2019, Vol.39
2 河北师范大学资源与环境科学学院, 河北 石家庄 050024;
3 河北省环境演变与生态建设重点实验室, 河北 石家庄 050024)
土地覆被是地球陆地生态系统的重要组成部分，对气候变化和人类活动响应十分敏感[1~2]，同时，对全球或区域尺度气候变化具有重要反馈作用[3~4]。因此，定量重建地质历史时期土地覆被变化，是科学认识现代增温背景下、定量评估人类活动对环境的影响和准确预测未来气候变化的重要前提。
化石孢粉作为古植被变化和古人类活动强度的良好代用指标，在全新世土地覆被变化和生态环境重建中占有重要地位[5~6]。但不同植物属种孢粉的产量、散布和沉积特征等存在差异，导致孢粉与植被之间的对应关系是非线性的[7]。为解决这一问题，Anderson[8]、Prentice[9~10]和Sugita等[3, 11]相继提出相对花粉产量(Relative Pollen Productivity，简称RPP)和相关花粉源范围(Relevant Source Area of Pollen，简称RSAP)的概念，并构建了ERV模型(Extended R-value models)和景观重建算法(Landscape Reconstruction Algorithm，简称LRA)，为利用地层孢粉数据定量重建历史时期土地覆被变化奠定了基础[12~13]，并在欧洲、北美、东亚和非洲等地区得到广泛应用，获得可喜的研究成果[14~23]。
我国孢粉产量研究多集中在温带森林区和草原区[19, 22]，其他区域鲜有涉及。我国亚热带地区是东亚落叶及常绿木本植物的集中分布区[24]，同时也是水稻等农作物发源和发展地。亚热带北部常绿、落叶阔叶林区位于我国南北自然地理分界线及大陆第二、三级阶梯分界线交汇处，即所谓的“南北过渡，襟带东西”，其生物资源丰富，对于研究生态环境演变及气候变迁尤为重要。因此，研究该区域花粉产量和花粉源范围，一方面可以完善亚热带孢粉现代过程研究，检验ERV模型在亚热带常绿和落叶阔叶林的可靠性和适用性；另一方面可以为定量重建该区域全新世以来人类活动历史和土地利用状况提供科学依据。
大别山位于亚热带北部，是亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林过渡区。本文选取大别山东部为研究区域，通过详细的野外植被调查及孢粉样品分析，获得常绿、落叶阔叶林相关花粉源范围及其主要植物属种的相对花粉产量，旨在为定量重建我国亚热带常绿和落叶阔叶混交林区的古植被及模拟未来气候变化提供基础数据。
1 研究区概况大别山(Ta-pieh Mountains)坐落于鄂、豫、皖三省交界处，介于30°10′~32°30′N，112°40′~117°10′E之间，是长江与淮河两大水系的分水岭。研究区位于大别山东部(图 1)，海拔145~1599 m。属亚热带温暖湿润季风气候区。年平均气温15 ℃，年平均降水量1200~1400 mm[25]。
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图 1 大别山采样点位置及周围植被情况 Fig. 1 Study area and vegetation distribution around sampling points of Ta-pieh Mountains |
大别山地带性植被为北亚热带常绿、落叶阔叶混交林[26]。优势木本植物有：马尾松(Pinus massoniana)、黄山松(Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、短柄枹栎(Quercus glandulifera var. Brevipetiolata)、茅栗(Castanea seguininn)、枫香树(Liquidamber formosana)、枫杨(Pterocarya stenoptera)等。林下灌木主要为杜鹃(Rhododendron simsii)。草本植物中毛竹(Phyllostachys heterocycla)、蒿属(Artemisia)和苔草属(Carex)等，蕨类植物金星蕨(Parathelypteris glanduligera)较为常见。
2 材料与方法 2.1 野外工作野外工作之前利用ArcGIS软件在研究区随机生成59个样点，去除间距不足3 km的样点(编号分别为34、48和58)，最终保留56个样点。孢粉样品采集和植被调查工作于2017年7~9月完成。首先，通过手持GPS定位系统找到样点位置，在样点周围寻找苔藓较多的位置作为中心点，拍照、采集表层苔藓并记录样点的经纬度和海拔高度；随后，依据Bunting等[27]提出的植被调查方法，10 m范围内利用1×1 m样方调查中心点和不同方位(21个样方)的植被(如图 2a所示)，记录样方内所有植物属种的投影盖度；10~100 m范围内采用群落法，根据主要植物属种分布变化绘制群落类型图(图 2b)，在每个群落类型中随机选择2~3个测点，利用绳索标记法记录8个方位48个标记点处出现的植物属种的频次(包括乔木层、灌木层和草本层)。此外，观察记录样点100 m范围外植被的变化情况。
