2018, Vol.38
2 Australian National University, Canberra, ACT 0200;
3 北京大学考古文博学院, 北京 100871;
4 University of Leicester, Leicester, LE1 7HR;
5 西北大学文化遗产学院, 陕西 西安 710069)
块根块茎类植物是指拥有变态地下块根块茎来贮藏营养的植物类型, 包括块根、块茎、球茎、鳞茎等形式。块根块茎类植物作为人类重要的食物组成部分, 在世界各地考古遗址出土的器物上都有残留。器物表面残留物中提取出的淀粉粒显示, 在旧石器时代晚期, 现代人刚刚到达太平洋热带岛屿时, 就已经开始利用芋(Colocasia spp.)、薯蓣(Dioscorea spp.)等块根块茎类植物, 并在进入到全新世以后将它们加入到农业活动中去[1~4]；在中南美洲地区, 甘薯(Ipomoea batatas)、木薯(Manihot esculenta)、阳芋(Solanum tuberosum)等块根块茎类植物在整个全新世一直是人类利用的重要对象[5~6]。在很多热带区域, 如中国云南的少数民族聚居区以及大洋洲的热带岛屿, 以芋头(Colocasia esculenta)、薯蓣(Dioscorea opposita)等块根块茎类植物为主食的生活方式一直延续到近现代[7]。2015年, 我国农业部决定将阳芋(俗名土豆、洋芋)作为主粮产品进行产业化开发[8]。所以, 块根块茎类植物在人类整个发展史中占有重要的地位。
自20世纪80年代以来, 淀粉粒分析逐渐成为一种必要的研究手段, 在欧美、大洋洲和中国陆续被应用到植物考古学中, 成为植物大遗存和植硅体分析的有益补充。与孢粉和植硅体分析一样, 获得现代各种属植物的淀粉粒形态数据, 是进行古代淀粉鉴定的基础。截至2016年, 我国开展过古代淀粉研究的考古遗址约有100处, 超过半数以上都发现有块根块茎类植物淀粉粒[9~17]。但由于现代块根块茎植物淀粉粒形态数据样本量不足[18], 且缺乏鉴定标准, 大部分古代块根块茎类淀粉粒只进行了笼统的划分, 无法做到种、属、甚至科一级的鉴定, 限制了我们对古代人类植物利用情况的深入了解。
针对上述问题, 本文对我国现代主要块根块茎类植物淀粉粒形态进行全面的统计分析, 建立初步的区分依据, 以期提高古代块根块茎类淀粉粒鉴定的分辨率和准确性, 促进对古代植物资源利用历史更深入的了解。
1 实验材料与方法本次研究样品或从中国科学院昆明植物研究所、中国科学院西双版纳热带植物园采集, 或从市场购买(在中国科学院植物所进行种属确认), 共17科33属52种植物(表 1), 包括芋头所在的天南星科(Araceae)、薯蓣(山药)所在的薯蓣科(Dioscoreaceae)、姜科(Zingiberaceae)等。
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表 1 实验样品明细 Table 1 Item of modern tubers and roots for study |
样品的淀粉粒提取, 主要参照万智巍等[18]的方法进行。实验前所有工具均进行高温蒸煮, 具体实验步骤如下: 1)用小刀将植物的块根块茎切开, 并在横截面上取长约1 cm的新鲜果肉, 放入15 ml离心试管内并做好标记；2)向离心试管中加入适量超纯水(以覆盖样品为宜), 将试管密封, 使样品浸泡12 h；3)用玻璃棒轻碾样品使淀粉充分释放, 轻轻搅动溶液使其混合均匀；4)用一次性塑料吸管吸取适量悬浮液滴于载玻片上, 待其稍干后加入一滴10 %甘油, 用透明指甲油封片；5)将载玻片置于ZEISS Scope. A1生物显微镜下放大400倍观察淀粉粒二维形态(形状、脐点、层纹、裂隙、消光特征等), 必要时轻敲载玻片使淀粉粒转动, 以观察三维形态；6)用AxioCam MRC 5数码相机在偏光和非偏光状态下对淀粉粒拍摄照片；7)每个样品用AixoVision Rel.4.8显微粒度分析系统随机统计100粒淀粉粒的长短轴并计算平均值和标准差。
2 结果与分析每种植物淀粉粒形态的详细描述见表 2。古代淀粉粒的鉴定, 首先要明确其形状, 其次结合粒径、表面特征等其他形态参数进行归类。这里, 我们首先将提取到的淀粉粒按照形状分为5组。
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表 2 块根块茎类植物淀粉粒形态特征 Table 2 Morphological features of starch grains from roots and tubers |
第一组(A组)形状多为小粒径多面体, A1类淀粉粒粒径均在5 μm以下(图 1), 包括天南星科的11种植物(图 2a~2k), 此组植物淀粉粒脐点居中, 层纹不可见, 无裂隙, 形态特征即使在400倍下也很难观察, 除非成团出现, 此类淀粉粒在考古遗址中很难被提取到, 即使提取到也会因为粒径太小难以鉴定。其中, 野芋(Colocasia sp.)、芋、海芋(Alocasia macrorrhiza)和千年健(Homalomena occulta)均包含草酸钙晶体(图 2a、2d、2g和2i), 千年健的草酸钙晶体可以达到100 μm左右。A2类仅包含甘薯(Dioscorea esculenta)一种(图 2l), 淀粉粒平均粒径在5 μm左右, 最大值不超过10 μm(图 1)。
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图 1 第一(a)、二(b)、三组(c)块根块茎类植物淀粉粒粒径分布情况 Fig. 1 Length distribution of modern starch grains from roots and tubers of group1 (a), 2 (b)and 3 (c) |
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图 2 第一组和第二组块根块茎类植物淀粉粒(比例尺: 20 μm) (a)野芋(Colocasia sp.)；(b)狗爪芋(Colocasia sp.)；(c)绿叶芋(Colocasia sp.)；(d)芋(Colocasia esculenta)；(e)香芋(Colocasia esculenta cv.)；(f)紫芋(Colocasia tonoimo)；(g)海芋(Alocasia macrorrhiza)；(h)海芋属某种(Alocasia sp.)；(i)千年健(Homalomena occulta)；(j)石菖蒲(Acorus tatarinowii)；(k)谢军磨芋(Amoephophallus xiei)；(l)甘薯(Dioscorea esculenta)；(m~n)百彩叶芋(Caladium humboldtic)；(o~p)白芷(Angelica dahurica)；(q~r)红芋(Colocasia konishii Hayata)；(s~t)秀丽曲苞芋(Gonatanthus ornathus)；(u~v)马蹄犁头尖(Typhonium trilobatum)；(w~x)粉葛(Pueraria lobata var. thomsonii) Fig. 2 Starch grains of roots and tubers from group 1 and 2 |
