2018, Vol.38
2 中国科学院大学, 北京 100049;
3 国家海洋局 第三海洋研究所, 福建 厦门 361005;
4 南京师范大学地理科学学院, 江苏 南京 210023;
5 神农架林区气象局, 湖北 神农架 442400)
泥炭与冰芯、树轮、黄土等一样，记录了古气候与古环境的演化，是一种重要的地质档案[1~3]。泥炭主要由有机质、腐殖质和矿物质组成，而植物残体是有机质的重要组成部分。在植物残体中还包含了纤维素、木质素、果胶和半纤维素等次级组分[4~5]。其中泥炭纤维素能够保留植物生长时外界的环境信息，并且在沉积过程中其碳链上的C、H、O在植物死亡后不会与外界环境发生交换，纤维素本身的分解也不会使同位素发生分馏变化[6]。植物δ18O主要受控于源水的同位素组成、植物叶片的蒸腾富集作用和自身的生物化学分馏3个因素的共同影响[7~10]。大气降水、温度和湿度等气候因素对源水和植物的生物化学分馏会产生影响，植物纤维素的δ18O会保存温度、降水和源水的同位素组成等信号，可以用来重建古气候环境变化。因此，泥炭纤维素氧同位素被认为是重建古气候变化的重要代用指标之一，被广泛应用于重建晚第四纪气候变化[11~25]。
植物通过叶部的叶绿素吸收二氧化碳在羟化酶的作用下通过氧化、还原等过程，形成糖在植物体内进行运输，最终以不同形式的组分转化为植物体内的细胞和组织。在植物不断生长的过程中，这些细胞和组织又不断与植物体内已经存在的物质发生反应与交换，形成了新的有机质[26]。最初学者[27]研究植物同位素变化选用植物全样，而Wilson和Grinsted[28]研究发现植物不同组分之间的同位素存在差异，此后学者们开始尝试选用纤维素或综纤维素(纤维素和半纤维素)作为研究载体[29~32]。最初利用泥炭植物同位素重建气候变化是参考树轮的研究方法，而在树轮研究中不同组分的同位素对气候变化的响应存在一定的差异，对于树轮的全木、综纤维素和α纤维素哪种组分更适用于气候重建仍存在一定的分歧[33~36]。Cullen和Grierson[37]证实了在利用Callitris glaucophylla的δ18O重建古气候变化时有必要从树轮中提取纤维素作为研究载体，纤维素的δ18O比全木的δ18O对气候的响应更加敏感；Au和Tardif[38]研究证明去除木质素和半纤维素后的α-纤维素δ13C较综纤维素δ13C偏负，在利用树轮不同组分同位素重建古气候变化时应谨慎选择研究载体；王建等[36]比较了中国东南地区Pinus massoniana不同组分(全木、综纤维素与α-纤维素)的δ13C对气候变化的响应特征，发现虽然3种组分的δ13C对气候变化响应的敏感性没有显著差异，但是强弱程度具有变动性。然而泥炭地植物不同组分的同位素对气候变化的响应是否也存在差异，也是需要进一步探讨和研究的问题之一。
已有的研究发现植物δ18O可以追溯大气水汽来源，如Daley等[13]测试了英格兰北部、德国中部和北部3处泥炭地泥炭藓和大气降水的δ18O，发现可以利用泥炭藓纤维素的δ18O追踪大气水汽的来源；为了探讨以维管束植物为主的泥炭地现代植物纤维素δ18O的气候意义，Amesbury等[16]在新西兰地区6处雨养型泥炭地采集了沼泽水和植物样品，研究发现维管束植物的纤维素δ18O能够反映不同季节大气循环所携带的水汽特征。然而，也有部分学者持有相反的观点，认为植物δ18O与植物生长季温度有关，如Taylor[18]和El Bilali等[19]认为泥炭藓的δ18O可以反映温度的变化。在东亚季风内，研究者普遍认为植物δ18O与大气降水δ18O之间存在紧密的联系，即“降水量效应”；而大气降水δ18O具有一定的温度效应，植物δ18O可以间接的反映温度的变化[20~25]。综上所述，不同泥炭地植物δ18O的气候学解译存在一定的差异，这些解译的差异要求我们在利用泥炭氧同位素重建古气候时需结合泥炭地现代过程的监测，理清泥炭地现代植物δ18O与气候因子之间的关系，为泥炭沉积中植物残体δ18O的气候意义解译建立现代过程的参照[39~40]。
1 研究区概况大九湖泥炭地位于我国湖北省神农架林区西部(图 1)，地理坐标在31°24′~31°33′N，109°56′~110°11′E之间，海拔约1730 m，属于典型的亚热带季风性气候，4~10月是该地区的雨季，降水频繁，蒸发较弱，空气湿度较大，形成了独特的亚高山泥炭沼泽盆地[41~43]。沼泽的形成主要以草甸沼泽化为主，生物多样性丰富，是研究植物现代过程和古植被演化的理想区域[44]。
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图 1 采样点位置示意图 Fig. 1 Location of sampling sites in the Dajiuhu peatbog |