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图 2 植被获取方法示意图 (a) 10 m范围内样方调查(矩形表示1 m2样方框)；(b) 10~100 m群落调查；(c) 100~1500 m ArcGIS数字化植被 Fig. 2 Sketch map of vegetation acquisition. (a) Vegetation survey within 10 m from the center sampling point(rectangles represent 1 m2 quadrats); (b) 10~100 m vegetation community survey; (c) 100~1500 m digital vegetation treatment using ArcGIS software |
实验室孢粉提取采用常规的酸碱处理和重液浮选法[28]，每个样品取干重5 g。孢粉鉴定统计在LEICA DM6000B型显微镜下进行，每个样品鉴定统计孢粉1000粒以上，主要参考《中国蕨类植物孢子形态》、《中国植物花粉形态》、《中国第四纪孢粉图鉴》[29~31]和现代植物孢粉标本。同时，测量常见孢粉类型的大小(每种类型随机测量50粒以上)，并采用Stockmarr[32]和Gams[33]提出的方法计算孢粉沉降速率。孢粉百分比计算以陆生植物孢粉总数为基数，孢粉图谱采用Tilia1.7.16软件绘制。
100 m范围内植被数据采用Vegetation Survey Manager(Version 2.0.1)软件处理[34]；100~1500 m植被数据参考各样点100 m范围内群落类型，利用最大似然分类法对卫星影像图进行数字化(ArcMap 10.2软件中实现)获得[15]，并根据100 m范围内各群落植物属种植被盖度对其赋值，最终获得0~1500 m植物各属种面积以及农田面积(图 2c)。
2.3 相对花粉产量估算利用ArcGIS软件在56个样点中随机选取36个样点用于相对花粉产量(RPP)估算，其余20个样点用于RPP检验。
RPP估算采用的是ERV. Analysis软件(Version 2.5.3，Sugita，未发表)，参考前人研究，本文将样点沉积半径设为0.5 m，风速设为3 m/s，输入各样点原始孢粉计数和原始植被数据，并选用Prentice模型对植被数据进行加权。
2.4 RPP估算结果检验为验证RPP估算结果的可靠性，本研究使用LRA(Landscape Reconstruction Algorithm approach)重建了大别山乔木类型现代植被盖度：首先，利用REVEALS(Regional Estimates of VEgetation Abundance from Large Sites)模型[12]估算区域植被盖度，然后将所得结果输入LOVE(LOcal Vegetation Estimates)模型[13]重建单个样点植被盖度。其中，模型输入的孢粉数据和主要孢粉类型的方差矩阵、沉降速率、RSAP以及RPP均由本研究得出。最后将重建结果与实际植被调查丰度进行对比，从而检验RPP值的可信度。
3 结果 3.1 植被组成研究表明，研究区各样点植被组成大致分为5个主要群落类型(图 3a和3b)：松林群落(10个)、黄山松-短柄枹栎-茅栗群落(28个)、茅栗-短柄枹栎群落(5个)、毛竹林群落(7个)、杉木林群落(6个)。各样点植被组成随远离中心点距离的增加有所不同(图 3a~3c)：1)0~10 m和0~100 m范围内，植物属种组成及其绝对盖度具有明显的群落差异性，松林群落中松属(Pinus)占绝对优势(34.1 %)，林下主要灌木为蔷薇科(Rosaceae，5.3 %)和豆科(Leguminosae，2.9 %)，草本以禾本科(Poaceae，8.8 %)居多；黄山松-短柄枹栎-茅栗群落主要植物属种为松属(17.8 %)、栎属(Quercus，16.6 %)、栗属(Castanea，14.0 %)和禾本科(17.2 %)；茅栗-短柄枹栎群落由栗属(31.9 %)、禾本科(19.3 %)和栎属(15.5 %)等组成；毛竹群落中禾本科(毛竹，62.3 %)占绝对优势，其次为蔷薇科(7.1 %)和松属(6.2 %)；杉木林中主要为杉木(32.8 %)，此外还有较多禾本科(12.9 %)和栎属(8.4 %)(图 3a~3b)。2)0~1500 m范围，各样点植被组成趋向均一，群落特征不明显，区域植被以乔木为主，主要为松属(25.5 %)、栎属(11.7 %)、杉木(9.0 %)和栗属(4.1 %)等；禾本科(24.4 %)在草本植物类型中占绝对优势，紫菀型菊科(Aster tataricus type，4.3 %)亦较为常见；灌木(11.2 %)和蕨类植物(ferns，4.2 %，主要为金星蕨)相对较少(图 3c)。本文所用样点较多，为同时达到图形整体美观效果，图 3中样点编号仅间隔显示一半的样点数，按群落排列，各样点编号从上到下依次为：1、4、5、9、13、24、38、51、6、7、16、22、25、29、35、36、37、39、40、41、42、44、45、46、47、49、53、59、3、11、8、26、27、31、55、56、18、33、43、19、20、21、50、10、12、15、17、30、52、54、2、14、23、28、32和57。