第二组(B组)淀粉粒形态多样(图 2m~2x和图 3a~3r), 含量最多的淀粉粒背部为球面的一部分, 腹部可看到一个或多个因生长产生的挤压面。我们将具有一个挤压面的淀粉粒分为半球形或大半球形, 腹部多个挤压面的暂时命名为碎球形(图 4)；其他类型还包括球形、椭球形、钟形等。这类组合出现在天南星科、豆科(Leguminosae)、葫芦科(Cucurbitaceae)等6科15种植物淀粉中, 其中以百彩叶芋(Caladium humboldtic)的粒径最小, 最大粒径值不超过10 μm, 而磨芋(Amorphophallus rivieri)淀粉粒最大可达30 μm以上(图 1)。此组淀粉粒脐点基本居中, 消光臂垂直或略弯曲, 均包含复粒淀粉粒, 粒径大者可见层纹及裂隙, 其中, 红芋(Colocasia konishii)、磨芋、半夏(Pinellia ternata)等包含长度不一的草酸钙晶体。这组淀粉粒可再分为5个亚类, 即B1~B5(图 1)。B1类包括百彩叶芋和白芷(Angelica dahurica)两种, 淀粉粒粒径最小, 百彩叶芋平均粒径为5.77±1.4 μm, 白芷平均粒径为7.18±1.64 μm, 形状以碎球形为主(图 2m~2p)；B2类包括红芋、秀丽曲苞芋(Gonatanthus ornathus)和马蹄犁头尖(Typhonium trilobatum)(图 2q~2v), 平均粒径均在10 μm以下, 淀粉粒形状以半球和大半球形居多；B3类包括半夏、疣柄磨芋(Amorphophallus virosus)、粉葛(Pueraria lobata var. thomsonii)、三角叶芋(Colocasia sp.)和马蹄莲(Zantedeschia aethiopica)(图 2w~2x和图 3a~3h), 以碎球形型为主要特征。该类淀粉中, 粉葛和疣柄磨芋粒径偏小, 二者有60 %以上的淀粉粒粒径不超过10 μm, 同时疣柄磨芋包含大量80 μm上下的细长草酸钙晶体(图 3a), 其他3种粒径超过10 μm的淀粉粒占50 %以上, 马蹄莲和半夏包均包含较多草酸钙晶体, 三角叶芋则仅含有极少量草酸钙晶体。B4类淀粉粒粒径最大值超过20 μm, 包括地不容(Stephania epigaea)、黄磨芋(Amorphophallus paeoniifolius)、土茯苓(Smilax glabra)、栝楼(Trichosanthes kirilowii)和磨芋(图 3i~3r), 长轴平均粒径在12 μm左右及以上(图 1), 地不容淀粉粒偏光下消光臂较为弯曲；土茯苓粒径大者层纹较为明显, 少量淀粉粒可在脐点处看到细小裂隙；栝楼则除碎球形外包含较多钟形(比例约38 %)、另有17.5 %的淀粉为近圆形或椭圆形；黄磨芋少见钟形, 碎球形淀粉所占比例为86 %；磨芋粒径最大, 粒径在20 μm以上的淀粉粒可达20 % (图 1), 碎球形淀粉含量在76 %以上, 钟形含量较少, 仅为12 % (图 3q~3r)。
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图 3 第二组和第三组块根块茎类植物淀粉粒(比例尺: 20 μm) (a~b)疣柄磨芋(Amorphophallus virosus)；(c~d)马蹄莲(Zantedeschia aethiopica)；(e~f)半夏(Pinellia ternata)；(g~h)三角叶芋(Colocasia sp.)；(i~j)地不容(Stephania epigaea)；(k~l)土茯苓(Smilax glabra)；(m~n)栝楼(Trichosanthes kirilowii)；(o~p)黄魔芋(Amorphophallus paeoniifolius)；(q~r)磨芋(Amorphophallus rivieri)；(s~t)海南三七(Kaempferia rotunda)；(u~v)薯蓣(Dioscorea opposita)；(w~x)参薯(Dioscorea alata) Fig. 3 Starch grains of roots and tubers from group 2 and 3 |
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图 4 碎球形淀粉粒, 箭头所示为挤压面(比例尺: 20 μm) (a)可见3个挤压面的碎球形；(b)可见4个挤压面的碎球形；(c~d)可见5个挤压面的碎球形；(e~f)可见6个挤压面的碎球形箭头所示为挤压面 Fig. 4 Modern starch grains in shape of partialsphere |
第三组(C组)主要形状在平面下呈椭圆形, 包括来自薯蓣科等8科12种植物(图 3s~3x和图 5a~5p), 粒径差别比较大, 从几微米到几十微米不等, 野山药(Dioscorea sp.)最大粒径可达100 μm以上, 各种植物淀粉粒的脐点、层纹、裂隙、消光臂等形态特征表现也不一致, 参薯(Dioscorea alata)和薯蓣(Dioscorea opposita)包含少量长约100 μm的草酸钙晶体。根据其粒径分布特征, 第三组淀粉粒可分为C1~C3共3类。C1类淀粉粒粒径大, 平均粒径在30 μm左右及以上, 包括薯蓣科的野山药、薯蓣和参薯、美人蕉科(Cannaceae)的蕉芋(Canna edulis)和美人蕉(Canna indica)以及姜科的海南三七(Kaempferia rotunda)(图 3s~3x和图 5a~5f), 淀粉粒共同特征为淀粉粒脐点偏心, 层纹均较为明显, 无裂隙, 偏光下消光臂弯曲；海南三七粒径在C1类虽然最小, 但平均粒径也达到21.61±7.95 μm；薯蓣和参薯淀粉粒平均粒径在30 μm左右(图 1), 薯蓣淀粉粒偏光下消光臂较为弯曲, 且包含部分形状不规则的椭圆形；而蕉芋和美人蕉淀粉粒平均粒径在44 μm(图 1), 这两种植物淀粉粒较薯蓣和参薯的在平面下所呈现出来的椭圆形更为规整, 脐点极端偏心, 层纹也更加清晰, 美人蕉的部分淀粉粒远端较尖, 这在蕉芋中并不可见, 且蕉芋淀粉粒脐点部位相对较为突出；野山药长宽比最大, 形态呈长椭圆形, 长宽比达1.68(图 6a)。C2类包括蒜(Allium sativum)和慈姑(Sagittaria trifolia var. sinensis)(图 5g~5j), 淀粉粒平均粒径均不超过20 μm(图 1), 这两种植物淀粉粒从形态上来看, 脐点较第一类相对居中, 且消光臂并不很弯曲, 慈姑淀粉粒表面有一字形、T字形以及细密裂隙, 部分可见层纹, 而蒜的淀粉粒偏圆, 表面平滑, 基本不见裂隙。C3类淀粉粒粒径最小, 包括金毛狗(Cibotium barometz)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、泽泻(Alisma plantagoaquatica)及赤芍(Cynanchum officinale)这4种植物(图 5k~5p), 金毛狗的平均粒径仅为4.79±1.07 μm, 甘草粒径较金毛狗稍大, 平均粒径为7.12±1.38 μm, 二者脐点居中, 表面平滑, 层纹裂隙基本不可见；泽泻平均粒径均为9.62±1.7 μm, 统计的最大粒径为15.75 μm, 且泽泻淀粉粒偏长, 长宽比为1.45(图 6a), 并包含大量水滴形, 表面层纹不可见, 部分淀粉粒具有纵向裂隙；赤芍淀粉粒近似于球形, 长宽比仅为1.1(图 6a), 同时包含少量钟形淀粉粒, 脐点略偏心, 部分可见线型裂隙, 偏光下消光臂略弯曲。
