1 引言

最近在大连发现了一个新的化石地点，位于普湾经济区复州湾街道的骆驼山东坡金远洞(39°23′59.01″N，121°41′20.28″E)。金远洞出露的第四纪堆积可见厚度大于40 m，出露剖面的底部长128 m，堆积规模与周口店第一地点可以比较，并出土了疑似旧石器和疑似火塘，具备发现古人类化石和文化遗物的可能。根据化石层和钙质结核层可将堆积自上而下大致分为6层。从堆积中采集到很多哺乳动物化石，其中偶蹄类近20种^[1]。最近笔者在整理偶蹄类化石时从中鉴定出一些布氏真枝角鹿(Eucladoceros boulei)标本，产自金远洞堆积剖面的第三、四层。布氏真枝角鹿的特征是：头骨额部宽而平，眼眶突出，眶前凹大并伸到颧骨和上颌骨上，上颌骨高；角柄粗短，角具6个分枝，除第二分枝外，其余的分枝都在同一平面上，在主枝的前面呈梳状排列，而第二枝总是约以70°角度向内伸，第一、二枝的横切面为圆形，通常较短，第三~六枝和从主干伸出的部位一样常常扁得多，第六枝常有小刺和钩；上臼齿内附尖大，下臼齿有外附尖，p4下后尖平^[2~3]。布氏真枝角鹿最初由德日进和皮孚陀^[2]根据产于泥河湾盆地下沙沟一带的地层中的一些鹿角、头骨和上、下齿列标本所订立，后来在山西的榆社盆地^[4~5]、临猗^[6~7]和西侯度遗址^[8]及安徽的淮南^[9]和繁昌^[10]也有过发现。但除了这些地点以外在我国就未见过有关这类鹿的报道。大连发现的布氏真枝角鹿是这类鹿在地理位置上最靠东、北的记录，特此记述如下。本文记述中使用的鹿角和反刍类颊齿术语据董为^[11~12]的建议，标本测量方法据Heintz^[13]，上颌牙齿用大写字母表示，下颌牙齿用小写字母表示。文中所用标本编号DLJ为大连骆驼山金远洞野外编号。

2 哺乳动物化石系统记述

哺乳动物纲    Mammalia Linnaeus，1758

偶蹄目    Artiodactyla Owen，1848

反刍亚目   Ruminantia Scopoli，1777

鹿科   Cervidae Gray，1821

鹿亚科   Cervinae Baird，1857

真枝角鹿属    Eucladoceros Falconer，1868

布氏真枝角鹿    Eucladoceros boulei Teilhard de Chardin et Piveteau，1930

材料：1件带角柄的头骨后部(DLJ1510056)，1件带角柄和角环的头骨后部(DLJ1610028)；1件鹿角的分枝(DLJ1606036)；1件带有上颊齿列的头骨碎块(DLJ1509012)，1件左下颌骨残段(DLJ1510121)；1件右下颌骨残段(DLJ1510122)。

描述：标本(DLJ1510056)为1件带有左右角柄的头骨后部(图 1a)，额骨前端的部分缺失。从保存部分看，额部宽而平，与产于泥河湾的布氏真枝角鹿^[2]相同。头骨骨缝完全愈合，角柄粗壮而短，角环几乎未留痕迹，由此判断是个老年个体。左侧角柄的内外向直径73.05 mm，前后向直径59.59 mm，后侧高24.73 mm；右侧角柄的内外向直径69.62 mm，前后向直径62.09 mm，后侧高28.33 mm。枕骨大孔宽度35.19 mm，高度21.62 mm。

标本(DLJ1610028)为1件带有左右角柄、角环和角基的头骨后部(图 1b)，额骨前端的部分缺失。从保存部分看，角柄相对与角基较细，角环粗大，由此判断是较年轻的个体。左侧角柄的内外向直径65.17 mm，前后向直径59.65 mm，后侧高26.72 mm；左侧角环内外向直径84.97 mm，前后向直径74.61 mm；右侧角柄的内外向直径66.55 mm，前后向直径58.88 mm，后侧高32.88 mm；右侧角环内外向直径85.25 mm，前后向直径79.28 mm。枕骨大孔宽度30.48 mm，高度27.49 mm。

