的食物时，蝙蝠便会迁徙，气候逐渐转暖后再返回原栖息洞穴[3]。由于热带地区洞穴上覆及周围常年被植被覆盖，这里的蝙蝠很少遇到食物不足的情况，因此不会迁徙。在这种情况下，蝙蝠粪堆积物便作为研究古气候的重要材料被保存下来，一些洞穴中蝙蝠粪沉积甚至可达数米高。由于气候变化影响洞穴周边植被，并通过食物链直接影响蝙蝠食物摄入，这个食物链上不同营养级消费者产生相应的同位素信息变化[4]，因此，蝙蝠粪堆积物中的同位素以及元素变化可以反映洞穴所在区域气候环境变化。
虽然通过动物粪便来进行古环境重建的研究颇为丰富[5~8]，但蝙蝠粪作为一种新型研究载体，在洞穴中沉积厚度大，分辨率较高，受到外界干扰较少，是恢复古气候和古环境的理想材料，目前尚未被充分利用[9~11]。通过分析蝙蝠粪中的碳、氮、氢和氧等同位素以及一些铜、铅和镉等元素的变化，能够重建蝙蝠粪沉积时的气候和环境信息[11~13]。此外，蝙蝠粪沉积物由于其指标多样，还可以为同一洞穴中石笋的地球化学指标记录，如能够为氧同位素的解释提供有力的支持。目前，在世界各地许多洞穴中均发现有很厚的蝙蝠粪沉积[9, 11, 14~20]，但大多数未得到较好的研究。本文对目前已有蝙蝠粪的研究情况进行了梳理，讨论了各种指标的气候环境意义，并简单介绍了我们对美国得克萨斯州Devil's Sinkhole蝙蝠粪的研究情况，最后对这一研究载体的未来发展方向进行了展望。
1 研究指标 1.1 稳定同位素目前蝙蝠粪堆积物中稳定同位素研究主要集中在δ13C、δ15N和δD中(表 1)。下面分别对每种稳定同位素在蝙蝠粪古环境重建中的应用进行介绍。
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表 1 蝙蝠粪的代用指标及其环境意义 Table 1 Geochemical proxies in bat guano and their environmental significances |
根据光合作用的方式不同可将植被划分为三类[21~22]：含3个碳原子的C3植物，主要包括小麦、水稻和大豆等，其δ13C值变化范围在-32 ‰~-20 ‰之间，平均值-27 ‰；含4个碳原子的C4植物，主要包括玉米、高粱和谷子等[23]，其δ13C值范围为-15 ‰~-9 ‰，平均值-13 ‰；以及具有景天酸代谢途径的多浆液植物(CAM植物)，主要包括景天、仙人掌和红豆杉等典型干旱地区多汁液植物，主要分布在干旱炎热的沙漠沙滩地区，其δ13C值的范围为-30 ‰~-14 ‰。
植被δ13C值受到冠层密度和降水的影响[14]，当冠层密度高，水分胁迫低，即以C3植物为主时，δ13C的值偏负一些；反之，当冠层密度小，水分胁迫高时，以C4植物为主，δ13C值更偏正一点。因此，当雨量减少和降水季节性增加，森林会让位于更开放的植被(如草原)，这种变化的主要特征是进行C4光合作用的草本植物比例增多，δ13C值偏正。此外，CAM植物具有与C4植被相当或者更高、更偏正的δ13C值[24]。通常情况下，植物被食草小型昆虫所食用，小型昆虫被蝙蝠捕食，蝙蝠捕食后产生粪便在洞穴底部堆积，蝙蝠觅食范围是洞穴周围15 km的距离[25]，因此，蝙蝠粪堆积物中δ13C主要反映蝙蝠觅食区域植被类型和植被盖度，进而根据植被类型的不同可以重建该地区的古环境[19]。