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图 3 各样点0~10 m、0~100 m、0~1500 m植被组成(a~c)和研究区孢粉组合特征(d) Fig. 3 Vegetation composition(a~c) of sampling points within 0~10 m、0~100 m、0~1500 m respectively and pollen assemblages(d) of the study area |
56个样品共鉴定统计出96个孢粉类型，其中乔木类型37个，灌木类型19个，草本类型39个，蕨类孢子类型1个。研究区孢粉组合特征如图 3d所示：1)各群落类型中松属花粉均占明显优势。松林群落中松属花粉含量最高(68.76 %)，其次为栎属(6.01 %)和蕨类(3.80 %)，草本花粉类型主要为禾本科(3.20 %)和莎草科(3.17 %)；黄山松-短柄枹栎-茅栗群落中松属百分比有所下降(59.51 %)，栎属花粉含量仅低于松属(11.20 %)，乔木花粉类型里枫杨占有一定比例(2.91 %)，草本类型仍主要为禾本科(3.22 %)和莎草科(2.40 %)，蕨类孢子含量为4.59 %；茅栗-短柄枹栎群落中松属含量为所有群落中最低(44.18 %)，栎属、枫杨和禾本科花粉百分比均上升，分别为15.62 %、5.54 %和4.20 %；毛竹林群落松属花粉百分比最高(70.11 %)，其余主要为栎属(4.26 %)和禾本科(2.57 %)；杉木林群落中杉木花粉含量为0.8 %，松属(50.28 %)和栎属(19.74 %)为主要花粉类型，另外还有莎草科(4.17 %)、禾本科(2.88 %)、枫杨(2.86 %)以及蕨类孢子(4.24 %)。2)就整个研究区而言，乔木花粉占绝对优势(79.9 %)，主要为松属(59.6 %)和栎属(9.5 %)，还有一定比例的枫杨、枫香树和栗属等；其次是草本花粉(17.5 %)，主要以莎草科(5.4 %)和禾本科(3.1 %)为主；蕨类孢子(4.45 %)及灌木花粉(2.5 %)含量较低。
综上，不论是植被组合还是孢粉组合，乔木类型均占绝对优势，其中松属含量最高。研究区主要类型植被与孢粉均表现出一定的正相关性。松属、栎属和栗属为研究区最主要乔木(植被/孢粉)类型，灌木类型含量均较低，草本类型以禾本科和莎草科为主，而蕨类植被及其孢子含量均约为5 %。
3.3 相关花粉源范围(RSAP)与相对花粉产量(RPP)为了保证RPP估算结果的可信度，本文选择在孢粉组合和植被群落中出现频次(不低于10次)和含量(高于0.5 %)均较高的类型[35~36]，并去除孢粉或植被数据变化梯度较小的属种[37~38]。最终保留了17种孢粉类型，见表 1。以栎属为参照种(RPP=1±0)，其余乔木植物RPP依次为松属(6.202±0.107)、枫杨(1.555±0.080)、栗属(0.530±0.026)、化香树(0.434±0.040)、江南桤木(0.266±0.074)、枫香树(0.148±0.029)、漆树科(0.141±0.018)、杉木(0.023±0.004)；灌木和草本植物RPP分别为蒿属(0.318±0.065)、紫菀型菊科(0.143±0.018)、金缕梅科(0.056±0.022)、豆科(0.023±0.008)、蔷薇科(0.020±0.009)、禾本科(0.019±0.001)、桑科(0.010±0.007)以及蕨类植物(0.266±0.021)。其中枫香树、枫杨、化香树及漆树科的RPP为全球首次估算。所选择的17种孢粉类型的孢粉百分比总和在所有样点中超过90.14 %，对应的植被平均盖度总和亦达到90.87 %，其孢粉大小及沉降速率见表 1。
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表 1 孢粉类型大小和沉降速率、相对花粉产量(RPP)以及REVEALS区域植被组成 Table 1 Pollen sizes, sedimentation rates, relative pollen productivity(RPP)with ERV submodel 1 and regional vegetation composition from REVEALS model |
