第四纪研究  2018, Vol.38 Issue (4): 996-1006   PDF    
基于湖泊沉积物多指标的水生植被长期演替过程的定量重建
董旭辉1, 张清慧2, 姚敏3, 葛亚汶2, 张永东2, 羊向东2     
(1 广州大学地理科学学院, 广东 广州 510006;
2 中国科学院南京地理与湖泊研究所, 湖泊与环境国家重点实验室, 江苏 南京 210008;
3 聊城大学环境与规划学院, 山东 聊城 252059)
摘要:水生植被是湖泊生态系统最重要的一种生态组份,了解其群落的结构与演化,是理解湖泊生态系统特征的必备条件,对揭示水生生态系统演替过程及驱动效应、水生生态系统的修复等具有重要意义。然而,除了有限的既往观测/文献记录外,重建历史时期的水生植被演替过程一直是第四纪地质、水环境变化研究的一个难点。文章在概述国内外目前已有的多种重建历史水生植被的研究方法的基础上,重点关注基于湖泊沉积物多指标,主要包括利用孢粉、植物残体、硅藻、生物标志化合物等指标的重建方法及研究进展;并以湖北省梁子湖一个岩芯上部21cm的沉积物为例,探讨了各种指标在重建该湖60年以来历史时期水生植被信息的优点及不足,就加强关键属种个体生态学/沉积代表性、古今生态学相结合、多指标相互验证等未来亟待加强的研究方向做一展望。
主题词湖泊沉积物     水生植被     长期演替     多指标     植物残体    
中图分类号     P532;Q948.8                     文献标识码    A

0 引言

水生植物作为湖泊生态系统重要的初级生产者之一,对稳定湖泊生态系统的结构和功能起着重要作用,已成为湖泊生态系统研究的重点对象[1~2]。一方面,它为其它生物体提供食物来源及栖息地,并抑制浮游藻类的生长;另一方面,植株通过生理转化或抑制水体扰动,能有效地降低水体中的营养盐和污染物浓度。正因为如此,再造水生植被已被作为一些湖泊和河流生态系统修复治理的一个重要手段[3]。通常,根据湖泊中水生植被和浮游藻类的多寡,湖泊可划分为“草型”和“藻型”两种类型,代表了两种稳定的生态状态。这两种状态有着截然不同的生态群落和抵抗外部干扰的机制,且其在影响生源要素的迁移、转化和循环方面均存在显著差异[2]。因此,水生植物群落的构成是浅水湖泊生态系统最为重要的特征之一。

水生植物生长和分布受到多种环境因素的控制,如水位、底质、水流状况、透明度、水质、其它生物组份[1],同时,营养盐浓度、鱼类群落、自然条件(如水位、飓风事件等)等均可能为草型、藻型湖泊相互转变的触发条件[2~3]。然而,湖泊水生植物群落是生态系统长期演化的产物,其形成及演化机制必须从历史的视角加以考察。特别是现有的湖泊生态监测多始于环境恶化之后,记录时间也相对较短(一般 < 50年),并且在强烈人类活动干扰下,现今大多数湖泊水生植被群落都发生了显著变化,例如植物盖度下降、多样性减少,甚至完全消失[4]。因此,基于现有湖泊的生态调查,往往不足以提供不同状况下湖泊的水生植被演替过程和特征,以及生态系统转型的信息。另外,在考虑利用水生植被进行湖泊生态修复时,由于缺乏对湖泊自然过程的了解,所选择的植被是否曾经在湖泊中出现过,出现时是否有助于改善水体生态状况等信息,也无法从短期的监测记录中了解到。在这种情况下,很难避免生态修复过程本身对湖泊生态系统结构造成新的扰动,达不到有序地恢复湖泊过去生态群落的目的[5],甚至可能造成新的物种入侵(例如水葫芦的引种)。因此,了解历史时期水生植被群落的变化可以提供湖泊长期生态环境演化过程信息,并为浅水湖泊生态修复提供理论支撑[6]