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图 5 第三组和第四组块根块茎类植物淀粉粒(比例尺: 20 μm) (a~b)蕉芋(Canna edulis)；(c~d)美人蕉(Canna indica)；(e~f)野山药(Dioscorea sp.)；(g~h)慈姑(Sagittaria trifolia var. sinensis)；(i~j)蒜(Allium sativum)；(k)金毛狗(Cibotium barometz)；(l~m)甘草(Glycyrrhiza uralensis)；(n~o)泽泻(Alisma plantago-aquatica)；(p)赤芍(Cynanchum officinale)；(q~r)白斑凹唇姜(Boesenbergia albomaculata)；(s~t)土田七(Stahlianthus involucratus)；(u~v)节鞭山姜(Alpinia conchigera)；(w~x)黄独(Dioscorea bulbifera) Fig. 5 Starch grains of roots and tubers from group 3 and 4 |
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图 6 第三组(a)、第四组(b)淀粉粒长宽比分布情况 Fig. 6 Length-width ratio of modern starch grains from roots and tubers of group3 (a)and 4 (b) |
第四组(D组)淀粉粒平面形状类似三角形, 脐点极度偏心, 包括薯蓣科、姜科及芭蕉科(Musaceae)的6种植物(图 5q~5x和图 7a~7d), 该组植物淀粉粒以白斑凹唇姜(Boesenbergia albomaculata)最小, 平均粒径在10 μm左右, 地涌金莲(Musella lasiocarpa)最大, 平均粒径为50.29±16.9 μm, 最大者甚至超过90 μm。该组淀粉粒脐点均为偏心, 大部分可见层纹, 一般无裂隙, 消光臂弯曲, 基本不见复粒和草酸钙晶体。根据其形态特征第四组可分为D1~D3共4类。D1类只有白斑凹唇姜(图 5q~5r), 粒径较小, 平均粒径仅为9.64±1.07 μm, 平面形状类似于扇形, 故其常规意义上的长轴(即脐点所在的轴)往往小于短轴, 粒径长宽比小于1(图 6b)；D2类包括土田七(Stahlianthus involucratus)和节鞭山姜(Alpinia conchigera)两种(图 5s~5v), 均来自姜科, 淀粉粒形态类似梨形；土田七粒径偏小, 观测所见粒径最大值小于22 μm, 而70 %的节鞭山姜淀粉粒粒径大于22 μm(图 1)；D3类包括黄独(Dioscorea bulbifera)和红背薯蓣(Dioscorea dodecahedra)(图 5w~5x和图 7a~7b), 淀粉粒平面形态与其他植物淀粉粒相比与三角形最为接近；黄独淀粉粒粒径大, 平均粒径为34.25±8.71 μm, 最大值可达50 μm以上, 并且淀粉粒轮廓棱角分明, 层纹明显, 而红背薯蓣平均粒径为21.35±4.5 μm(图 8a), 长宽比仅1.11(图 6b), 远小于黄独淀粉粒的长宽比, 故其二维形态多近似等边圆角三角形；D4类地涌金莲淀粉粒平均粒径为50.29±16.9 μm, 最大者可达90 μm以上(图 8a), 淀粉粒形态特殊, 大部分淀粉粒两条边形成的夹角为钝角, 有些近乎甚至大于180度, 所以与肾形类似(图 7c~7d), 这在其他植物淀粉粒差别显著。
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图 7 第四组和第五组块根块茎类植物淀粉粒(比例尺: 20 μm) (a~b)红背薯蓣(Dioscorea dodecahedra)；(c~d)地涌金莲(Musella lasiocarpa)；(e~f)薯蓣属某种(Dioscorea sp.)；(g~h)菊叶薯蓣(Dioscorea composita)；(i~j)裂果薯(Schizocapsa plantaginea)；(k~l)木薯(Manihot esculenta)；(m~n)孩儿参(Pseudostellaria heterophylla)；(o~p)大黄(Rheum sp.)；(q~r)何首乌(Fallopia multiflora) Fig. 7 Starch grains of roots and tubers from group 4 and 5 |
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图 8 第四组(a)和第五组(b)块根块茎类植物淀粉粒粒径分布情况 Fig. 8 Length distribution of modern starch grains from roots and tubers of group4 (a) and 5 (b) |
第五组(E组)以钟形淀粉粒为主要鉴别特征, 同时包含部分近球形及少量碎球形的淀粉粒组合, 包括薯蓣科等5科7种植物(图 7e~7r), 该组淀粉粒平均粒径分布在9~16 μm之间, 裂隙等形态特征差异明显, 几乎未见草酸钙晶体。淀粉粒按照裂隙特征分为E1~E3共3类。E1类表面平滑, 一般不见裂隙, 包括薯蓣属某种(Dioscorea sp.)、菊叶薯蓣(Dioscorea composita)和裂果薯(Schizocapsa plantaginea)(图 7e~7j), 薯蓣属某种和菊叶薯蓣粒径分布范围接近, 平均粒径在12~13 μm之间, 二者差别表现在薯蓣属某种的钟形淀粉粒靠近脐点一端偏窄, 远端偏宽, 并且层纹隐约可见；而菊叶薯蓣钟形淀粉粒形态与前者相反, 脐点近端较远端宽；裂果薯淀粉粒粒径相对偏小, 平均粒径为8.7±1.69 μm, 最大粒径仅12.4 μm, 与前两种植物粒径分布范围差别较大(图 8b)。E2类包括木薯(Manihot esculenta)和孩儿参(Pseudostellaria heterophylla)(图 7k~7n), 这两种植物部分淀粉粒可见穿过脐点的细小裂隙, 木薯淀粉粒据表面光滑, 层纹基本不可见, 包含极少量多面体形淀粉粒；而孩儿参粒径较大者层纹可见, 一般都有穿过脐点的一字形、Y字形裂隙, 且包含较多近球形淀粉粒；E3类的大黄(Rheum sp.)和何首乌(Fallopia multiflora)淀粉粒则具有相对较粗大的裂隙(图 7o~7r), 裂隙形态多样, 包括一字形、Y形、T形、横断形, 这两种植物淀粉粒形态较为相似, 除了钟形, 还存在近球形淀粉粒, 粒径较大者可见到层纹, 并且二者平均粒径均为14 μm左右(图 8b)。