鹿角的分枝(DLJ1606036)为断落的角枝，从大小和长度判断属成年个体角冠上的一个分枝。角枝基部的断口呈椭圆形，其最大直径39.79 mm、最小直径32.87 mm，保存部分长约237 mm(近端与远端之间的直线距离)。分枝呈弧形弯曲，看起来有点像洞角类的角心，但是明显比角心细长，与德日进等记述的布氏真枝角鹿角冠第三枝接近^[2]。角枝从基部向顶端逐渐变细。角枝表面饰有沿长轴方向排列的沟棱纹饰。

头骨碎块(DLJ1509012)在地层中受到挤压变形，保存的主要部分为上颌骨和腭板及两侧的颊齿。这件标本与上述两件头骨在形态和大小比例上匹配，因此可以归入同一个种中。上齿系的形态体现于这件标本上的左右上颊齿列(图 2)，其中左侧的颊齿保存较好，上颊齿釉质层较厚。上颊齿测量数据见表 1。

P2，左侧牙齿在保存中受到挤压变形，右侧的保存较好。齿冠由4个主尖组成，原尖后棱和后小尖前棱相互融合，前尖后棱和后尖前棱相互融合，但原尖和后小尖之间由内中凹相隔，前尖和后尖之间由外中凹相隔，因此4个主尖仍可相互分辨，牙齿有明显的臼齿化趋势。后小尖马刺发育。

P3，左右两侧的牙齿均保存较好。齿冠与P2的形态基本相同，但尺寸稍大，前后叶有部分愈合，但4个主尖仍可以区分，后小尖前棱清晰，牙齿的后叶比前叶稍小。

P4，左右两侧的牙齿均保存较好。齿冠的前后两叶基本愈合，原尖和后小尖、前尖和后尖分别相互融合，内中凹消失，牙齿呈单叶型，齿冠长度明显小于宽度。但后小尖前棱仍保留有痕迹。

M1，牙齿磨耗程度较大，保存的形态模糊。从保存部分可见牙齿由4个主尖组成，内附尖(底柱)存在。

M2，牙齿保存较好，但磨耗程度较大，且嚼面有部分钙质胶结覆盖。齿冠由4个主尖组成，内附尖明显。新棱、后小尖马刺等结构因舌侧主尖磨耗而无法辨识。

M3，牙齿保存较好，但舌侧主尖磨耗程度较大，且嚼面有部分钙质胶结覆盖。齿冠由4个主尖组成。内附尖明显、新棱、后小尖马刺等结构因钙质胶结覆盖而无法辨识。

下齿系的齿冠形态体现于标本左下颌骨残段(DLJ1510121)和右下颌骨残段(DLJ1510122)(图 3)。其中p2仅在右侧下颌骨残段上保留了齿根部分，而p3~m3各有两枚，左侧的磨耗程度较大，下颊齿釉质层较厚。保存部分显示下颌骨较薄，没有任何肿厚现象。下颊齿测量数据见表 2。

p3，下围尖与下前尖未分离，下前凹很弱。下后尖前棱向颊侧延伸并与下原尖愈合，下三角凹不发育但完全开敞。下内凹深而窄。下内尖与下内附尖愈合，下跟凹消失。下次凹存在，但较弱。

p4，下围尖与下前尖在舌侧愈合，将下前凹封闭。下原尖和下后尖很发育。下三角凹较小，但向舌侧开敞。下内凹深而窄，在舌侧的开口狭小。下内尖、下次尖和下内附尖较发育。下跟凹因磨耗而不清晰。下次凹很弱。

m1，齿冠形态构造简单，由4个新月型主尖组成，颊侧两主尖较宽、较短、较低，舌侧两主尖较长、较高。下前、外齿带很弱。古鹿褶、后齿带等均不存在。下外附尖(底柱)较发育。下前附尖、下后附尖、下内附尖均存在但不发育。