罗涛等[45]对大九湖盆地的植物群落进行调查，发现该地区的植物以红穗苔草、地榆、香蒲(维管束植物)和大金发藓(非维管束植物)等盖度较高，为该研究区的优势植物物种。我们于2016年4~10月连续在大九湖泥炭地采集植物，采样点位置在大九湖沼泽地(31°29′51″，109°60′34″，海拔1732.5 m)和6号湖(31°29′50″，109°60′36″，海拔1732.8 m)附近(图 1)。其中红穗苔草、地榆和大金发藓主要分布在沼泽地附近，共采集了18个样品；而香蒲主要分布在6号湖附近，采集了6个样品，一共采集了24个植物样品。同时收集了2016年(1~12月)该地区的气象数据(数据来源于神农架林区气象局)。所采集的植物主要有红穗苔草(Carex argyi)、地榆(Sanguisorba officinalis)、大金发藓(Polytrichum commune)以及香蒲(Typha orientalis Presl)等优势植物物种，样品用锡箔纸密封并低温保存带回实验室以备处理。
2.2 实验方法在实验室将采集到的植物样品用超纯水洗净，按“碱—亚氯酸钠法”标准程序提取综纤维素(HC)和α纤维素(AC)[46]。纤维素样品的δ18O在国家海洋局第三海洋研究所测定，测定仪器为MAT-253同位素比值质谱仪，测试精度为± 0.2‰，实验中每隔8个样品放入一个标准样品以保证实验结果的准确性。由于4月份采集的植物提取的综纤维素样品量较少达不到测试量，因此缺少4月份植物纤维素氧同位素的数据。
3 结果 3.1 植物α纤维素与综纤维素的δ18O特征植物不同组分的同位素在生物化学反应过程中会产生分馏，会导致植物不同组分之间的同位素存在一定的差异[36]。由图 2和表 1可知，大九湖泥炭地植物α纤维素的δ18O变化范围在21.08‰ ~29.09‰之间，平均值为25.12‰；综纤维素的δ18O变化范围在19.83‰~ 29.09‰之间，平均值为24.05‰。苔草类植物(红穗苔草等)的δ18O较藓类(大金发藓)植物的δ18O偏重，α纤维素的δ18O比综纤维素δ18O偏正约0.79‰~ 1.06‰。运用SPSS 23.0软件对植物α纤维素δ18O、综纤维素δ18O结果(忽略植物种属差异)与季节时间进行双因素方差分析(two-way ANOVA)，发现不同月份纤维素δ18O存在显著差异(F=9.751，P=0.001)，但是不同组分纤维素的δ18O与时间变化不存在交互效应(F=0.795，P=0.562)，因此在忽略植物种属差异的前提下，植物α纤维素与综纤维素的δ18O与季节变化不存在显著性的差异(表 2)。
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图 2 红穗苔草(正方形)、地榆(圆形)、香蒲(三角形)和大金发藓(斜方形)的α纤维素(灰色)、综纤维素(黑色)的δ18O特征 Fig. 2 Values ofδ18O from α-cellulose(gray)and holocellulose (black)and in C. argyi(square)、Sanguisorba(circle)、Typha(triangle)and Polytrichum(rhombus) |
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表 1 植物α纤维素与综纤维素δ18O的统计参数 Table 1 Statistical parameters ofδ18O in different components of cellulose |
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表 2 主体效应检验 Table 2 Main effct text |
为研究植物α纤维素与综纤维素的δ18O在时间序列上的相关性，我们进行了线性回归(表 3和图 3)。在大九湖泥炭地，红穗苔草、地榆、香蒲和大金发藓的α纤维素与综纤维素之间δ18O的R2分别为0.35、0.33、0.60和0.03，其中以大金发藓的综纤维素与α纤维素之间δ18O的相关性最低，香蒲的α纤维素与综纤维素之间δ18O的相关性最高。除水生植物香蒲外，其余3种植物的α纤维素与综纤维素之间δ18O的相关性较低，表明该地区植物纤维素两种组分的δ18O在季节变化序列上没有明显的相关性，存在一定的差异。
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图 3 植物α纤维素δ18O与综纤维素δ18O的相关性 Fig. 3 Linear correlation of δ18O between the α-cellulose and the holocellulose |