大别山地区虽为常绿和落叶阔叶混交林区，但本研究区内栎属植物主要为落叶栎(95 %以上)，常绿栎仅零星出现，56个样点中花粉和植被零值较多，故本文将常绿栎和落叶栎作为一个生态整体。由于栎属几乎在所有孢粉与植被数据中出现，故以栎属为参考，估算研究区RPP[23]。
利用ERV模型估算RPP及RSAP，结合Prentice加权方法与ERV的3个子模型得到似然函数值的变化曲线图(图 4)。
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图 4 ERV不同子模型似然函数得分随距离变化曲线 (a)17种孢粉类型；(b)16种孢粉类型(去除禾本科) Fig. 4 Likelihood function scores with distance curve with different ERV submodels: (a)With 17 pollen taxa and (b) with 16 pollen taxa(excluding Poaceae) |
子模型2和子模型3似然函数得分值较低，但随着距离增大而缓慢增加。子模型1似然函数得分随距离增加逐渐降低，最终趋于水平，并且其RPP标准差和背景孢粉值均最小。因而ERV子模型1与研究区的植被-孢粉数据拟合度最高。根据Sugita[3]对相关花粉源范围的定义，大别山地区相关花粉源范围为340 m。
根据子模型1，研究区利用随机选取的36个样点估算得到的17种孢粉类型的相对花粉产量以及利用全部样点进行估算的结果，以供对比，见表 1。整体而言，木本植物RPP高于草本植物和蕨类植物，松属RPP最高，其次是枫杨和栎属；其余木本植物类型的RPP均低于栎属RPP。除枫杨外，亚热带-暖温带喜暖落叶阔叶属种(枫香树、枫杨、化香树、栗属及漆树科)的RPP大多较低；草本植物中蒿属的RPP最高。
3.4 区域植被组成利用REVEALS模型估算得到的区域植被组成(表 1)与实际调查及从卫星影像中获取的研究区各采样点0~1500 m植被盖度(图 3c)整体情况相似，区域植被以乔木类型为主，主要为松属、栗属、杉木以及栎属等；草本类型中禾本科占比最高。
4 讨论 4.1 孢粉与植被的关系由于受孢粉保存、孢粉产量、虫媒传播的随机性以及孢粉可能以团块形式而不是单个孢粉粒传播等因素的影响[23]，并且某一沉积盆地的孢粉组合并不完全来自当地植被，还可能受区域孢粉和外来孢粉的影响[19]，所以实际应用中，孢粉-植被数据并不能达到ERV模型理论上所展现的完美线性关系。例如，大别山野外植被调查中，禾本科百分含量较高，其花粉百分比相对较低；而枫杨植被含量不高却拥有较高的花粉百分比数值。经ERV模型1校正后，栎属和松属花粉-植被数据接近理想线性关系(图 5)。栎属花粉与植被数据均有较大变化梯度，模型计算时易于体现出一定的规律性；而松属为研究区建图群种，不论是花粉百分比还是植被百分比，松属都占据绝对优势。栗属可近似拟合出两条线性关系，可能分别代表板栗和茅栗两个具体物种的花粉-植被关系。野外植被调查中出现这两种植被，但其花粉不论在形态还是大小上都极为相近，很难区分，因此本文将其归并为栗属。孢粉-植被关系经模型校正后未呈现理想线性关系的孢粉类型，可能是由于其孢粉或植被百分比较低，数据变化梯度较小，因而表观线性关系有所偏差。
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图 5 孢粉百分比与校正后植被盖度散点图 Fig. 5 Scatter plots of relationship between pollen proportion and adjusted vegetation proportion |
准确阐明沉积盆地孢粉组合，定量重建古植被、古气候必须合理界定孢粉来源范围[12~13]，相关花粉源范围是与沉积盆地孢粉相关最密切的植被范围[3]。已有研究表明，不同地区相关花粉源范围存在显著差异，并在很大程度上受到沉积盆地大小、植被空间格局、地形和气候等因素的影响[3, 39~41]。ERV子模型1和Prentice模型结果显示，大别山地区RSAP为340 m(图 4)，与Broström等[38]对瑞士南部地区及Li等[23]对中国东北部的研究结果(145 m)相近。但与长白山[21]、波西米亚中部[42]和太岳山地区[19]相比，大别山区RSAP相对较低(表 2)。我们认为，植被斑块较小及其组成相对均一是导致大别山地区RSAP较小的主要原因：实地调查数据及卫星影像资料显示，大别山地区由一系列斑块较小的植被群落构成，并且就整个研究区而言植被组成差异不明显(图 3c)。Broström等[38]研究发现，植被斑块越小，RSAP越小；Hellman等[43]认为植被越均一，RSAP越小。长白山地区植被斑块较大，导致其RSAP较大；波西米亚中部和太岳山地区植物属种分布不均匀，导致植被异质性增加，并且随着海拔变化，植被呈明显的垂直分布，从而均一性较差，因此RSAP相对较大。因而大别山地区RSAP较小与植被空间格局有很大关系。
