第四纪研究  2019, Vol.39 Issue (4): 1068-1070   PDF    
蜗牛卵化石在黄土高原的发现及其对季节内突变气候事件的指示
Fossil snail eggs discovered from the Chinese Loess Plateau and their indications of seasonal abrupt climate event
李丰江1,2, 杨意权1,3, 吴乃琴1,2,3, 黄林培4, 董亚杰1     
(1 中国科学院地质与地球物理研究所, 中国科学院新生代地质与环境重点实验室, 北京 100029;
2 中国科学院地球科学研究院, 北京 100029;
3 中国科学院大学, 北京 100049;
4 云南师范大学旅游与地理科学学院, 高原地理过程与环境变化云南省重点实验室, 云南 昆明 650500)
Li Fengjiang1,2, Yang Yiquan1,3, Wu Naiqin1,2,3

卵化石是极为宝贵的化石材料之一[1~2]。由于卵的孵化极为敏感地受温度变化影响,繁殖季节内突发的气候事件造成温度快速变化,不能达到孵化所需要的温度,则大量的卵不能孵化[3~5]。没有孵化的卵在地层中保存下来形成化石,所以卵化石含量变化具有记录地质时期生物繁殖季节内突变气候事件变化的潜力。但是,长期以来,卵化石的研究主要集中在恐龙和鸟类[2],由于恐龙和鸟迁徙能力强以及产卵相对较少,它们的卵化石很难在地层上形成连续的含量变化序列,严重限制了卵化石的古气候学研究价值的发挥。寻找和建立较连续的卵化石含量变化序列是突破这一限制的关键。

卵生动物中种类和数量最为丰富的是无脊椎动物。卵生无脊椎动物物种数约占动物物种总数的92 % [3],它们繁殖能力强、产卵数量大,但由于此类卵个体通常很小[3~5],不易被发现,所以与脊椎动物卵化石的研究相比,无脊椎动物卵化石的相关研究较少。节肢动物和软体动物是无脊椎动物中最为丰富的两大门类,但是节肢动物卵一般不具备钙质等硬体支撑[6],所以除极特殊情况外很难保存为化石。软体动物的卵壳坚硬,较容易保存为化石[4~5],但是至今国内外蜗牛卵化石的研究并没有引起足够重视。我们在黄土高原野外考察时发现,黄土-古土壤序列保存了较为丰富的蜗牛卵化石,本文报道了西峰剖面蜗牛卵化石的基本特征、属种鉴定、气候意义,以及L15~S15卵化石含量变化序列。

1 黄土高原蜗牛卵化石

西峰黄土-古土壤剖面位于甘肃庆阳市西峰区东约6 km的陈家庄村(35°46′N,107°41′E)。整个剖面厚170余米,包括了整个第四纪的黄土-古土壤地层[7],其中L15黄土层厚6.0 m,S15古土壤层厚2.3 m。本研究以10 cm间距对L16顶部到S14底部地层采集蜗牛卵化石组合样品88个,每个样品采集土样约15 kg。为降低样品运输难度,在野外,将所有土样背到塬面后,用孔径0.5 mm的筛子进行初步筛析[7];把初步筛析后的土样带回到实验室,同样用孔径0.5 mm的筛子对样品进行再次筛析;对再次筛析完的样品,在体视显微镜下挑出所有蜗牛卵化石。上述采样和分析全部由人工完成。此外,与蜗牛卵化石样品同步采集磁化率样品88个,样品在实验室内自然风干后,用巴丁顿磁化率仪(Bartington MS2)测试低频磁化率。

结果表明,西峰剖面保存了比较丰富的蜗牛卵化石,化石个体完整,黄白色,扁球形或圆球形;卵化石呈空心状,卵壳钙质,较坚硬;卵大小约0.56 mm和0.72 mm(图 1)。蜗牛卵化石在L15~S15地层上分布较为连续(图 2),88个样品中有52个发现了蜗牛卵化石,共2639个。蜗牛卵化石极为丰富地出现在L15黄土层下部,单个样品最多分析出473个,而在L15中部没有发现蜗牛卵化石;在古土壤层S15和S14底部蜗牛卵化石也很少,单个样品最多仅17个(图 2)。蜗牛卵化石含量在地层上的变化特点表明,大量蜗牛卵在L15黄土形成的早期没有孵化。

图 1 黄土高原黄土-古土壤序列中的蜗牛卵化石 Fig. 1 Snail egg fossils in the loess-paleosol sequence of the Loess Plateau

图 2 西峰剖面L15黄土层蜗牛卵化石含量变化序列 Fig. 2 Sequence of snail egg abundance from the L15 loess unit of the Xifeng section