3 讨论与结论 3.1 块根块茎类植物淀粉粒的分类检索17科33属52种现代块根块茎类植物的淀粉粒, 呈现出多样的形态, 且相同科属植物可能产生不同形态的淀粉粒, 而不同科属植物也可能产生相似形态的淀粉粒。通过对这些淀粉粒形状、粒径、裂隙、层纹、消光特征的分析可以进行相对有效的区分(表 3)。一些植物如黄独、地涌金莲等产生的淀粉粒, 形态较为特殊, 可以鉴定到种；栝楼、磨芋等植物的淀粉粒, 形态组合多样, 单从形态上很难区鉴定到种一级, 需要根据其淀粉组合进行通过多种形态特征的组合规律进行鉴定, 如磨芋以多面体形淀粉为主, 钟形淀粉粒含量很低, 而栝楼则包含约40 %的钟形淀粉粒。
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表 3 块根块茎类植物淀粉粒分类检索表* Table 3 Dichotomous key for starch grains from roots and tubers |
目前禾本科粟、黍及其野生近缘种[19~22]、食用豆类[23]、坚果类[24]及小麦族植物[25], 有相对系统的形态分析, 其中食用豆类淀粉粒的肾形, 小麦族植物淀粉粒的透镜体状, 目前未见其他科属植物与其相似, 因而可以和块根块茎类植物明确区分。
粟类植物(millets, 本文指粟、黍、薏苡等植物及其野生近缘种)淀粉粒以多面体形为主。由于块根块茎类植物包含的多面体淀粉粒径一般不超过10 μm, 平均粒径在5~8 μm左右, 因而较粟(Setaria italica)、薏苡(Coix lacryma-jobi)等植物粒径小, 与黍(Panicum miliaceum)、糠稷(Eriochloa villosa)的粒径相对重合, 但块根块茎植物多边形淀粉粒偏光下消光臂略为弯曲, 许多呈Ⅹ形, 而黍淀粉粒消光臂较为垂直, 基本为十字形(图 9a~9d)；部分粟、薏苡淀粉粒表现出有多个挤压面的情况, 与块根块茎类植物的碎球形相似, 但是碎球形淀粉粒有一面为球体的一部分, 平面形状上可看到淀粉粒轮廓不对称且带有弧边, 挤压面形成的边轮廓也比较明显(图 9e), 而粟类植物淀粉粒形成的挤压面多分布在边缘, 且形成的边并不明显(图 9a), 从现有样品数据来看, 碎球形似乎是在块根块茎类植物中最为常见。
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图 9 部分现代淀粉粒对比图(比例尺: 20 μm) (a~b)黍(Panicum miliaceum)；(c~d)甘薯(Dioscorea esculenta)；(e~f)黄磨芋(Amorphophallus paeoniifolius)；(g~h)红锥(Castanopsis hystrix)；(i~j)锥连栎(Quercus franchetii)；(k~l)山药(Dioscorea opposita)；(m~n)栓皮栎(Quercus variabilis)；(o~p)泽泻(Alisma plantago-aquatica) Fig. 9 Modern starch grains for comparing with roots andtubers |
坚果类植物包含的淀粉粒类型在平面上包括多边形、椭圆形、圆角三角形等多种形态, 其中石栎属(Lithocarpus)及栲属(Castanopsis)植物多产生近圆形或多边形淀粉粒, 但淀粉粒轮廓圆滑, 几乎不见挤压面, 且粒径较大淀粉粒可见层纹, 因而可以与块根块茎类植物的同类淀粉粒进行区分(图 9g~9h)；而根据杨晓燕等[24]的研究, 栗属(Castanea)和栎属(Quercus)植物淀粉粒多为椭圆形、圆角三角形、水滴形等形态(图 9i~9j), 一般来说, 薯蓣属(图 9k~9l)、美人蕉属产生的椭圆形淀粉粒粒径较大, 平均粒径基本在30 μm以上, 而坚果类包含的椭圆形淀粉粒平均粒径基本在10~13 μm之间, 最大一般也不超过25 μm, 并且坚果类淀粉粒存在径向裂隙(图 9m~9n), 块根块茎植物中仅泽泻表现出同样特征, 并且泽泻也包含水滴形淀粉粒, 但泽泻粒径较小, 一般小于15 μm, 且不见层纹(图 9o~9p)。
4 问题与展望得益于现代淀粉粒形态数据的长期积累, 中国古代淀粉粒的研究近十年来发展迅速, 取得了较多的研究成果, 正不断刷新人们关于农业起源[11~12, 26~30]、早期植物利用和植物性食谱[31~37]及器物功能[9, 38~39]的认识。本文虽然对50多种现代块根块茎类植物进行了系统的研究, 但仍存在一些问题有待解决, 这也是中国现代淀粉粒研究中需要长期的关注、思考和完善的问题。
首先, 作为贮藏营养的重要器官, 我国有超过30科上百种植物拥有变态根或茎(http://frps.eflora.cn/), 目前我们采集的植物种类和数量较以前虽有较大改观, 但仍然只占到一半左右, 且很多植物一个科或者一个属仅采集到一种植物样本作为代表, 因而无法进行同科属植物之间形态的对比, 如薯蓣科植物。杭悦宇等[40]对薯蓣属40种植物淀粉粒进行系统的研究, 发现其不同种之间存在形态上的区别, 但由于其主要用于植物分类学, 并且缺乏直观清晰的淀粉粒图片, 因而无法很好地服务于植物考古方面的研究。而本文仅收集到薯蓣科8种植物进行研究, 无法对该类植物做到更全面地了解。对现代植物认知的不足必然会导致我们对古代淀粉鉴定的失误, 而不同实验室之间基础数据的共享、同种植物淀粉粒形态的互相参考和反复验证对统一鉴定标准则具有关键意义。
其次, 淀粉粒的分类及鉴定问题。一般来说, 同种植物可能产生多种大小或形状相异的淀粉粒类型, 这在块根块茎植物中尤为常见, 部分植物包含的淀粉粒甚至没有明显的主流形态, 如在栝楼中同时包含碎球形、椭球形和球形等形状, 那么在同件器物上同时发现这几种类型, 则存在栝楼植物淀粉残留的可能性较高, 所以鉴定时应考虑每件器物上淀粉粒的组合情况, 而不是机械的形态划分。
最后, 虽然我们分析了大量现代块根块茎类植物淀粉粒的形态特征, 并科学归纳出详细的区分依据, 但充足完备的现代植物样品, 是我们对古代淀粉粒进行合理、精确鉴定的基础, 因此, 中国现代植物淀粉粒形态分析及数据积累工作仍是古代淀粉研究的重中之重, 需要长期开展。
致谢: 感谢中国科学院昆明植物研究所彭华研究员、西南林业大学李璐博士在提供现代样品及野外样品采集中提供的指导和帮助；感谢审稿专家和编辑部杨美芳老师建设性的修改意见。
| [1] |
Summerhayes G R, Leavesley M, Fairbairn A, et al. Human adaptation and plant use in highland New Guinea 49, 000 to 44, 000 years ago[J]. Science, 2010, 330(6000): 78-81. DOI:10.1126/science.1193130 |
| [2] |
