0 引言

植硅体是植物根系吸收土壤中可溶性的单硅酸溶液，经维管束传送到地上的茎叶部分，在蒸腾浓缩过程中掺杂其他物质沉积在细胞壁、细胞腔或细胞间隙内的非晶质二氧化硅颗粒^[1~3]。植硅体作为恢复古环境的代用指标，被广泛应用于考古学、第四纪环境学中，成为恢复古植被、古气候的一种重要手段^[4~11]。但是，成功的运用植硅体进行古环境重建的先决条件是正确认识植硅体的环境意义，只有客观、科学地解释土壤及沉积物中的植硅体数据，才能准确的了解过去环境变迁的历史。

目前，关于植硅体环境意义研究主要有3种方法。第一种方法：通过空间网格布点的方法采集表土样品并进行植硅体分析，然后根据不同气候区内表土中不同类型植硅体数量的变化定性地说明植硅体的环境指示意义^[12]。但是，由于不同气候区的植硅体组合是对温度和降水综合作用的反映，显然利用这种方法获得的某一类型植硅体不能单独反映温度或湿度因子的变化。第二种方法：沿着不同山体的坡度采集表土样品并进行植硅体分析来研究植硅体随温度的变化规律^[13~16]，与第一种方法相比，该方法能够明确哪些植硅体类型与温度因子之间的关系，但依据山地的垂直带性采集表土样品探讨植硅体的环境指示意义并不一定适用于平原区。第三种方法：通过控制实验的方法来研究植硅体的环境意义^[17~24]，该方法能够很好的研究单一环境因子对植硅体产生的影响，这对于我们正确理解不同类型植硅体的环境指示意义又接近了一步。但是，利用控制实验方法来研究植硅体的环境意义也存在一定的问题，首先，控制实验通常只是在一个点上进行实验，基于单独一个点上总结出植硅体的环境意义并不能完全代表植硅体的空间分布规律；其次，利用控制实验进行研究的时间较短，而土壤或沉积物中的植硅体组合是一个长期的地上植被遗留下来的综合产物。综上可知，探索一种新的方法以期更为准确的了解植硅体的环境意义是十分必要的。

东北地区位于阿拉伯海-印度-西藏-蒙古-中国东北-中国海这条气候学大剖面上，地处东西部半干旱、半湿润的交界地带，对全球气候变化比较敏感。本研究根据自然环境要素的梯度变化，在东北地区沿着年均温为4 ℃等温线采集表土样品并进行植硅体分析，研究单一温度因素控制下表土植硅体的空间分布规律，探讨不同类型植硅体对降水的响应规律，以期为利用植硅体这一指标恢复古环境提供理论依据和科学参考。

1 研究区概况

中国东北地区位于欧亚大陆东缘，地理位置为38°40′~53°30′N，115°05′~135°02′E^[25]。该区域为大陆性季风气候，四季分明，夏季短促且温暖多雨，冬季漫长且寒冷，年均温为- 4~11 ℃，7月平均气温为21~26 ℃，1月平均气温为- 24~9 ℃；年降水量为350~1100 mm，其中一半以上的降水集中在7~9月，从东南向西北有一定的内部差异^[26]。受经度地带性影响，从西至东(1400 km)，气候类型依次划分为半干旱、半湿润区和湿润区，对应的植被类型为草原、森林草原和森林^[27]，是东北植物区、华北植物区、大兴安岭植物区及蒙古草原植物区相汇集的区域^[28]。其中西部大兴安岭山地为寒温带落叶针叶林分布区，以耐寒的兴安落叶松(Larix gmelinii)为典型树种，土壤以黑钙土为主^[29]；松嫩平原是东北平原的主体部分，地带性植被是草甸草原，以耐旱的羊草(Leymus chinensis)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)等植物为典型植物种，主要土壤类型为黑钙土、草甸土和风沙土等^[30]；长白山区为东北地区主要的森林区，地带性植被是以红松(Pinus koraiensis)为主的针阔混交林，土壤以暗棕壤为主^[30]。

2 材料与方法 2.1 样品采集方法

项目组于2014年和2015年8~9月在东北地区沿着年均温为4 ℃等温线采集表土样品，每个样品均设置在受人类活动影响较小的区域内。其中在大兴安岭、松嫩平原和长白山区(图 1)分别采集样品26块、28块和16块，共采集70块样品，样品编号分别用“DXAL+数字”、“SNPY+数字”、“CBS+数字”表示，按照该区域内采样点年降水量逐渐增加的顺序排列。采样点的经纬度及海拔高度见表 1，采样点的分布见图 2。