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表 2 不同地区RSAP及松属、蒿属相对花粉产量估算值 Table 2 RSAP and RPP estimation of Pinus and Artemisia in different regions |
RSAP还可能受植被调查方法影响。英格兰地区[14]与大别山地区估算RPP选用的沉积盆地类型、参考种和子模型完全一致，而RSAP结果不同，可能与植被调查方法有关。英格兰地区植被调查在较小的空间范围内(10 m×10 m)进行，并且只记录各植物属种出现的频次，得到的RSAP仅50~150 m[14]，而大别山地区根据不同距离采用最适方法[27]开展植被调查，得到样点周围100 m内各样点的详细植被盖度数据，以及100~1500 m范围内经高分辨率的遥感图像处理和分析获取的数字化植被信息。植被调查方法会对RSAP产生影响[4]，系统化的植被调查及处理方法有助于获得更加精确的相关花粉源范围。
4.3 相对花粉产量(RPP)及其影响因素大别山地区主要孢粉类型中松属花粉百分比平均高达59.6 %，其植被平均盖度在所有乔木类型中亦最高，是本研究区的建群种。尽管选用的ERV子模型有所差异，松属RPP与太岳山[19]的相比，结果最为接近。而相比于欧洲中部[44]、波西米亚中部[42]以及长白山[21]和山东地区[23]，其数值偏高(松属的花粉产量均为相对于栎属的数值，见表 2)。物种的差异可能是导致松属RPP不同的原因之一[45]。大别山地区海拔700 m以下为马尾松和油松，高海拔处为黄山松和油松，太岳山松属主要是油松，而欧洲中部的松属主要是樟子松和瑞士石松，波西米亚中部的是樟子松和黑松，山东丘陵地的是黑松和赤松，长白山的是樟子松和红松。
今天的地表景观不仅是过去气候变化的产物，而且与人类活动相关。提高古环境重建的准确性必须考虑人类活动的影响[48~50]。大别山地区禾本科花粉产量很低，以栎属为参照，其RPP仅为0.019±0.001(见表 1)。这是由于研究区禾本科植物大量出现(24.4 %)，但其花粉百分比较低，平均不足2.1 % (图 3a)。野外调查发现人工栽培毛竹构成了全部禾本科植物的75 %，而毛竹一生只开一次花，有些长达百年才能开花。我们认为，大别山地区禾本科较低的花粉产量与人为因素造成的植被景观发生变化有很大关系。
为了探讨以毛竹为主体的禾本科对其他植物类型孢粉产量的影响，本文估算了除禾本科以外的其余16种植物类型的相对花粉产量和相关花粉源范围。选择栎属为参照花粉类型，子模型1似然函数值变化曲线最为理想(图 4b)。RPP(见表 1，RPP去除禾本科)与RSAP值相比原结果变化较小，可能与研究区毛竹林相对独立并且分布比较集中有关，从而对其他植物类型孢粉传播、沉积等过程影响较小。
另外，蒿属在研究区主要孢粉类型中RPP居中，相对于栎属，其值为0.318±0.065(见表 1)。将蒿属RPP与其他地区进行对比，结果如表 2所示(为了便于比较，蒿属的花粉产量均为相对于禾本科的数值)。
大别山地区、山东地区[23]、坝上草原[46]及锡林格勒草原[18]的蒿属相对于禾本科的花粉产量较高(＞10，见表 2)。其中Li等[23]研究的山东农耕地土地利用可追溯到距今1000年前，传统农业耕作对研究区影响较大；坝上草原农田散布在草原四周，与之毗连交错；锡林格勒草原研究区南方分布有农田；大别山地区野外调查亦发现存在一定面积的农田。而爱沙尼亚[16]、波西米亚中部[42]、青藏高原[47]及太岳山[19]采样点均避开了人类活动影响，其蒿属相对花粉产量较低。据此，笔者认为，蒿属花粉产量与人类活动具有一定的相关性。谢远云等[51]研究亦表明，蒿属等间接指示了人类活动的存在和定居点的出现，本研究佐证了这一观点。
为了进一步探讨人类活动对蒿属花粉产量的影响，本文提取了每个样点1500 m范围内的农田面积，并将其百分比与蒿属花粉百分比进行比较，见图 6。从图 6中可以看出，随着农田面积百分比增加，蒿属花粉百分比增加的趋势较为明显，两者之间呈正相关。由此可以推测，人类活动可能影响研究区孢粉组合，使得蒿属花粉百分比增加，从而可能对蒿属相对花粉产量产生影响。
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图 6 样点周围1500 m内蒿属花粉百分比与农田百分比散点图 Fig. 6 Scatter plot between pollen percentage of Artemisia and farmland percentage within 1500 m around sampling points |