1.1.2 δ15N氮同位素的分馏会随着食物链延伸，从初级生产者逐渐转移到更高级别生产者，在蝙蝠粪堆积物中的分馏过程与碳同位素相似[26~28]。大气中的氮气通过降水或生物固氮等途径进入到土壤，土壤氮同位素组成反映在植物中，再由植物到昆虫到蝙蝠最后体现在蝙蝠粪沉积中，因此蝙蝠粪中氮同位素变化最终可能与土壤无机氮库储存有关[29~30]，进而记录气候变化。来自罗马尼亚地区Ziditǎ Cave的研究发现[31]，该区域叶子和土壤中δ15N值与平均年降水量存在明确的负相关关系，当降水增多时，土壤中氮循环闭合，δ15N值偏负；降水量减少时会出现开放的氮循环系统，δ15N值偏正。值得注意的是，Cleary等[31]提出其他因素也可能影响氮同位素的变化，通过研究Ziditǎ Cave洞穴蝙蝠粪中δ15N的记录，认为其变化可能是区域人类活动和气候变化的影响，例如：人类活动对土壤氮库有一定影响，其影响可能在蝙蝠粪氮同位素组成中有所体现，进而有作为人类世标志物的潜力[32]；另外，从蝙蝠粪中可提取出昆虫壳体，壳体中几丁质的δ15N值与节肢动物营养水平和饮食习惯有关，长时间尺度上可能受蝙蝠饮食来源变化的影响[31]。
1.1.3 δD在自然界水循环中，蒸发和冷凝伴随着同位素分馏，因此大气降水中稳定同位素丰度的变化可以反映水汽源区、降水过程和相关的大气环流等信息[33~34]。氘是自然水体中的稳定同位素，其在气候学和水文学等研究中扮演着重要的角色[35~37]。尽管在自然界水体中含量很小，但δD却敏感响应于环境变化[36]。与δ18O一样，大气降水中的δD同样受雨量效应(同位素值随着降雨量的增多而减小)、海拔效应(同位素值随着海拔的升高而减小)、温度效应(同位素值随着温度的升高而升高)、大陆效应(同位素值随着与海洋距离的增加而减小)和纬度效应(同位素值随着纬度的升高而减小)等因素影响[38~40]。目前，在高纬度地区，降雨的δD被认为可以反映温度变化；在低纬季风区，降雨的δD与温度关系不显著，而是与降水量等因素密切相关；在中纬度地区，降雨的δD可能受到降水量和温度的双重影响[35]。在古气候研究中，众多成果表明陆地高等植物来源的正构烷烃的δD可以指示降雨δD变化，进而可以用来重建古环境变化[41~45]。例如，来自中国黄土高原土壤记录的研究显示，土壤中正构烷烃的δD可以记录季风强度和温湿度等信号[46]。Seki等[47]重建了中国东北哈尼泥炭末次冰消期以来的正构烷烃的δD记录，发现哈尼泥炭正构烷烃的δD可以反映气候干湿变化，末次冰消期δD偏负表明当时气候较湿润，而早全新世δD偏正则表明气候较干旱。蝙蝠粪几丁质中的δD可以反映昆虫的代谢、饮用水源和局部降水的同位素信息[48]。不过需要注意的是，由于昆虫的饮食习惯，还需要考虑降水的季节性变化和植物用水的偏好等因素对几丁质中同位素的影响[10]。
1.2 元素变化在处理并去除蝙蝠粪中部分有机成分后，其剩余成分主要是粘土、磷酸盐矿物、碎屑石英以及过渡元素中的微量元素[49]。蝙蝠粪中各种元素含量可以用来反映环境变化，例如：当蝙蝠粪在沉积时经历了极端干旱的环境，在这一沉积层中就可能出现石膏等矿物；蝙蝠粪中钙元素直接来源于环境中的风化作用，当钙元素含量增加时，表明此时风化较为强烈；蝙蝠粪中石墨、锆和硅在沉积后不会发生变化，可以用来记录蝙蝠粪沉积速率，元素丰度高表明蝙蝠粪沉积速率低，反之沉积速率高[14]。蝙蝠粪的另一个用途是根据地球化学特征来发现矿物资源，因为蝙蝠粪中融合了当地的地球化学特征，其主要由地质状况和洞穴矿物控制；锡、铅、镍和铬等金属在蝙蝠粪中含量很高，这些元素富集在以磷灰石为主的蝙蝠粪中，可作为矿物资源勘查的重要分析途径[12]，但这一用途也存在一定局限性，由于矿物分布较为离散，样本代表性和重现性无法保证，还有待今后进一步的研究。
此外，由于粪便是重金属污染的良好生物监测器，因此，蝙蝠粪中重金属含量还可以记录当地环境污染状况。已有学者研究发现有机农药污染[50]和汞沉积[51]都能够在蝙蝠粪沉积中显示出来。O'Shea等[52]在距离污染地点落基山兵工厂最近的洞穴蝙蝠粪沉积中发现了有机污染物和汞沉积。因此，蝙蝠粪有望作为地质载体记录人类活动导致的环境变化，建立一套新的人类世示踪指标体系。另外，洞穴中的另一种沉积物——石笋，已被发现是记录重金属污染的良好载体，在中国祥龙洞[53]和比利时Han-sur-Lesse洞[54]均发现了人为铅输入的石笋记录。在这种情况下，同一洞穴中的蝙蝠粪沉积和石笋记录可以相互验证。