具体的采样方法如下，对于草原群落下的样点：选取有代表性的1 m×1 m的植物群落样地，对样地的植物群落进行调查后，去除样方内所有植物和凋落物，按梅花点法分别在样方的四角及中心取1~2 cm的表土样品，然后将其混合为一个样品放入自封袋内并编号；对于森林群落下的样点：选取有代表性稳定的10 m×10 m的植物群落样地，对样地内的木本植物进行调查后，在该样地内的四角及中心分别设置1个1 m×1 m的样方，去除样方内所有草本植物和凋落物后，按梅花点法在样方的四角及中心取1~2 cm的表土样品，最后将从5个1 m×1 m的小样方中采集的表土样品混合成为一个样品，装入自封袋内并编号。

2.2 植硅体提取方法

本研究中植硅体的提取和鉴定是在东北师范大学地理科学学院粒度分析室完成。植硅体提取采用湿式灰化法，具体步骤如下：1)称取5 g烘干后的样品并置于50 ml的离心管中，向其加入5 ml 10 %的稀盐酸除碳酸盐，待不再有气泡产生后用蒸馏水反复清洗至样品呈中性；2)向离心管中加入15 ml浓HNO₃并进行水浴加热，直至有机质完全被氧化，结束后用蒸馏水反复清洗至样品呈中性；3)加入25 ml ZnBr₂重液(比重为2.36)以浮选植硅体，取上部清液并加入蒸馏水反复清洗样品，离心后所得沉淀即为植硅体；4)向植硅体中加入用稀盐酸溶解的石松孢子片，并用蒸馏水反复清洗至中性；5)向离心管中加入约30 ml无水乙醇以除去多余的水分，然后采用加拿大中性树胶制成永久玻片。

在Motic^TM生物显微镜下放大600倍观察统计，每个样品统计植硅体不少于300粒。

2.3 气象数据的获取方法

本文所使用的气象数据是由中国气象数据共享服务网提供，将资料长度和台站迁移距离过大的站点剔除后，选取东北地区90个国家地面气象观测站1981~2010年共30年逐日地面观测资料，计算1981~2010年不同气象站点的年降水量，然后利用ArcGIS软件采用空间插值的方法获得本文70块表土采样点的年降水量数据(表 1)。

3 结果与分析 3.1 表土中典型的植硅体形态

对年均温为4 ℃等温线上70块表土样品进行植硅体分析，大多数样点植硅体的含量较多，植硅体类型十分丰富(图 3)，共鉴定15种植硅体类型，参考王永吉和吕厚远^[12]对植硅体的分类与命名及ICPN 1.0(International Code for Phytolith Nomenclature 1.0)的命名建议，对实验中观测到的植硅体进行命名，分别是棒型(平滑棒型、扁棒型、刺状棒型、突起棒型、波状棒型、牛角棒型、凹口棒型、树突棒型)、尖型(尖型、盾尖型、小毛发状、毛发状)、块状(正方体、长方体、不规则块状)、扇型、扁平状(正方型、长方型、不规则扁平状、边缘弯曲的扁平状)、帽型、短鞍型、哑铃型、齿型、三棱柱型、硅化气孔、导管型、硅质突起、弓型和多面表皮植硅体(图 3)；另外，大部分样品中还发现了具有一定环境指示意义的海绵骨针和硅藻。由于弓型和多面表皮植硅体的百分含量较少且仅在个别样点偶见，故本文将其合并统称为其他类型，在后续的研究中并未对其进行分析。

从植物来源角度来看，上述植硅体类型主要归属于三类，第一类：禾本科、莎草科类；第二类：木本类；第三类：蕨类。其中大多数类型属于禾本科和莎草科类，如来源于长细胞的平滑棒型、波状棒型、牛角棒型、刺状棒型、突起棒型以及来源于表皮毛状细胞的尖型、盾尖型、小毛发状等大量存在于草本植物中，可以归为草本植物来源的植硅体类型^[12]；帽型、短鞍型、哑铃型、齿型等短细胞植硅体以及扇型^[31]等植硅体类型仅来源于禾本科植物；多边帽型和硅质突起是莎草科植物中的特征植硅体类型^[12]。第二类：本研究中有少数植硅体属于木本类，如凹口棒型、树突棒型、毛发状等仅存在于木本植物中^[32]；导管型、弓型仅存在于阔叶类木本植物中^[12]。第三类：三棱柱型是蕨类植物中特有的植硅体形态^[12]。此外，还有一些不确定植物来源的植硅体类型，如不规则块状、不规则扁平状等在木本植物、草本植物中均有出现；边缘弯曲的扁平状主要存在于草本植物、蕨类和阔叶类木本植物中^[31]。