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表 3 植物α纤维素与综纤维素δ18O相关性 Table 3 Linear correlation of δ18O between the α-cellulose and the holocellulose |
为探讨植物不同组分的δ18O与气候因子之间的关系，我们将植物α纤维素和综纤维素的δ18O分别与该地区同时期的湿度和温度等气候要素做相关性分析，试图揭示植物不同组分的δ18O对气候响应敏感性的差异，同时也尝试证实在中国季风区内将植物δ18O作为生长季温度代用指标的合理性。
如图 4所示，红穗苔草、地榆和大金发藓α纤维素的δ18O与温度之间的相关性最为显著，R2均达到0.7以上，而与湿度和降水量的相关性并不明显，表明温度可能是影响大九湖泥炭地植物α纤维素δ18O变化的主要因素。红穗苔草、地榆、香蒲和大金发藓综纤维素的δ18O与气候因子之间的相关性均较低，除地榆综纤维素的δ18O与湿度的R2达到0.7以上，其余的R2均在0.3以下。其中，香蒲α纤维素的δ18O与湿度相关性较为明显，R2=0.58，因此我们推测这可能是由于香蒲生活在水中，受湿度的影响较大，湿度的信号掩盖了其他环境因子的信号。而地榆α纤维素和综纤维素的δ18O与温度和湿度均呈现一定的相关性，这可能与其自身的生理特性相关，需要进一步研究。通过研究大九湖泥炭地植物不同组分的δ18O与气候因子的关系，发现该地区植物α纤维素的δ18O对气候因子的响应较综纤维素高，综纤维素并不适合作为研究气候变化的载体，同时也证实温度是影响该地区植物α纤维素δ18O变化的主要因素，其中以红穗苔草和大金发藓α纤维素的δ18O对温度的响应最为敏感。
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图 4 植物α纤维素、综纤维素的δ18O与气候因子的相关性 Fig. 4 Relationship ofδ18O of cellulose in different modern plants with climate factors |
目前，在中国针对泥炭地开展的现代过程研究相对较少，主要分布在东部季风内，包括东北地区的金川和哈尼泥炭地、中部的大九湖泥炭地和西南地区的红原泥炭地等。林庆华等[47]对中国金川、哈尼和红原3处泥炭地植物氧同位素开展的现代过程研究，发现这3处泥炭地植物的δ18O存在较大离散度，贫营养型泥炭的植物δ18O组成更接近。红原泥炭地植物以藏蒿草-木里苔草群落为主，δ18O主要分布在24.25‰~ 26.80‰之间；吉林金川和哈尼泥炭地植物主要以苔草-芦苇-泥炭藓群落为主，δ18O分别集中在19.77‰ ~25.32‰和19.40‰ ~26.49‰；大九湖泥炭地植物组成以红穗苔草-大金发藓-地榆群落为主，δ18O分布在21.08‰ ~29.09‰之间(图 5和表 4)。相比这3处泥炭研究地，大九湖泥炭地植被组成复杂[45]，不同植物的δ18O离散空间较大，导致大九湖泥炭地植物的δ18O组成变化范围也较大。
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表 4 中国典型泥炭地植物δ18O的分布特征 Table 4 δ18O values of modern plants from typical peat bogs in China |
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图 5 哈尼(三角形)、金川(正方形)、红原(圆形)[47]与大九湖(加号)泥炭地植物δ18O分布特征 Fig. 5 δ18O values of modern plants from typical peat bogs in China |
金川泥炭地贫营养型植物的δ18O主要集中在19.77‰~ 20.99‰之间，哈尼泥炭地贫营养型植物的δ18O分布在19.73‰~ 21.37‰之间，两地区贫营养型植物的δ18O值比较集中[47]，而大九湖泥炭地贫营养型植物的δ18O分布在20.56‰~ 24.08‰之间，贫营养型植物的δ18O分布也较东北地区更离散。根据泥炭地现代植物的组成看，哈尼地区的贫营养型植物比金川地区的贫营养型植物多，开始具有贫营养型泥炭的发育特征，而金川地区则处于中营养型泥炭发育阶段。大九湖泥炭地主要的成沼植物以苔草类等富营养型植物为主，而且贫营养型植物的δ18O分布较离散。因此，我们认为大九湖泥炭地还主要处于富营养型或者中营养型泥炭发育阶段。