2 年代测定在蝙蝠粪测年时，最简单的方法是应用传统的酸碱酸进行预处理，对蝙蝠粪的总有机碳(TOC)进行加速器质谱14C(AMS 14C)测年。当蝙蝠粪在洞穴中沉积后，如果沉积较为紧实，则很可能受到成岩作用影响。此时，与围岩接触时排泄物中的酸性物质会对灰岩进行溶解，从而产生老碳效应；其次，细菌和真菌群落的活动以及TOC中包含的脂类，都可能受到外源碳的污染，这些因素均会对测年结果产生影响[55]。但是对于沉积较为松散的蝙蝠粪样品，在未溶解灰岩的情况下，对蝙蝠粪的TOC进行AMS 14C测年所获得的结果较为准确。在本文中由于采样地点的蝙蝠粪较为松散，受到围岩中老碳效应的影响较小，因此我们采用将蝙蝠粪中的TOC预处理后直接进行AMS 14C测年，得到了精度较高的年代结果。
在对蝙蝠粪测年时，还可以将其中各组分进行提取，例如脂类提取物、饱和烃组分和昆虫的角质层[55]。通过溶剂萃取蝙蝠粪中的体脂，并回收鸟粪溶剂萃取物；在沉积物基质中提取饱和烃组分，将这两种组分进行测年，发现无法区分溶剂萃取蝙蝠粪的现代碳比例(pMC)与本底中的pMC值，表明在溶剂萃取过程中带入了外源碳，导致年代较年轻[55]。对饱和烃组分的测定也产生了不精确的年代，不含14C的样品出现了明显的14C活性，而样品表面较新的沉积没有产生较年轻的14C年龄，因此溶剂萃取蝙蝠粪的脂类和饱和烃组分都不适合用来进行蝙蝠粪的测年。
对蝙蝠粪中昆虫角质层的测年得到了较好的结果，由于昆虫角质层中主要物质几丁质是一种蛋白质，沉积时保留其原始状态，沉积环境对其影响较小[55]，因此不会受到围岩的老碳效应影响。此外，在昆虫角质层提取时的预处理也不会将外源碳污染带入到几丁质中。在昆虫角质层中为了确认提取出来的物质是天然几丁质，需要用傅立叶变换红外光谱对提取物光谱进行分析[10]。傅立叶变换红外光谱法是一种广泛应用于天然聚合物研究的定性技术，常用于几丁质及其衍生物的分子结构研究[56]。用傅立叶变换红外光谱法来分析蝙蝠粪堆积物中的几丁质时需要两个样品，一个是准备进行测年和代用指标分析的样品，另一个是与该样品同一地点采集的现代样品。将现代样品中提取出来的几丁质作为参考光谱，较老的蝙蝠粪中提取出来的样品与现代样品进行光谱对比分析和谱带鉴定。根据其在光谱中的变形拉伸，可以得出昆虫壳体中几丁质脱乙酰程度和抗降解程度。最后通过傅立叶红外光谱的进一步分析证明14C测年选取的材料是昆虫角质层中的几丁质。通过反复的实验，最终认为测年结果最可靠的物质是几丁质。因此，可以将昆虫角质层从蝙蝠粪中的昆虫残体或者羽毛皮屑等样品中直接提取出来，然后对其进行AMS 14C测年，从而获得沉积序列的高精度年代。
3 研究现状目前关于洞穴蝙蝠粪的研究区域主要集中在罗马尼亚西南部，美国新墨西哥州卡尔斯巴德地区、亚利桑那州和得克萨斯州，东南亚巴拉望和菲律宾地区，另外还有一些研究区域位于牙买加的洞穴群以及东南亚地区的其他岛屿(图 1)。
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图 1
已有蝙蝠粪研究地点以及本文研究洞穴