关于表土中的植硅体类型，前人做过大量的研究，如王永吉和吕厚远^[12]通过对我国130余块表土样品进行植硅体分析，总结出表土中主要有：棒型、尖型、帽型、齿型、鞍型、哑铃型、方型、长方型(本文将方型、长方型和不规则块状统称为块状)和扇型；Barboni等^[33]对非洲149个现代表土样品进行了植硅体分析，结果表明：帽型、齿型、哑铃型、鞍型、棒型、扇型、尖型、硅质突起等植硅体类型在表土样品中普遍存在；张新荣^[34]通过对东北地区41个泥炭表土样品中的植硅体进行分析，结果表明：哑铃型、鞍型、扇型、帽型、尖型、齿型、棒型、方型、长方型是泥炭表土中主要的植硅体形态；安晓红和吕厚远^[16]对贡嘎山东坡表土植硅体组合沿海拔分布及其与植被的关系的研究表明：棒型、方型、长方型、扇型、鞍型、哑铃型、帽型、齿型、弓型、边缘弯曲型在贡嘎山东坡的表土中普遍存在。在本文的研究中，通过对年均温为4 ℃等温线上70块表土样品进行植硅体分析，结果表明：棒型、尖型、帽型、齿型、短鞍型、哑铃型、方型和扇型在表土中普遍存在，而导管型、硅化气孔、硅质突起、三棱柱型所占的比例较小，综上可知，本文的研究结果与前人具有一致性。

3.2 表土植硅体的组合特征

根据表 2和图 4可知，在年均温为4 ℃等温线上，棒型、尖型、块状、扇型、扁平状以及短细胞植硅体在所有样点均有出现，且短细胞、棒型、尖型占有绝对的数量优势，三者平均百分含量之和高达80.77 %；三棱柱型、硅质突起在大兴安岭和长白山区有一定的含量，硅化气孔仅出现在松嫩平原及长白山区样点，导管型除DXAL-6样点外，其在松嫩平原和长白山区有一定的含量，总体上表现为棒型>尖型>帽型>短鞍型>块状>哑铃型>扁平状>齿型>扇型>导管型>三棱柱型>硅质突起>硅化气孔。另外，不同样点之间棒型、尖型、块状的变异系数小于50 %，说明在该研究区内其差异相对较小，而硅化气孔、硅质突起等类型在不同样点之间的差异较大(表 2)。

为了进一步探究不同区域间不同类型植硅体百分含量的差异，本文计算了大兴安岭、松嫩平原及长白山区内部不同类型植硅体的平均百分含量(表 3)。根据表 3可知，棒型在以上3个区域的百分含量分别为24.10 %、27.23 %和30.25 %，呈现出随着年降水量增加而逐渐增加的变化趋势；扁平状和三棱柱型在这3个区域的百分含量分别是6.46 %、6.34 %、11.57 %和0.08 %、0.03 %、0.43 %，二者均在年降水量相对较大的长白山区数量较多，而大兴安岭及松嫩平原之间其数量较为接近；哑铃型则与之相反，在长白山区其数量最小，平均仅为5.37 %；硅质突起在松嫩平原其百分含量最少(0.01 %)，且上述植硅体类型的数量在不同区域之间存在显著性差异(p < 0.05)，而其他类型植硅体在不同区域之间其数量虽然有一定差异，但未达到方差分析的显著性水平(表 4)。

关于表土植硅体的组合特征，前人做过大量的研究，如张新荣等^[35]和郭梅娥^[36]分别对东北地区41个泥炭表层沉积物和长白山区6处湿地表土进行了植硅体分析，探讨了不同类型植硅体百分含量的丰富程度，结果均表明短细胞植硅体、棒型以及尖型占优势，主要是由于禾本科植硅体的含量十分丰富^[37]，且禾本科中棒型、短细胞植硅体^[38]保存性较好的缘故。另外，莎草科植物产生的植硅体较为丰富，硅质突起是莎草科植物的特有型^[39~41]，但硅质突起、硅化气孔等植硅体类型在土壤中不易保存^[42]，即使在莎草科植物比较丰富的环境，其对应表土中硅质突起的百分含量也不超过3.00 % ^[43]，因此，本文的研究结果与前人具有一致性。

对于不同区域而言，棒型、哑铃型、扁平状、三棱柱型及硅质突起的数量存在显著性差异，本文对这一结果进行了分析。植被调查结果表明：长白山区大部分样点林下有大量的莎草科植物且有一定的蕨类植物，松嫩平原不同样点主要以禾本科植物为主，大兴安岭林下草本多以禾本科和菊科植物为主(表 1)，而Novello等^[43]研究结果表明，莎草科植物比较丰富的样点对应的表土中存在较高含量的棒型，因此本文表土中棒型在长白山区最为丰富、松嫩平原次之、大兴安岭相对较小；而哑铃型能够较好的指示黍亚科植物，即以莎草科植物为主的长白山区其含量最小，与黄翡等^[44]、李德晖等^[45]的结果具有一致性，即哑铃型能够指示干的草原生境。三棱柱型是蕨类植物中典型的植硅体形态，硅质突起主要来源于莎草科植物，二者在长白山区数量较多，与植被调查的结果具有一致性。目前，关于扁平状植硅体的形态分类意义的研究相对较少，其在草本植物和木本植物中均有大量出现，但其在长白山区平均数量较多的原因还有待进一步探究。