4.2 植物不同组分的δ18O对气候因子的响应为探讨植物α纤维素和综纤维素的δ18O对气候因素响应程度，我们将植物α纤维素和综纤维素的δ18O分别与气候要素做相关性分析，发现温度是影响植物δ18O变化的主要因素，α纤维素的δ18O对气候的响应比综纤维素更为明显(图 4和图 6)，温度与植物α纤维素δ18O之间具有显著的反向相关关系。由于植物中综纤维素组成复杂，包含半纤维素和α纤维素，α纤维素是指植物样品经去油脂和木质素之后再经浓度为17.5 %的NaOH溶液浸泡不溶的部分，与综纤维素相比，α纤维素的成分单一、理化性质相对较为稳定，有固定的分子式，同位素组成比较稳定，对环境变化响应较综纤维素敏感[48~49]。如果实验过程中对温度或浸泡时间处理不当等均会使NaOH浓度发生变化，导致在利用综纤维素提取α纤维素过程中存留半纤维素，而半纤维素组成成分较复杂，同位素组成不稳定，残留的半纤维素会影响α纤维素所记录的气候信息[50]。
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图 6 植物α纤维素(左)、综纤维素(右)的δ18O与气候因子的相关性 Fig. 6 Relationship ofδ18O of α-cellulose(left), holocellulose(right)in different modern plants with climate factors |
植物体内纤维素的氧同位素比率主要受控于吸收利用水的同位素影响，植物吸收的水分主要是土壤水，而土壤水主要来源于大气降水，因此植物纤维素稳定氧同位素主要反映了大气降水的氧同位素组成[8~9]。由于大气降水的δ18O可以反映温度的变化，因此植物的δ18O理论上可以推断出温度的变化。Taylor[18]研究发现北美地区雨养型泥炭地泥炭藓纤维素的δ18O与其生长季的温度有显著的相关性；此后El Bilali等[19]同样利用泥炭藓纤维素的δ18O重建了加拿大Mer Bleue沼泽的古温度变化，发现Mer Bleue沼泽泥炭藓δ18O的4次低值记录了该区4次冷事件，其中3次冷事件与北大西洋地区记录的IRD事件相一致，并揭示该区记录的千年尺度气候旋回事件可能与太阳活动有关。
中国一些学者认为植物δ18O主要受控于源水同位素组成的变化，而植物吸收利用的源水(大气降水)具有一定的“温度效应”，可以间接将植物纤维素的δ18O作为温度的指示器[20~25]。例如，在我国东北地区，Hong等[21]和Yu[51]利用α纤维素δ18O论述了金川泥炭地近5 ka以来的温度变化；中国哈尼泥炭地α纤维素的δ18O也揭示了该地区过去14 ka的温度变化历史，并记录了哈尼地区末次冰消期以来的气候突变事件[24]。在西南地区，Xu等[23]和Yu等[52]在四川红原地区提取了一个6 ka的泥炭纤维素δ18O的温度代用记录，论述了太阳活动是影响该地区气候变化的主要驱动因子。在中部地区，洪冰[25]利用α纤维素δ18O恢复了神农架大九湖泥炭末次冰消期晚期和全新世以来温度变化，而且δ18O记录的气候变冷事件与北大西洋、格陵兰冰芯记录有很好的响应。我们对大九湖泥炭地植物纤维素δ18O的现代过程研究结果显示，该地区植物α纤维素δ18O与温度之间具有显著的相关性，这与洪冰[25]对大九湖泥炭沉积中植物残体的δ18O指示的气候意义研究结果一致。
由于植物δ18O变化受源水同位素组成的影响，有研究发现泥炭地植物δ18O主要记录了其吸收源水δ18O的信号。如Ménot-Combes等[11]研究发现瑞士13处泥炭地植物的δ18O与大气降水的δ18O组成密切相关，大气降水的δ18O组成控制泥炭藓和棉花莎草的δ18O；也有部分学者研究发现可以利用植物纤维素的δ18O追溯大气中水汽的来源和特征[53]。但是大气降水在降落到地面后会发生分馏，而被植物吸收后经蒸腾作用和光合作用后也会发生分馏，改变同位素的组成。因此，植物纤维素的δ18O可能反映了源水的δ18O和叶片蒸腾作用的混合信号，而且后者可能起主导作用。源水的δ18O可以反映温度的变化，而蒸腾作用也与湿度和温度相关，因此可能在植物纤维素δ18O中很难分离湿度和温度的信号。尽管已有学者尝试过使用基于过程的模型进行贝叶斯反演[51~52]，如Holzkömper等[54]研究发现泥炭藓δ18O对于降水和温度均有一定的响应，很难将二者分开。我们的研究结果证实降水量和湿度并不是影响该地区植物α纤维素和综纤维素δ18O变化的主要因素。