红色五角星表示本文研究地点Devil's Sinkhole，白色圆点表示已有蝙蝠粪研究地点 1. Topanga Canyon[9]；2. Roosevelt Mine[9]；3. Bat Cave[9~11]；4. Yuma Mine[9]；5. Eagle Creek Cave[20]；6. Cueva del Tigre[9]；7. Carlsbad Caverns[9]；8. Fresno Creek[9]；9. Congress Bridge[9]；10. Bracken Cave[9]；11. Gainseville[9]；12. Jackens Bay Cave Complex[19]；13. Gaura Cu Muscǎ Cave[57~58]；14. Ziditǎ Cave[31, 59]；15. Mǎgurici Cave[3, 13, 16]；16. Batu Cave[12, 60]；17. Niah Cave[12, 55, 60]；18. Saleh Cave[8, 61]；19. Bau Bau Cave[62]；20 Simud Puteh Cave(Gomantong Cave)[12, 62]；21. Gangub Cave[12, 55, 60]；22. Makangit Cave[12, 14, 60] Fig. 1 Locations of the caves of bat guano studies. The red star denotes the location of Devil's Sinkhole studied in this paper.White dots indicate where bat guano have been studied |
在美洲地区，Des Marais等[2]于1980年用卡尔斯巴德地区蝙蝠粪碳氢化合物的碳同位素进行食虫蝙蝠的生态学研究，他们在蝙蝠粪中提取出属于单链的正构烷烃的结构并进行13C含量的鉴定，通过研究发现这些正构烷烃中有不同的碳同位素，说明来自不同的昆虫支链烷烃，一种昆虫以当地的农作物为食，另一种则以原生作物为食，揭示不同的碳同位素值反映了蝙蝠觅食区域的植被组成状况。该文章是打开蝙蝠粪堆积物研究大门的先驱，随后对蝙蝠粪的研究逐渐展开。Mizutani等[63]在1986年发现含有海鸟粪便的沉积物中氮同位素比率会比一般的土壤高，可以用来重建古环境。他们进一步通过牙买加杰克逊湾的洞穴群[19]证明蝙蝠粪的碳同位素也可以记录过去环境的变迁。Batina和Reese[64]对密苏里州Round Spring Cave中一个88 cm深的蝙蝠粪剖面的孢粉进行了研究，通过测年得到蝙蝠粪沉积发生在8815~550 cal.a B.P.，在该洞穴的蝙蝠粪中，孢粉数量充足且保存良好。孢粉记录指示当地的植被以橡树(Quercus rubra)和松树(Pinus)为主导，其次是胡杨(Populus euphratica)，与当地橡树-胡桃-松林的植被相一致，但是与湖泊中的孢粉记录不一致[65]，其中的原因还有待进一步论证。作为第一个从半连续蝙蝠粪序列中进行的孢粉研究，为日后相关研究提供了初步的信息，从此开始探索蝙蝠粪中孢粉作为代用指标的潜在新用途。
Wurster等[9~11]对蝙蝠粪展开了系统的研究，得出了一系列研究成果。他们首先以美国南部和墨西哥北部的蝙蝠粪沉积为研究对象，通过研究其中的同位素组成并将其与当地的植被、气候信息进行比较，发现δ13C和δ15N都能够很好地记录当地的植被和气候信息[9]；另外，还运用美国大峡谷Bat Cave蝙蝠粪的δD和δ13C值来重建更新世向全新世过渡时期的气候变化，结果显示，晚更新世时期该地区气候凉爽湿润，到了早全新世，气候逐渐变暖，并一直持续到9.0 ka B.P.北美季风的出现[11]；北美季风出现后，当时蝙蝠粪的同位素变化与现代蝙蝠粪基本相似[11]。新仙女木事件时，蝙蝠粪δ13C值偏负，δD值偏正，指示了凉爽干燥的气候；8.2 ka事件时，蝙蝠粪δ13C和δD值均呈现明显下降趋势，δ13C值在8.0 ka B.P.开始上升，表明此时大气环流加剧[11]；随后，他们进一步对大峡谷蝙蝠粪样品的元素比值、δ13C、δ15N和δD进行了测定，发现C:N和N:H的比值以及δ13C值和δD值具有一致性，从而再次证明了晚更新世大峡谷的气候变化相对于全新世更为频繁，但总体上更凉爽、湿润[10]。保存时间长且完好的蝙蝠粪沉积为重建半干旱环境中高分辨率的气候档案提供了一种手段，而其他代用指标连续的沉积较少或者不存在。蝙蝠粪能够提供的半干旱地区环境信息比树轮记录更长，并且比古土壤的分辨率更高。