Loy T H, Spriggs M, Wickler S. Direct evidence for human use of plants 28, 000 years ago:Starch residues on stone artefacts from the northern Solomon Islands[J]. Antiquity, 1992, 66(253): 898-912. DOI:10.1017/S0003598X00044811 |
| [3] |
Fullagar R, Field J, Denham T, et al. Early and mid-Holocene tool-use and processing of taro (Colocasia esculenta), yam (Dioscorea sp.) and other plants at Kuk Swamp in the highlands of Papua New Guinea[J]. Journal of Archaeological Science, 2006, 33(5): 595-614. DOI:10.1016/j.jas.2005.07.020 |
| [4] |
Barton H. The case for rainforest foragers:The starch record at Niah cave, Sarawak[J]. Asian Perspectives, 2005, 44(1): 56-72. DOI:10.1353/asi.2005.0005 |
| [5] |
Piperno D R, Ranere A J, Holst I, et al. Starch grains reveal early root crop horticulture in the Panamanian tropical forest[J]. Nature, 2000, 407(6806): 894-897. DOI:10.1038/35038055 |
| [6] |
Dickau R, Ranere A J, Cooke R G. Starch grain evidence for the preceramic dispersals of maize and root crops into tropical dry and humid forests of Panama[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(9): 3651-3656. DOI:10.1073/pnas.0611605104 |
| [7] |
李根蟠, 卢勋. 中国南方少数民族原始农业形态[M]. 北京: 农业出版社, 1987: 48-138. Li Genpan, Lu Xun. The Primitive Agriculture form of Minority Nationalities in Southern China[M]. Beijing: Agriculture Press, 1987: 48-138. |
| [8] |
陈萌山, 王小虎. 中国马铃薯主食产业化发展与展望[J]. 农业经济问题, 2015(12): 4-11. Chen Mengshan, Wang Xiaohu. Progress and prospect of potato industrialization as staple food[J]. Problems of Agricultural Economy, 2015(12): 4-11. |
| [9] |
杨晓燕, 郁金城, 吕厚远, 等. 北京平谷上宅遗址磨盘磨棒功能分析:来自植物淀粉粒的证据[J]. 中国科学(D辑), 2009, 39(9): 1266-1273. Yang Xiaoyan, Yu Jincheng, Lü Houyuan, et al. Starch grain analysis reveals function of grinding stone tools at Shangzhai site, Beijing[J]. Science in China (Series D), 2009, 39(9): 1266-1273. |
| [10] |
Yang X, Barton H J, Wan Z, et al. Sago-type plams were an important plant food prior to rice in southeast subtropical China[J]. PLoS One, 2013, 8(5): 1-7. |
| [11] |
Liu L, Ge W, Bestel S, et al. Plant exploitation of the last foragers at Shizitan in the middle Yellow River valley China:Evidence from grinding stones[J]. Journal of Archaeological Science, 2011, 38(12): 3524-3532. DOI:10.1016/j.jas.2011.08.015 |
| [12] |
Liu L, Bestel S, Shi J, et al. Paleolithic human exploitation of plant foods during the Last Glacial Maximum in North China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(14): 5380-5385. DOI:10.1073/pnas.1217864110 |
| [13] |
吕烈丹.甑皮岩出土石器表面残余物的初步分析[M]//中国社会科学院考古研究所, 等.桂林甑皮岩.北京: 文物出版社, 2003: 646-651. Lü Liedan. The preliminary residue analysis of stone artifacts in Zengpiyan[M]//Institute of Archaeology, Chinese Academy of Social Sciences, et al. Zengpiyan Site in Guilin. Beijing: Cultural Relics Press, 2003: 646-651. |
| [14] |
李明启, 葛全胜, 王强, 等. 青海卡约文化丰台遗址灰坑中古代淀粉粒揭示的植物利用情况[J]. 第四纪研究, 2010, 30(2): 372-376. Li Mingqi, Ge Quansheng, Wang Qiang, et al. Ancient starch grains from ash pits of Fengtai site, Qinghai Province and their application in archaeology[J]. Quaternary Sciences, 2010, 30(2): 372-376. |
| [15] |