此外，为了验证RPP估算结果的可靠性，本文基于LRA模型重建了大别山常绿、落叶阔叶混交林乔木植物类型现代植被盖度，并将其与实际调查结果进行比较(图 7)。结果显示：重建植被盖度与实际植被盖度散点图中各点围绕着斜率为1的线段上下波动。植被重建值与实际值相关性较强，除江南桤木重建植被盖度低于调查盖度外，其余乔木植物类型重建盖度与实际盖度拟合度较高，尤其是松属和栎属(相关性系数＞0.9，图 7)。这可能与植被对应的孢粉类型百分比的差异有关。Sugita[12]研究发现，孢粉百分比越高，植被重建误差越小。本研究区松属花粉百分比在孢粉组合中占绝对优势(59.6 %)，栎属花粉几乎在每个样点出现且其百分比较高(9.5 %)；而江南桤木花粉占比不足1 %。植被盖度重建值与实际值相关性越高，RPP估算结果越准确[18]。因此本文的植被重建结果表明，大别山地区获得的RPP可信。
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图 7 乔木类型重建结果与实际植被调查盖度对比 Fig. 7 Comparison of simulated and actual vegetation coverage of arbors |
(1) 本文选择的松属、栎属、枫香树、栗属、禾本科等17种孢粉类型的孢粉百分比总和在所有样点中超过90.14 %，对应的植被平均盖度总和亦达到90.87 %，代表了研究区沉积孢粉与植被总体情况。经ERV子模型1校正后，研究区孢粉-植被数据有着较好的对应关系，其中栎属和松属花粉-植被数据接近理想线性关系(图 5)。
(2) 大别山常绿、落叶阔叶林的RSAP为340 m。与其他地区相比RSAP偏小，可能与研究区植被空间格局及植被调查方法有关。植被斑块越小、植被越均一，RSAP越小，并且系统化的植被调查及处理方法有助于获得更加精确的相关花粉源范围。
(3) 以栎属为参照种(RPP=1±0)，其余乔木植物RPP依次为松属(6.202±0.107)、枫杨(1.555±0.080)、栗属(0.530±0.026)、化香树(0.434±0.040)、江南桤木(0.266±0.074)、枫香树(0.148±0.029)、漆树科(0.141±0.018)、杉木(0.023±0.004)；灌木和草本植物RPP分别为蒿属(0.318±0.065)、紫菀型菊科(0.143±0.018)、金缕梅科(0.056±0.022)、豆科(0.023±0.008)、蔷薇科(0.020±0.009)、禾本科(0.019±0.001)、桑科(0.010±0.007)、以及蕨类植物(0.266±0.021)。其中枫香树、枫杨、化香树、及漆树科的RPP为全球首次估算。物种的差异导致松属具有较高的RPP；而禾本科低RPP与蒿属较高的RPP表明人类活动可能改变研究区孢粉组合，并在一定程度上影响某些孢粉类型的RPP值。
(4) 利用相对花粉产量对大别山现代植被的重建结果表明，本研究获得的RPP结果可信，可以应用于区域古植被重建。
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2 College of Resources and Environmental Sciences, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, Hebei;
3 Key Laboratory of Environmental Change and Ecological Construction of Hebei Province, Shijiazhuang 050024, Hebei)
Abstract
Relative pollen productivity (RPP)and relevant source area of pollen (RSAP)are the key to the reconstruction of past land cover quantitatively with Landscape Reconstruction Algorithm (LRA). Ta-pieh Mountains (30°10'~32°30'N, 112°40'~117°10'E) is a transitional zone between subtropical evergreen broad-leaved forest and warm temperate deciduous broad-leaved forest, which is sensitive to climate change. The study of RPP and RSAP in this area will contribute to improving the modern process of pollen in subtropical zone. Using modern pollen assemblage and vegetation data at 56 sampling