此外，Wurster等[12, 60~62]还对东南亚地区的洞穴蝙蝠粪进行了多项研究。在东南亚地区的蝙蝠粪研究，发现了大量早期人类传播与活动以及植物传播的事件。例如，他们利用蝙蝠粪剖面的δ13C和正构烷烃揭示了末次冰期马来西亚半岛和巴拉望半岛的植被分布情况，发现在该时期森林面积发生了收缩，但是婆罗洲北部的雨林却没有发生变化，体现出环境的改变会阻碍物种的传播和扩散[60]；2019年，Wurster等[61]研究了Saleh洞穴蝙蝠粪中高分子量正构烷烃的δ13C值，发现在过去40 ka B.P.，较为开放的植被一直存在于婆罗洲南部，认为该地区是阻止热带雨林物种向东西方向扩散的屏障，而在海平面降低时，该地区可以作为物种南北扩散的通道；除了利用蝙蝠粪的稳定同位素信息来重建古环境以外，Wurster等[12]还对马来西亚和巴拉望地区5个洞穴中鸟粪的矿物学、pH值和金属丰度模式进行研究，发现鸟粪矿床富含磷酸盐或硫酸盐，铜和锌在所有剖面中都很丰富，而其他的金属则与所在地区的矿产资源一致；在Gomantong洞穴和Bau Bau洞穴中发现的蝙蝠粪沉积年代均老于15 ka B.P.[62]，δ13C记录指示Gomantong地区的热带雨林持续了至少15 ka，在Bau Bau地区虽然以热带雨林为主，但是在7.7 ka B.P.和6.3 ka B.P.发生了显著的干旱事件，可能由于季风降水减少导致。Bird等[14]通过菲律宾巴拉望岛Makangit洞穴中蝙蝠粪的同位素组成以及化学组分研究了全新世和更新世时期的环境变化，研究结果显示，这两个地质时期的蝙蝠粪沉积呈现出明显的差别，上层是红棕色氧化鸟粪，下层是黑色还原鸟粪，由于最下层沉积发生在末次冰盛期之间，因此在末次冰盛期时当地的植被以C4植被为主，到全新世中期则以C3植被为主。该研究首次揭示了巴拉望岛的长序列陆地环境变化信息[11]，认为与目前环境相比，末次冰盛期较为干旱，且海平面下降，陆桥将巴拉望岛和巽他古陆连接起来，从而促进了植被花粉的传播；到全新世时，气候逐渐湿润，植被以封闭性较强的森林为主。
在欧洲地区，Onac等[57]通过罗马尼亚西南部Gaura cu Muscǎ洞中蝙蝠粪的δ13C重建了中世纪暖期以来的夏季水文状况。990 A.D.是蝙蝠粪开始沉积的时期，潮湿的气候持续了一百年左右，之后逐渐变得干燥，同时植被也发生了变化；在1170 A.D.前后有一个短暂的湿润时段；小冰期之后气候的冷湿导致蝙蝠离开洞穴，蝙蝠粪沉积不再发生[57]。此研究首次尝试了在罗马尼亚和欧洲其他地方利用洞穴中蝙蝠粪的δ13C来重建当地环境和气候的变化。之后他们对同一个洞穴中采集的样品进行了多代用指标的分析[58]，主要包括地球化学、矿物磁学、稳定同位素、微碳和孢粉等，通过分析得出1230 BC~1240 A.D.气候在干湿之间震荡的结论，中世纪暖期后半段则比较干旱；同时，矿物磁学特征揭示了人类对植被的砍伐以及农业的发展，孢粉和微碳的记录发现自中世纪以来，该地区的植被覆盖和土地利用状况变化很小。Forray等[59]在Ziditǎ洞穴中采集到一根1.5 m长蝙蝠粪样品，他们将样品δ13C值和孢粉的记录结合，重建自1000 A.D.以后900年间的历史环境信息。在中世纪暖期和小冰期，δ13C值和孢粉记录没有发生很大的变化，在1500 A.D.左右和1870 A.D.