Li M, Yang X, Ge Q, et al. Starch grains analysis of stone knives from Changning site, Qinghai Province, Northwest China[J]. Journal of Archaeological Science, 2013, 40(4): 1667-1672. DOI:10.1016/j.jas.2012.11.018 |
| [16] |
张永辉, 翁屹, 姚凌, 等. 裴李岗遗址出土石磨盘表面淀粉粒的鉴定与分析[J]. 第四纪研究, 2011, 31(5): 891-899. Zhang Yonghui, Weng Yi, Yao Ling, et al. Identification and analysis of starch granules on the surface of the slabs from the Peiligang site[J]. Quaternary Sciences, 2011, 31(5): 891-899. DOI:10.3969/j.issn.1001-7410.2011.05.14 |
| [17] |
李文成, 宋国定, 吴妍. 河南淅川坑南遗址石制品表面残留淀粉粒的初步分析[J]. 人类学学报, 2014, 33(1): 70-81. Li Wencheng, Song Guoding, Wu Yan. Preliminary analysis of starch grain on the surface of stone artifacts from the Kengnan site[J]. Acta Anthropologica Sinica, 2014, 33(1): 70-81. |
| [18] |
万智巍, 杨晓燕, 葛全胜, 等. 中国南方现代块根块茎类植物淀粉粒形态分析[J]. 第四纪研究, 2011, 31(4): 736-745. Wan Zhiwei, Yang Xiaoyan, Ge Quansheng, et al. Morphological characteristics of starch grains of root and tuber plants in South China[J]. Quaternary Sciences, 2011, 31(4): 736-745. DOI:10.3969/j.issn.1001-7410.2011.04.18 |
| [19] |
杨晓燕, 孔昭宸, 刘长江, 等. 中国北方现代野生粟、黍及其野生近缘种的淀粉粒形态数据分析[J]. 第四纪研究, 2010, 30(2): 364-371. Yang Xiaoyan, Kong Zhaochen, Liu Changjiang, et al. Morphological characteristics of starch grains of millets and their wild relatives in North China[J]. Quaternary Sciences, 2010, 30(2): 364-371. |
| [20] |
葛威, 刘莉, 金正耀. 几种禾本科植物淀粉粒形态比较及其考古学意义[J]. 第四纪研究, 2010, 30(2): 377-384. Ge Wei, Liu Li, Jin Zhengyao. Morphological analyses of starch grains of five grass species and their significance for archaeology[J]. Quaternary Sciences, 2010, 30(2): 377-384. |
| [21] |
Liu L, Ma S, Cui J. Identification of starch granules using a two-step identification method[J]. Journal of Archaeological Science, 2014, 52: 421-427. DOI:10.1016/j.jas.2014.09.008 |
| [22] |
Yang X, Zhang J, Perry L, et al. From the modern to the archaeological:Starch grains from millets and their wild relatives in China[J]. Journal of Archaeological Science, 2012, 39(2): 247-254. DOI:10.1016/j.jas.2011.09.001 |
| [23] |
王强, 贾鑫, 李明启, 等. 中国常见食用豆类淀粉粒形态分析及其在农业考古中的应用[J]. 文物春秋, 2013(3): 3-11. Wang Qiang, Jia Xin, Li Mingqi, et al. The study on morphology of starch grains of common legumes and its application in agricultural archaeology[J]. Stories of Relics, 2013(3): 33-11. |
| [24] |
杨晓燕, 孔昭宸, 刘长江, 等. 中国北方主要坚果类淀粉粒形态对比[J]. 第四纪研究, 2009, 29(1): 153-158. Yang Xiaoyan, Kong Zhaochen, Liu Changjiang, et al. Characteristics of starch grains from main nuts in North China[J]. Quaternary Sciences, 2009, 29(1): 153-158. |
| [25] |
Yang X, Perry L. Identification of ancient starch grains from the tribe Triticeae in the North China Plain[J]. Journal of Archaeological Science, 2013, 40(8): 3170-3177. DOI:10.1016/j.jas.2013.04.004 |
| [26] |
Liu L, Field J, Fullagar R, et al. A functional analysis of grinding stones from an Early Holocene site at Donghulin, North China[J]. Journal of Archaeological Science, 2010, 37(10): 2630-2639. DOI:10.1016/j.jas.2010.05.023 |
| [27] |
Ma Z, Yang X, Zhang C, et al. Early millet use in West Liaohe area during Early-Middle Holocene[J]. Science China:Earth Sciences, 2016, 59(8): 1554-1561. DOI:10.1007/s11430-015-5257-5 |