m2，齿冠形态与m1的基本相同，但尺寸更大，下外附尖弱一些。

m3，齿冠形态构造简单，由3个叶组成。前两个叶的形态与m2的基本相同，下外附尖更弱。第三个叶较小，由下内小尖与下次小尖组成，前者较小，后者稍大，两者在后端愈合。

3 比较与讨论 3.1 金远洞新材料的形态比较

大连金远洞出土了3种大型鹿化石，即大斑鹿(Cervus (Sika) magnus)^[14]、山西轴鹿(Axis shansius)^[16]及上述的布氏真枝角鹿。金远洞的山西轴鹿目前只鉴定出鹿角，尚无牙齿标本，因此无法直接比较。但是根据其他地点的相关材料进行的比较判断山西轴鹿明显小于大斑鹿(表 1~2)。金远洞的大斑鹿和布氏真枝角鹿相比，从尺寸上看，后者明显大于前者(表 1~2)。从形态上看，大斑鹿的p4前叶臼齿化^{[14, 17~18]}，而布氏真枝角鹿的则没有臼齿化。因此两者的区分非常明显。

早更新世期间分布于我国的体型较大的鹿类有布氏真枝角鹿^[2~3]和双叉麋鹿(Elaphurus bifurcatus)^[2~3]，其中后者最大。金远洞标本在大小和形态上均与德日进等^[2] 1930年首次报道的产于泥河湾的布氏真枝角鹿比较接近，如角柄的生长方向是向上为主并向外侧偏，上前臼齿具后小尖前棱或后小尖马刺，上臼齿具内附尖(底柱)，下臼齿也具下外附尖(底柱)等。金远洞标本和泥河湾标本的颊齿列大小相近，只是金远洞标本的上前臼齿列稍长于泥河湾标本，而上臼齿列稍短于泥河湾标本(表 1)，但下颊齿列的情况则相反(表 2)，这可以视为种内差异。因为泥河湾标本和金远洞标本的数量都不够多，而产于法国中央高原的真枝角鹿在鹿角和颊齿尺寸上的种内差异是比较大的^[13]。金远洞标本和泥河湾标本之间的差异范围小于法国中央高原的真枝角鹿种内差异的范围(表 1~2)。

真枝角鹿是欧洲维拉方期的一类常见的鹿，主要有两个种：Eucladoceros senezensis和Eucladoceros tetraceros，前者明显比后者大一些，角型复杂一些^{[13, 19]}。与产于法国中央高原Senèze地点的E.senezensis^[13]相比，金远洞标本头部的两个角柄的生长方向更靠上，而法国标本更向外侧一些，金远洞标本的角柄直径最小值为58.88 mm，而法国Senèze地点标本角柄的最大值为57 mm，即金远洞的更大一些；在颊齿的尺寸上也是金远洞标本更大一些(表 1~2)。

产于甘肃临夏盆地龙担地点的日本鹿^[15]也是一种体型较大的鹿，成年鹿角为三枝型。与龙担标本相比，金远洞标本角柄前后向直径58.88~74.61 mm，内外向直径65.17~84.97 mm，角柄后侧高24.73~32.88 mm，而龙担标本角柄的前后向直径48 mm，内外向直径41 mm，角柄内侧高30 mm，外侧高50 mm，即金远洞标本的角柄粗短，龙担标本的角柄稍长稍细。金远洞标本与龙担标本的上颊齿形态比较接近，如P3有前后两个叶组成，P3和P4的舌侧主尖具釉质褶，上颊齿具内附尖(底柱)。但是金远洞标本的上前臼齿列明显比龙担标本长，而龙担标本的上臼齿列明显比金远洞标本长(表 1)，因此区分明显。

早更新世或泥河湾期生存于我国境内的另一种比较大型的鹿是山西轴鹿^[4]，在大连金远洞也出土过山西轴鹿的鹿角标本^[16]。在山西除了山西轴鹿的模式地点榆社盆地^[4]外，西侯度早更新世古文化遗址也有发现^[8]。在北方区，陕西蓝田地区的下更新统^[20]中也有发现。在过渡区，南京汤山驼子洞早更新世堆积中也有发现^[21]。在南方区，云南元谋盆地元谋组地层中也有发现^[22]。可见山西轴鹿在地理上从北方区到南方区，在地质时代上从早上新世到早更新世都有分布。但是在下更新统上部以上的地层中便没有发现山西轴鹿。与山西轴鹿相比，除了山西轴鹿的鹿角为三枝型外，金远洞的布氏真枝角鹿的颊齿明显要大得多(表 1~2)，因此区分明显。在地理和时代分布上布氏真枝角鹿均比山西轴鹿要局限一些。