左右有两次寒潮事件，尽管在这两次事件之间，洞穴中较为温暖干燥，但相对于中世纪暖期则更加冷湿；人类活动的影响主要从1845 A.D.之后开始，此时孢粉中的谷物孢粉增加，与玉米有关的孢粉也被记录下来，此外还有微碳颗粒的大量出现，表明人类已经开始对秸秆等物进行焚烧。Cleary等[16]将蝙蝠粪所反映的气候信息与北大西洋涛动相结合，重建了欧洲中部和东部的水文信息。他们的研究发现，在1848~1852 A.D.和1880~1930 A.D.，δ15N值较为偏负指示气候干燥，此时北大西洋涛动呈正相位；在1940~1975 A.D.之间，δ15N偏正指示气候湿润，此时北大西洋涛动呈负相位且波动频繁[16]。这些结果均通过器测资料检验，据此将北大西洋涛动的记录延伸到了1650 A.D.。此外，Cleary等[13]在Mǎgurici洞穴中采集到长达285 cm的样品，沉积时段为881~1240 A.D.和1651~2013 A.D.，重建了中世纪暖期和小冰期的降水量和温度变化，认为中世纪暖期的时间为881~1240 A.D.，这段时期气候较干燥的信息与罗马尼亚地区其他研究一致，小冰期则随着与喀尔巴阡山脉的距离而变化；1893 A.D.时气候突然干旱，指示了小冰期在该地区的结束时间。来自Ponicovei和Topolnit，a洞穴蝙蝠粪的同位素信息也证明了1870 A.D.的干旱气候是小冰期结束的信号[15]，在1879~1970 A.D.期间，蝙蝠粪的δ15N增加，此时气候较湿润，这与欧洲降水量重建信息一致，此时北大西洋涛动呈正相位。
4 美国得克萨斯州蝙蝠粪的初步研究 4.1 研究区概况美国的得克萨斯州位于亚热带气候区，冬季温暖，夏季炎热，该地区降水量分布不均匀，降水多集中在初春和初秋，冬夏季较为干燥，夏季多发生飓风(降水量和气温数据来自http://www.noaa.gov/web.html)。Devil's Sinkhole(30.062°N，100.103°W)位于美国得克萨斯州，该洞穴深约107 m，顶部宽15 m，底部宽97 m(图 2)。该洞上覆土壤较薄(＜50 cm)，植被多为旱生的刺柏属和橡树类树木(Juniperus ashei (Ashe juniper) and Quercus virginiana (Texas live oak))以及灌木丛。该洞穴蝙蝠数量众多，大约有300万只，平均每平方米约150只蝙蝠，主要种类为墨西哥短尾蝙蝠[66]。
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图 2 Devil's Sinkhole洞口蝙蝠粪堆积物 Fig. 2 Bat guano deposit in Devil's Sinkhole, Texas, USA |
2017年6月，我们利用小型手钻在Devil's Sinkhole中仍在活跃沉积的蝙蝠粪堆积区中钻取了一支岩芯，其长度约为23 cm，底部为浅色基岩石块(图 3)。样品顶部(1~9 cm)较为松散，呈灰褐色；中间部分(10~15 cm)颜色较浅，为浅褐色；下部(15.5~23.0 cm)较为紧实，与基岩接触的地方颜色较深，为棕褐色。岩芯钻取后，放入装有冰袋的保温箱中运回实验室。随后对样品进行分样，距顶端0~10 cm，以每1 cm的间隔进行分样采集，10~22 cm处以0.5 cm的间隔分样，共计得到35个样品，其中最后一个为基岩石块(图 3)。而后对样品进行冷冻干燥，以上室内样品处理步骤均在美国得克萨斯大学圣安东尼奥分校考古系实验室完成。
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图 3 Devil's Sinkhole的蝙蝠粪样品 Fig. 3 Bat guano sample of Devil's Sinkhole |