| [28] |
Yang X, Wan Z, Perry L, et al. Early millet use in Northern China[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2012, 109(10): 3726-3730. DOI:10.1073/pnas.1115430109 |
| [29] |
Yang X, Ma Z, Li J, et al. Comparing subsistence strategies in different landscapes of North China 10, 000 years ago[J]. The Holocene, 2015, 25(12): 1957-1964. DOI:10.1177/0959683615596833 |
| [30] |
杨晓燕. 中国古代淀粉研究:进展与问题[J]. 第四纪研究, 2017, 37(1): 196-210. Yang Xiaoyan. Ancient starch research in China:Progress and problems[J]. Quaternary Sciences, 2017, 37(1): 196-210. |
| [31] |
Guan Y, Pearsall D M, Gao X, et al. Plant use activities during the upper Paleolithic in East Eurasia:Evidence from the Shuidonggou site, Northwest China[J]. Quaternary International, 2014, 347: 74-83. DOI:10.1016/j.quaint.2014.04.007 |
| [32] |
Yang X, Fuller D Q, Huan X, et al. Barnyard grasses were processed with rice around 10000 years ago[J]. Scientific Reports, 2015, 5(5): 16251. |
| [33] |
Yang Xiaoyan, Wu Wenxiang, Perry L, et al. Critical role of climate change in plant selection and millet domestication in North China[J]. Scientific Report, 2018, 8(1): 7855. DOI:10.1038/s41598-018-26218-6 |
| [34] |
刘莉, 玖迪丝·菲尔德, 爱丽森·韦斯克珀夫, 等. 全新世早期中国长江下游地区橡子和水稻的开发利用[J]. 人类学学报, 2010, 29(3): 317-336. Liu Li, Field J, Weisskopf A, et al. The exploitation of acorn and rice in Early Holocene lower Yangzi River, China[J]. Acta Anthropologica Sinica, 2010, 29(3): 317-336. |
| [35] |
杨晓燕, 蒋乐平. 淀粉粒分析揭示浙江跨湖桥遗址人类的食物构成[J]. 科学通报, 2010, 55(7): 596-602. Yang Xiaoyan, Jiang Leping. Starch grain analysis reveals ancient diet at Kuahuqiao site, Zhejiang Province[J]. Chinese Science Bulletin, 2010, 55(7): 1150-1156. |
| [36] |
万智巍, 马志坤, 杨晓燕, 等. 江西万年仙人洞和吊桶环遗址蚌器表面残留物中的淀粉粒及其环境指示[J]. 第四纪研究, 2012, 32(2): 256-263. Wan Zhiwei, Ma Zhikun, Yang Xiaoyan, et al. Starch residues from shell tools from sites of Xianrendong and Diaotonghuan and its implications for paleoclimate[J]. Quaternary Sciences, 2012, 32(2): 256-263. DOI:10.3969/j.issn.1001-7410.2012.02.11 |
| [37] |
杨玉璋, 禤华丽, 袁增箭, 等. 安徽繁昌缪墩遗址古人类植物性食物资源利用的淀粉粒分析[J]. 第四纪研究, 2016, 36(6): 1466-1474. Yang Yuzhang, Xuan Huali, Yuan Zengjian, et al. Utilization of plant food resources at Miudun site in Anhui Province based on starch grain analysis[J]. Quaternary Sciences, 2016, 36(6): 1466-1474. |
| [38] |
马志坤, 李泉, 郇秀佳, 等. 青海民和喇家遗址石刀功能分析:来自石刀表层残留物的植物微体遗存证据[J]. 科学通报, 2014, 59(13): 1242-1248. Ma Zhikun, Li Quan, Huan Xiujia, et al. Plant micro-remains provide direct evidence for the functions of stone knives from the Lajia site, Northwestern China[J]. Chinese Science Bulletin, 2014, 59(13): 1151-1158. |
| [39] |
Yang X, Ma Z, Wang T, et al. Starch grain evidence reveals early pottery function cooking plant foods in North China[J]. Chinese Science Bulletin, 2014, 59(32): 4352-4358. DOI:10.1007/s11434-014-0500-6 |
| [40] |
杭悦宇, 徐珞珊, 史德荣, 等. 中国薯蓣属植物地下茎淀粉粒形态特征及其分类学意义[J]. 植物资源与环境学报, 2006, 15(4): 1-8. Hang Yueyu, Xu Luoshan, Shi Derong, et al. Morphological features and its taxonomic significance of starch grain in subterranean organ of Dioscorea L.in China[J]. Journal of Plant Resources and Environment, 2006, 15(4): 1-8. DOI:10.3969/j.issn.1674-7895.2006.04.001 |