目前，泥炭纤维素氧同位素气候意义在不同地区存在解译差异，最重要的就是缺乏相对应的现代过程研究结果作为对照。我国已开展的关于泥炭地现代过程的研究仅仅只是采集几十种植物，然后分析不同植物种属之间氧同位素的组成差异，并没有进一步的深入研究气候因素的变化对植物纤维素氧同位素分馏的影响，进而为泥炭纤维素氧同位素的古气候解译建立现代过程的参照与对比[39]。我们研究发现温度是影响在大九湖泥炭地植物纤维素δ18O变化的主要因素，如果在其他泥炭地也开展相对应的现代过程研究，明确植物纤维素δ18O与气候因子之间的关系，对我国泥炭地纤维素δ18O记录的古气候信息解译具有重要的借鉴意义。
5 结论为探讨泥炭地植物中不同组分的δ18O对气候变化的响应是否存在差异以及将我国泥炭纤维素δ18O作为温度变化指标的合理性，我们选择了位于我国中部的一处亚高山泥炭沼泽湿地——大九湖泥炭地为研究对象，从大九湖泥炭地现代过程着手，研究了大九湖泥炭地现代植物(苔草类和藓类)不同组分的δ18O分布特征，结果显示该地区植物α纤维素的δ18O变化范围在21.08‰~ 29.09‰之间，均值为25.12‰；综纤维素的δ18O变化范围在19.83‰ ~29.09‰之间，均值为24.05‰。综纤维素的δ18O分布较α纤维素离散，而且苔草类植物的δ18O较藓类植物δ18O偏重。同时，我们利用相关性分析发现植物α纤维素与综纤维素的δ18O在时间序列上相关性并不明显，二者存在一定的差异。我们通过将植物α纤维素和综纤维素的δ18O与该地区同时期的湿度和温度等气候要素做相关性分析，发现温度是影响该地区植物纤维素δ18O变化的主要因素，而且植物α纤维素的δ18O比综纤维素的δ18O对温度响应更敏感。泥炭地植物α纤维素更适用于作为研究气候变化的载体，我们的研究为在中国东部季风内将泥炭地植物的δ18O作为过去温度变化的代用指标提供了佐证。
虽然温度是影响该地区植物δ18O变化的主要因素，但是植物纤维素δ18O除受外界环境影响之外，还受自身生理特性的控制[55]，植物为适应环境的变化会改变自身的结构。如地榆的δ18O对温度和湿度均有一定的响应，这需要进一步研究地榆的生理特性。深入开展地理学与植物生理学等交叉学科的研究，可以更加全面的理解环境变化对植物纤维素氧同位素的影响。
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2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;
3 Third Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Xiamen 361005, Fujian;
4 School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023, Jiangsu;
5 Shennongjia Forestry District Meteorological Bureau, Shennongjia 442400, Hubei)
Abstract
Peat has been recognized as an important geological archive on the reconstruction of Late Quaternary climate change(especially the paleoclimatic changes during Holoence). It is particularly suitable for isotopic geochemistry studies. At first, using plants stable oxygen isotope to reconstruct climate change was reference the tree ring study. The climate implications of stable isotope ratios in different components from tree ring vary locality. We should know that whether this phenomenon also exists in different components of stable isotope ratios peat plants. Besides, a comparison of different regions shows that the climate implications of the values of δ18O from peat plant cellulose vary with locality. The difference of interpretation