总体来说，由于上覆植物不同导致了棒型、哑铃型、扁平状、三棱柱型及硅质突起在大兴安岭、松嫩平原及长白山区之间存在显著差异；另外，本文的研究结果从另一个侧面表明，表土植硅体对上覆植物群落具有较好的指示作用。

3.3 表土植硅体百分含量与年降水量的相关关系

本文的样点主要是沿着年均温为4 ℃等温线采集，东起长白山区，跨越松嫩平原并向西延伸至大兴安岭山前(图 2)。在长白山区和松嫩平原，随着经度的增加，该区域的年降水量呈现逐渐增加的变化趋势，而在大兴安岭区，由于焚风效应，随着经度的增加，该区域的年降水量呈现逐渐减小的变化趋势，为了更好的探究植硅体与单一降水因子之间的关系，尽量排除其他因素对其产生的干扰，本节仅用长白山区和松嫩平原的样点进行相关研究。

利用不同样点不同类型植硅体的百分含量与对应的年降水量进行相关分析，结果表明：棒型、三棱柱型、硅质突起的百分含量均与年降水量具有极显著的正相关性，哑铃型的百分含量与年降水量具有极显著的负相关性，而其他类型植硅体的百分含量与年降水量之间的相关关系并未达到显著性水平(图 5)，即棒型、哑铃型、三棱柱型以及硅质突起对降水的响应比较敏感。该结果与4.2节的研究结果具有较好的一致性，具体原因不在赘述。

关于棒型的环境指示意义，多数学者认为其是指示寒冷环境的代表性植硅体类型，即棒型在温度越低的区域其百分含量较大^{[12, 16, 37]}，而至于其是否能够指示环境湿度的变化还鲜有见到。在本文的研究中，通过对等温线上表土样品进行植硅体分析，发现棒型的百分含量与年降水量具有极显著的正相关性(p=0.000)，因此本文的研究结果表明表土中棒型的百分含量能够指示环境湿润程度的变化，即环境越湿润，表土中棒型的含量越丰富，在一定程度上丰富和完善了已有关于棒型环境指示意义的认识。

4 结论

(1) 东北地区年均温为4 ℃等温线上70块表土样品中植硅体的含量较多，类型十分丰富，共鉴定15种类型，分别是棒型(平滑棒型、扁棒型、刺状棒型、突起棒型、波状棒型、牛角棒型、凹口棒型、树突棒型)、尖型(尖型、盾尖型、小毛发状、毛发状)、块状(正方体、长方体、不规则块状)、扇型、扁平状(正方型、长方型、不规则扁平状、边缘弯曲的扁平状)、帽型、短鞍型、哑铃型、齿型、三棱柱型、硅化气孔、导管型、硅质突起、弓型和多面表皮植硅体，其中，大多数植硅体类型属于禾本科、莎草科类，少数植硅体属于木本类，此外还见到来源于蕨类植物中的三棱柱型。总体来说，该研究区内表土植硅体主要以短细胞、棒型、尖型为主，累积百分含量高达80.77 %，块状、扁平状、扇型的百分含量次之，其余类型的植硅体含量较少。

(2) 在年均温为4 ℃等温线上，不同样点表土植硅体类型相同，但植硅体的组合特征存在明显差异，棒型在大兴安岭、松嫩平原和长白山区其百分含量分别是24.10 %、27.23 %和30.25 %，哑铃型在年降水量最大的长白山区其百分含量最小仅为5.37 %，硅质突起在松嫩平原其百分含量最少仅为0.01 %，扁平状和三棱柱型在这3个区域的百分含量分别是6.46 %、6.34 %、11.57 %和0.08 %、0.03 %、0.43 %，且棒型、哑铃型、扁平状、三棱柱型和硅质突起的数量在大兴安岭、松嫩平原和长白山区之间存在显著差异，均达到方差分析的显著性水平；另外，棒型、三棱柱型、硅质突起的百分含量与年降水量具有极显著的正相关性，哑铃型的百分含量与年降水量具有极显著的负相关性，即表土植硅体组合特征对年降水量的响应较为敏感。

致谢: 非常感谢审稿专家和编辑部杨美芳老师建设性的修改意见。