以Cervavitus shansius^[23]为参照种，将金远洞的布氏真枝角鹿与泥河湾的布氏真枝角鹿^[2]、法国中央高原Senèze地点的E.senezensis^[13]、金远洞的大斑鹿^[14]及山西榆社的山西轴鹿^[4]的上下颊齿长度进行辛普森对数比较^[24](图 4)，结果显示金远洞标本与泥河湾标本及Senèze标本的上下颊齿在数值和波形上都比较接近；与金远洞的大斑鹿相比下颊齿有些相近，但上颊齿区分明显；而与山西轴鹿相比则上下颊齿的区分都很明显。

3.2 金远洞新材料指示的地层学、古动物地理和古环境意义

真枝角鹿属(Eucladoceros)是一类在维拉方期(主要是早更新世)内欧洲分布较广的鹿^{[13, 19]}。这个属在我国的晚新生代地层中至今仅发现两个确定的种。其中的一个种，始布氏真枝角鹿(E.proboulei)，是我国最早的真枝角鹿，并可能是布氏真枝角鹿的直接祖先^[25]。该种产出地点为榆社YS115地点，据Tedford等^[5]的研究这个地点的层位为高庄组桃杨段，所属年代为中新世末到上新世初，对应这个种的地层与地质年代分布范围。另一个种就是布氏真枝角鹿(E.boulei)，分布于华北的泥河湾盆地^{[2, 26]}、山西的榆社盆地^[4~5]、临猗^[6~7]和西侯度遗址^[8]及安徽的淮南^[9]和繁昌^[10]。周明镇和周本雄^[6]曾于1959年将山西临猗的真枝角鹿标本分为四角真枝角鹿相似种(Euctenoceros cf. tetraceros)、布氏真枝角鹿(E.boulei)和真枝角鹿未定种(Euctenocero sp.)3个种。真枝角鹿的拉丁学名曾经有两个，即Eucladoceros和Euctenoceros。1970年经Heintz^[13]考证Eucladoceros的命名在1868年，早于Euctenoceros的1898年，因此后者无效。由于临猗的材料较少，均为鹿角，有的还很残破，很可能是种内变异。所以1979年王伴月和吴文裕^[3]在总结中国真枝角鹿时仅列一种(Eucladoceros boulei)，应是将临猗的这些种做了合并。马学平等^[27]在2004年记述过发现于云南中甸早更新世地层中的真枝角鹿未定种(Eucladoceros sp.)。由于材料较少，无法进一步鉴定到种。但中甸标本指示真枝角鹿属的地理分布在中国曾经到达云南。大连金远洞发现的布氏真枝角鹿将这个种和这个属的分布范围又扩大到了东北的大连。目前除了这些地点以外在我国未见过有关这类鹿的报道。

从时代分布上看，布氏真枝角鹿的产出层位均在早更新世地层中，所以是早更新世或泥河湾期的动物群代表。从地理分布来看，布氏真枝角鹿主要分布于我国北方，如华北的泥河湾盆地、榆社盆地和晋南，边缘向东北可达大连，向南可达安徽，因此总体看是北方动物群的成员^[28~29]。根据对现生鹿类的研究，体型较大的鹿类具有较强的迁徙能力^[30~33]。大连金远洞地点发现的真枝角鹿不仅再次证明这类鹿在我国的存在，而且再次证明在维拉方期(泥河湾期)期间欧亚大陆的东西两侧存在过动物群的交流。布氏真枝角鹿的牙齿硕大，齿冠不高，属于嫩食者和食叶者，可能以阔叶林的嫩叶为食。因此在早更新世期间，在大连金远洞一带很可能存在有一定范围的阔叶林环境供布氏真枝角鹿、大斑鹿和山西轴鹿这些大型鹿类栖息觅食。

致谢: 大连市科技局、国土资源和房屋局、普湾经济区管委会和鞍钢复州湾粘土矿等单位对金远洞堆积野外发掘和保护给予了大力支持，刘毅弘、郭彦芳对化石标本做过修理，审稿人提出改进稿件的宝贵意见，在此笔者表示衷心感谢。