about the significance of δ18O requires that we should provide modern process research about the peat bog when we use δ18O to reconstruct the palaeoclimate. The Dajiuhu peat(31°24'~31°33'N, 109°56'~110°11'E; 1730 m a.s.l.) is located in the west of the Shennongjia Forest District, Hubei Province, Central China. The wetlands are rich in biological species, giving priority to meadow vegetation and swamp vegetation and having well-preserved moss vegetation. We sampled modern plants from the Dajiuhu Basin, resulting in a total of 24 samples, mainly include Carex argyi, Sanguisorba officinalis, Polytrichum commune and Typha orientalis Presl. In this study, the δ18O values of different tissue components of plants in the Dajiuhu peatbog were analyzed, and correlation analysis was performed on climatic factors influencing the holocellulose and α-cellulose values of δ18O in plants of this area. The test results show that δ18O values of α-cellulose range from 21.08‰~29.09‰ and δ18O values of holocellulose range from 19.83‰~29.09‰. Values of δ18O are more dispersed in this area, with the average of 25.09‰. Carex plants have more enrichment of the heavy oxygen isotopes than the moss plants. On the basis of relative analyses, there were no significant correlations between α-cellulose and holocellulose in the time series. At the same time, the relationship between δ18O of α-cellulose and climate or environment factors was statistically significant. On the contrary, there were no significant correlations between holocellulose and climate or environment factors. The results indicate that temperature is a major factor influencing the values of δ18O in plants of this area. We found that δ18O of α-cellulose are more susceptible to climatic conditions. Therefore, the δ18O values of α-cellulose are more suited to study past climate changes. Our results confirmed previous argument that the δ18O values of peat cellulose could indicate the change in temperature in the monsoonal area of China.