对于蜗牛卵化石的研究而言,卵是哪种蜗牛产出的,是首先要解决的问题。这也是软体动物学和生态学领域的一个难题[8]。早期的研究认为不同蜗牛种类卵壳的超微结构不同[8],表明卵壳的超微结构可能对于鉴定卵是哪个蜗牛种类产出的具有重要意义,但后续研究极少。我们对西峰剖面蜗牛卵化石的初步分析发现,利用蜗牛与卵的大小对应关系[4~5],结合蜗牛组合的属种组成特点[7, 9~14],能够比较准确地将黄土高原蜗牛卵化石鉴定到属种。已有研究表明,0.6~0.8 mm的卵对应的蜗牛大小是2~3 mm的小蜗牛[4~5](图 3)。在西峰剖面黄土层中,冰期的气候环境发育了喜冷干的蜗牛组合,其中2~3 mm的小蜗牛杂色虹蛹螺(Pupilla aeoli)和脆瓦娄蜗牛(Vallonia tenera)占绝对优势[7, 9~14],而Pupilla的种类多数是卵胎生[4~5],不可能产出大量的卵,据此推断卵应是Vallonia的种类产出的。该方法为判断产卵蜗牛的属种提供了一个新的思路和依据,系统的研究将有望进一步给出更扎实的证据。

图 3 2~3 mm大小的蜗牛产0.6~0.8 mm的卵[4~5] Fig. 3 Minute snails of 2~3 mm in size lay eggs of 0.6~0.8 mm in size[4~5]
2 蜗牛卵化石对季节内突变气候事件的指示意义

黄土高原位于东亚季风区,气候季节性变化十分显著,季节内突变气候事件(如寒潮)也较为频繁[15],其中春季是寒潮较为强烈的时期之一,春季寒潮占全年寒潮总量的40 % ~70 % [15]。小蜗牛繁殖多在春季[4~5, 16]。蜗牛卵的孵化是一个快速的过程,一般只需要15~30天左右[16];同时,蜗牛卵孵化没有母体参与,卵也没有长期休眠能力,所以蜗牛卵的孵化对季节内突变气候事件,特别是快速的、大幅度的降温事件极为敏感[4~5]。大量研究表明,大部分蜗牛种类,尤其是2~3 mm的小蜗牛,其卵的孵化温度集中在17~25 ℃[4~5]。寒潮的发生使气温下降8~10 ℃以上,最低气温甚至可低至5 ℃[15]。这样的低温达不到蜗牛卵孵化所需的温度条件而使大量的蜗牛卵不能孵化。因此,蜗牛卵含量的高低可以用来指示孵化季节内突变气候事件的强度变化。

如上所述,西峰剖面大量蜗牛卵化石出现在L15黄土层底部,对应于间冰期结束、冰期开始的气候转折时期。这表明L15开始沉积时的冰期初期,黄土高原春季气候不稳定性可能较为强烈,蜗牛产卵后可能出现了突发的降温事件,导致气温至少低于17 ℃,不能满足大量蜗牛卵孵化所需的温度条件,造成大量的卵没有孵化。蜗牛卵化石记录的这一气候信息,在许多其他气候代用指标中尚未发现[7]。例如,整个L15的磁化率值都很低,没有显示出大幅度的变化(图 2)。此外,古土壤S15蜗牛卵含量低,可能有两个原因:第一,间冰期暖湿的气候有利于卵的孵化,卵孵化后可以导致低的卵化石含量;第二,间冰期较强的土壤发育过程可能导致蜗牛卵化石被溶蚀,从而也可以造成土壤层卵很少。

20世纪80年代晚期至90年代早期以来的古气候不稳定性研究,主要集中在千-百年尺度上[17],缺乏季节内气候突变事件的研究。黄土高原蜗牛卵化石保存完整,地层分布较为连续,含量较为丰富,具有统计意义,有望为揭示第四纪冰期旋回尺度上发生的季节性的突变气候事件提供新的研究手段。黄土地层中很多蜗牛种类连续演化至今[7, 9~14, 18~19],因此系统地开展蜗牛卵与气候变化的现代过程研究,有望定量揭示卵含量变化的气候(主要是温度)指示意义;在此基础上,建立黄土-古土壤蜗牛卵化石含量变化的长序列,揭示冰期-间冰期旋回繁殖季节气候突变事件的过程和规律,有望在黄土古气候学领域取得新的研究进展。