2 Australian National University, Canberra ACT0200;
3 School of Archaeology and Museology, Peking University, Beijing 100871;
4 University of Leicester, Leicester LE1 7HR;
5 School of Cultural Heritage, Northwest University, Xi'an 710069, Shaanxi)
Abstract
Underground storage organs of plants, which are rich in starch, including roots, tubers, bulbs, rhizomes, and etc. play significant roles in prehistoric plant use stories. Starch grains analysis, prior to other archaeobotanical research methods, could provide direct micro evidence on use strategies of those plants, based on their modern starch morphologies. However, the collected modern starch morphological samples were not enough while relevant criteria were not established for their identification, so that the ancient starch grains from underground storage organs could not be identified as species, genera, or even families. This shortage limited our detailed understanding of utilizations of those kinds of plants.In order to enrich the modern starch grain morphology database and establish relevant identification standard of underground storage organs, we collect 52 species within 33 genera, 17 families for statistical measurement and comparative analysis. The result shows there are clear distinction between the starch grains from underground storage organs and other plants, such as millets, acorns, edible legumes, tribe Triticeae and etc. The morphological characteristics of starch grains from underground storage organs are diverse, including polygon, polyhedron, oval, triangle, and bell. According to this, the starch grains from underground storage organs could be divided into five groups. The first group has polyhedral shape with small size, which are from Araceae mostly; the second has the shape of breaking ball and concentric hila and some with large size may have lamellae and fissures or calcium oxalate crystals; the third group was ellipsoid with diverse sizes and features, containing 12 species; the fourth group has triangular plane shape with eccentric hila, which are mainly from Dioscoreaceae and Zingiberaceae; the fifth group contains bell-shaped starch grains with the mean sizes between 9~16 μm, including 7 species. Among those experimented samples, some of species could be identified accurately, such as air potato (Dioscorea bulbifera), Musella lasiocarpa, owning to their starch grains with special morphological characteristics, while identification of others, like Chinese snake gourd (Trichosanthes kirilowii), which contain several kinds of starch grains should depend on a certain assemblage of starch grains. This expansion of modern starch database of underground storage organs not only helps to improve the accuracy of identification of ancient starch and deepen the understanding of ancient plant utilization but also demonstrate the importance and necessity of modern starch morphological analysis and data accumulation.