sites from the Ta-pieh Mountains, this paper estimated the RSAP and RPP of the 17 main pollen types in this area, and reconstructed the modern vegetation coverage of the tree pollen taxa. The estimated 17 pollen taxa including Pinus, Quercus, Liquidambar formosana, Castanea and Poaceae exceeded 90.14% of pollen in all sampling sites, and the corresponding average vegetation coverage also reached 90.87%, which approximately represented the sedimentary pollen and vegetation in this study area. Extended R-value (ERV)model analysis showed that the submodel 1 combined with the Prentice model had the highest goodness of fit with the vegetation-pollen data in the study area. Using the maximum likelihood function score, the RSAP was obtained at the distance of 340 m from each sampling point. The smaller RSAP in Ta-pieh Mountains compared with other areas may due to the difference of the vegetation spatial patterns and vegetation survey method. With Quercus as the reference taxon (RPP=1±0), the highest RPP came to Pinus (6.202±0.107). And other tree plants were Pterocarya stenoptera (1.555±0.080), Castanea (0.530±0.026), Platycarya strobilacea (0.434±0.040), Alnus trabeculosa (0.266±0.074), Liquidambar formosana (0.148±0.029), Anacardiaceae (0.141±0.018), Cunninghamia lanceolata (0.023±0.004); RPP of shrubs and herbaceous taxa were Artemisia (0.318±0.065), Aster tataricus type (0.143±0.018), Hamamelidaceae (0.056±0.022), Leguminosae (0.023±0.008), Rosaceae (0.020±0.009), Poaceae (0.019±0.001)and Moraceae (0.010±0.007)respectively and the ferns (0.266±0.021). Liquidambar formosana, Pterocarya stenoptera, Platycarya strobilacea, and Anacardiaceae were first estimated all over the world, their RPP were lower (except for Pterocarya stenoptera). The RPPs of one taxon varied sharply among regions may be related to the differences of species and human factors. The Landscape Reconstruction Algorithm analysis showed that the RPP results obtained in this study are reliable and could be applied to the reconstruction of ancient vegetation in subtropical-warm temperate zone deciduous broad-leaved forest.