我们提取顶底样品的总有机碳后(详见第2部分“年代测定”)，在西安加速器质谱中心进行了AMS 14C测年。西安加速器中心测年技术成熟[67~70]，此处不再赘述具体过程。结果显示样品最底层的年龄为695~739 cal.a B.P.，顶部为现代沉积(表 2)。进一步的指标测试以及年代加密工作正在进行中，这一岩芯结合正在开展的石笋研究，将为重建得克萨斯地区过去700年的环境变化提供重要基础。
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表 2 得克萨斯Devil's Sinkhole蝙蝠粪沉积AMS 14C测年结果 Table 2 Dating results of bat guano deposit in Devil's Sinkhole from Texas, USA |
由于蝙蝠粪具有分布广泛，沉积厚度较大，分辨率高，可与石笋记录互相校正和补充等优势，使得蝙蝠粪沉积研究在古环境重建方面有很大的应用前景。本文系统回顾了自1980年以来的蝙蝠粪研究情况，从研究区域来看，蝙蝠粪研究主要集中在美洲、欧洲和东南亚三大地区。我们根据已发表的学术文章对蝙蝠粪的测年和代用指标进行了简单的归纳总结，发现蝙蝠粪最常用到的测年方法是AMS 14C测年，其测年精度较高；研究指标中，δ13C能够重建植被的类型和降水，δ15N能够反映出局部地区的氮循环，δD则可以反映昆虫的代谢、饮用水源和大气降水的信息，元素的变化可以用来反映蝙蝠粪沉积的速率、勘探矿物资源和监测环境污染。本文还简单介绍了对美国得克萨斯州Devil's Sinkhole蝙蝠粪的研究情况，对其顶部和底部进行测年，得到较好的年代结果，接下来将对年代进行加密测定以及对蝙蝠粪代用指标展开详细研究工作。结合已有研究，我们认为在未来的蝙蝠粪研究中有以下几个方面值得关注：
(1) 目前蝙蝠粪研究仅集中在部分洞穴，数量相对较少，研究方法单一，研究指标多为碳和氮同位素，且对其所能重建的古环境信息没有达成较为一致的认识。因此，需要进一步明确对各种指标的解释并尝试开发多指标。
(2) 在研究指标方面，蝙蝠粪中同位素研究多偏向蝙蝠觅食区域自然环境的影响，随着现代社会发展及人类活动的不断深入，农业活动对蝙蝠觅食区域的植被影响会逐渐大于自然植被对蝙蝠粪中同位素信号的影响。例如人类在种植农作物时对土壤施加氮肥，会改变氮循环从而影响蝙蝠粪中氮同位素。若洞穴周边存在大量矿产资源，在开采过程中会对蝙蝠生存环境造成很大影响，因此在分析研究指标时，需要考虑人类活动对蝙蝠粪同位素信号的影响。
(3) 在年代测定方面，蝙蝠粪堆积物会遭受生物扰动，特别是在热带地区，洞穴中存在丰富多样的共生群落。例如：洞穴中一种以蝙蝠粪为寄居场所的生物——蟑螂可能会对蝙蝠粪年代鉴定造成影响，从而导致蝙蝠粪年代结果出现倒序现象。因此在采样过程中要注意观察生物群落数量以及群落大小，最后需要将蝙蝠粪的AMS 14C测年结果和同一区域树轮、石笋等其他气候载体的定年结果进行校正，从而得到更加精确的年代序列。
(4) 洞穴中的生物群落对蝙蝠粪研究并不全是负面的影响，通过对其DNA的研究也可以揭示古环境的变化。DNA是保存在生物体内的遗传物质，随着聚合酶链式反应(PCR)技术的逐渐成熟[71]，古DNA在第四纪研究中的应用越来越广泛[72~73]。蝙蝠粪中包含大量DNA信息，但目前尚未有人研究，接下来可以对蝙蝠粪中的古DNA展开研究，比如蝙蝠生活环境植被的变化和人类农牧业的发展情况。此外，关于蝙蝠粪中古DNA的保存问题也存在争议，部分学者认为DNA在洞穴中能够完好保存下来[74~75]，但在洞穴恒温潮湿的环境中，古DNA能否完整保存下来还有待进一步研究。
致谢: 感谢匿名审稿专家和编辑部杨美芳老师提出的宝贵修改意见!