参考文献(References)
[1]
Zatoń M, Mironenko A A, Banasik K. Gastropod egg capsules from the Lower Cretaceous of Russia preserved by calcitization[J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2017, 466: 326-333. DOI:10.1016/j.palaeo.2016.11.048
[2]
Wang X, Kellner A W A, Jiang S, et al. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur[J]. Science, 2017, 358(6367): 1197-1201. DOI:10.1126/science.aan2329
[3]
Brusca R C, Brusca G J. Invertebrates[M]. Sunderland: Sinauer Associates Incorporation Publishers, 2002: 1-888.
[4]
Welter-Schultes F. European Non-marine Molluscs, A Guide for Species Identification[M]. Gottingen: Planet Poster Editions, 2012: 1-679.
[5]
Barker G M. The Biology of Terrestrial Molluscs[M]. Hamilton: CABI Publishing, 2001: 1-558.
[6]
夏邦颖. 昆虫卵壳的结构和功能研究进展[J]. 自然杂志, 1982, 5(4): 246-251.
Xia Bangying. Advances in the studies of the structure and function of insect egg shells[J]. Chinese Journal of Nature, 1982, 5(4): 246-251.
[7]
Wu N Q, Chen X Y, Rousseau D D, et al. Climatic conditions recorded by terrestrial mollusc assemblages in the Chinese Loess Plateau during marine Oxygen Isotope Stages 12-10[J]. Quaternary Science Reviews, 2007, 26(13~14): 1884-1896.
[8]
Tompa A S. A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs(Pulmonata:Stylommatophora)[J]. Journal of Morphology, 1976, 150(4): 861-887. DOI:10.1002/(ISSN)1097-4687
[9]
吴乃琴, Rousseau D D, 刘东生. 110 ka来洛川黄土地层中蜗牛化石记录与环境因子分析[J]. 中国科学(D辑), 1996, 39(5): 405-410.
Wu Naiqin, Rousseau D D, Liu Tungsheng. Land mollusk records from the Luochuan loess sequence and their paleoenvironmental significance[J]. Science in China(Series D), 1996, 39(5): 494-502.
[10]
Rousseau D D, Wu N Q. A new molluscan record of the monsoon variability over the past 130000 yr in the Luochuan loess sequence, China[J]. Geology, 1997, 25(3): 275-278. DOI:10.1130/0091-7613(1997)025<0275:ANMROT>2.3.CO;2
[11]
吴乃琴, Rousseau D D, 刘秀平. 25万年来黄土蜗牛的生态演替对地球轨道变化的响应[J]. 科学通报, 2000, 45(7): 765-770.
Wu Naiqin, Rousseau D D, Liu Xiuping. Response of mollusk assemblages from the Luochuan loess section to orbital forcing since the last 250 ka[J]. Chinese Science Bulletin, 2000, 45(17): 1617-1622.
[12]
Wu N Q, Rousseau D D, Liu T S, et al. Orbital forcing of terrestrial mollusks and climatic changes from the Loess Plateau of China during the past 350 ka[J]. Journal of Geophysical Research, 2001, 106(D17): 20045-20054. DOI:10.1029/2001JD900224
[13]
Wu N Q, Liu T S, Liu X P, et al. Mollusk record of millennial climate variability in the Loess Plateau during the Last Glacial Maximum[J]. Boreas, 2002, 31(1): 20-27. DOI:10.1080/03009480210648
[14]
Wu N Q, Li F J, Rousseau D D. Terrestrial mollusk records from Chinese loess sequences and changes in the East Asian monsoonal environment[J]. Journal of Asian Earth Sciences, 2018, 155: 35-48. DOI:10.1016/j.jseaes.2017.11.003
[15]
钱林清. 黄土高原气候[M]. 北京: 气象出版社, 1991: 1-369.
Qian Linqing. Climate of the Loess Plateau[M]. Beijing: China Meteorological Press, 1991: 1-369.
[16]
Heller J. Land Snails of the Land of Israel[M]. Sofia-Moscow: Pensoft, 2009: 1-360.
[17]
Dansgaard W, Johnsen S J, Clausen H B, et al. Evidence for general instability of past climate from a 250-kyr ice-core record[J]. Nature, 1993, 364(6434): 218-220. DOI:10.1038/364218a0
[18]
李丰江, 吴乃琴, Rousseau D D. 黄土高原秦安中新世黄土-古土壤序列的蜗牛化石初步研究[J]. 中国科学(D辑), 2006, 49(5): 438-444.
Li Fengjiang, Wu Naiqin, Rousseau D D. Preliminary study of mollusk fossils in the Qin'an Miocene loess-soil sequence in western Chinese Loess Plateau[J]. Science in China(Series D), 2006, 49(7): 724-730.
[19]
李丰江, 吴乃琴, 董亚杰, 等. 黄土高原及周边地区间齿螺(Metodontia)种类的数量分布及其温度和降水量最适范围的定量估算[J]. 第四纪研究, 2016, 36(3): 564-574.
Li Fengjiang, Wu Naiqin, Dong Yajie, et al. Quantitative distribution and calculation of ecological amplitude of land snail Metodontia in the Chinese Loess Plateau and adjacent regions[J]. Quaternary Sciences, 2016, 36(3): 564-574.