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Gao Yongli3
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Wang Tianli1,2,
Cheng Peng1,4,
Zang Jingjie1,
Geary Schindel5,
Li Dong1,2,
Li Yunxia3,6,
Tan Liangcheng1,7,8
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;
3 Department of Geological Sciences, University of Texas at San Antonio, San Antonio 78249, USA;
4 Xi'an Accelerator Mass Spectrometry Center, Xi'an 710061, Shaanxi;
5 Edwards Aquifer Authority, San Antonio 78215, USA;
6 College of Resources and Environment Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081, Hunan;
7 Center for Excellence in Quaternary Science and Global Change, Chinese Academy of Sciences, Xi'an 710061, Shaanxi;
8 Institute of Global Environmental Change, Xi'an Jiaotong University, Xi'an 710049, Shaanxi)
Abstract
Bat guano is fecal excrement from bats. Guano accumulates beneath bat roost sites and is commonly found in attics, beneath bridges, and in caves where the large volumes can accumulate over time. Most bats forage for food near their roost sites and thick deposits of guano can record changes in climate that affect food sources. Guano contains a rich information source of paleoenvironment changes and the sedimentary sequence, which can be used to reconstruct the paleoenvironment. This paper reviews the current status of bat guano research worldwide and discusses various proxies and their significance for use in reconstructing paleoenvironments.Since the 1980s, scientists noticed the potential of bat guano in paleoenvironment studies. So far, the studying regions of bat guano mainly located in southwestern Romania, southwestern United States, and southeast Asia. The currently applied geochemical proxies of bat guano in the paleoenvironment are isotopes, such as carbon, nitrogen, and hydrogen isotopes, and elements such as copper, lead, and cadmium. The organic carbon in bat guano is from phytophagous insects. As a result, carbon isotope could reflect regional vegetation changes, which are controlled by climate. The main source of nitrogen in bat guano is the inorganic nitrogen storage in soil. The opening and closing of the nitrogen cycle in soil could affect the δ15N values of bat guano, so it can indicate the regional nitrogen circulation process. Deuterium in bat guano inherits from the natural water body, which comes into bat guano through the food chain. So, it can reflect the metabolism processes of the insect bat eaten, the evaporation and other isotopic fractionation processes during precipitation. The heavy metals in bat guano come from cave bedrock and the overlying soil, and some also resulted from human activities. As a result, they can record the changes in the guano deposition rate and local environmental pollution. For example, Wurster et al. (2010) measured the element ratios, δ13C, δ15N and δD of the bat guano deposits in Bat Cave from the Grand Canyon of the United States. They suggested the ratios of C/N and N/H, as well as δ13C and δD values consistently reveal a cooler and wetter climate in the Late Pleistocene than that during the Holocene. O'shea et al. (2001) found organic pollutants and mercury deposits in the bat guano deposits, which was close to the Rocky mountain, recorded the pollution from the local military factory.Because of the richness of organic materials, accurate age can usually be obtained by using AMS14C dating of the total organic carbon from bat guano. However, the acidic materials in the excrement might corrode the bedrock, resulting in the dead carbon effect on bat guano, especially for those experienced diageneses. To solve this problem, it is better to extract lipid extracts, saturated hydrocarbon components, and insect chitin in bat guano for AMS14C dating.This article also briefly introduces our bat guano study at Devil's Sinkhole in Texas, USA. Texas is located in the subtropical climate zone, with mild to warm winters and hot summers. Precipitation in the region is not evenly distributed and is mainly concentrated in the early spring and early autumn. Devil's Sinkhole (30.062°N, 100.103°W) is about 107 m deep, 15 m wide at the top and 97 m wide at the bottom. The top (1~9 cm) samples collected at the site were loose and grayish brown. The middle section (10~15 cm) was light brown. The lower section (15.5~23.0 cm) was relatively compact, and the areas in contact with the bedrock were dark tan. We selected the top and bottom samples and preformed AMS14C dating of the total organic carbon from the samples at the Xi'an accelerator mass spectrometry center. Results show that the age of the bottom samples ranges from 695~739 cal.a B.P. and the top samples are modern deposits. Further proxy analysis and chronological work are in progress.Finally, the future direction of guano studies is discussed. More reliably geochemical and biological proxies are suggested to develop in guano studies. It is also important to separate the anthropogenic and natural influences on different proxies of guano. Applying the recently developed DNA technology to study the changes in bat species and cave biological communities could be another important direction.