近年来国际上一些研究已从不同角度开展了许多历史时期水生植被重建的研究工作,积累了大量的研究案例。然而,在普遍缺乏水生植被长期监测记录的情况下,只有基于湖泊沉积物研究的古湖沼学,特别是古生态学技术才是获得长期植被演变最为有效的手段[7~8]。湖泊沉积物包含了丰富的生物和理化方面的信息,是过去环境变化的窗口,可以用直接或间接指标来重建湖泊生态系统各个组份及其流域过去变化的历史[9~13]。本文将在简要介绍目前国内外采用的多种方法来重建历史时期水生植被信息的基础上,重点介绍基于湖泊沉积物,主要是利用其中的孢粉、植物残体、生物标志化合物等多种古生态指标的方法来重建历史水生植被的研究进展及各指标方法的优劣,并以存在较长水生植被监测记录的梁子湖为例,展示了利用附生硅藻和植物大化石指标在重建该湖历史水生植被的有效性。

1 多种重建方法

传统的、多年的人工记录是获得历史水生植被演替信息的最直接途径,尽管该类记录往往会存在观测时期较短、记录不连续、调查方法不一致等问题。对一些重要湖泊或重要水生植物属种(例如稀有属种或重点保护属种)的演化历史,还可以通过历史记载的文献、湖泊的历史照片、保存在博物馆里的该湖水草标本以及与湖区生活多年的居民相印证等方法来获得[14]。例如苏格兰Loch Leven湖通过历史零星的多种记录可追溯到1821、1863、1905~1910、1936等年份及随后近代更高分辨率的水生植被记录[15]。在中国类似的记录相对较少,但也有一些湖泊,如湖北梁子湖主体湖自20世纪50年代开始便有多次调查记录[16~18],为梁子湖湿地生态系统的恢复与重建提供科学依据;洪泽湖过去50年水生植被的变化亦有记录[19]

随着遥感及地理信息技术的飞速发展,国内外很多学者试图利用中等分辨率遥感数据监测水生植物的时空分布,因为其高分辨率、多波段、多时相、覆盖范围广、信息量大及更新周期短的特点,近20多年来已广泛用于湿地资源的调查和研究中[20]。如王琪等[21]利用太湖流域多时相遥感影像数据,构建了水生植物分类决策树模型,结合沉水植物的生活史差异,研究太湖近30年沉水植物优势种的演替模式。然而,遥感记录也存在不连续,水生植物种属无法确定、时空尺度有限等问题,并且水生植被遥感信息的提取易受到如水体透明度对沉水植被信息提取的干扰,蓝藻水华对浮叶植被提取精度等等多方面的影响。无疑,基于遥感解译的方法也无法提供足够的、长时间尺度的植被重建信息。

相比而言,基于古湖沼-古生态学指标进行历史(特别是长时间尺度,如百千年以上)水生植被的重建具有较大优势[6, 8, 22~23]。湖泊沉积物是全球环境变化研究的一个重要载体,可提供区域环境、水生态系统特征、气候和事件的高分辨率连续记录[10~12, 24~26]。目前在重建历史水生植被信息的研究中,使用较多的沉积指标主要有孢粉、植物残体、硅藻、生物标志化合物等指标。

1.1 孢粉

孢粉是高等植物进行有性繁殖的生殖细胞。由于其外壁含有孢粉素,性质坚固具抗酸、抗生物分解的特性,使得孢粉形态能够长时间保存于沉积物中,因此可以获得相对连续的指示信息。同时孢粉的产量较高,可鉴定的种类丰富,因而常用于进行古植被(多为陆生植被)的重建[27]。随着水生态安全与复杂淡水生态系统动态演替研究的兴起,近年来国内外基于孢粉重建水生植物的研究有所增加。例如,Edwards等[28]通过现代湖泊表层沉积物中水生植物孢粉的分布与不同水生出水生植被类型的对应关系,讨论了水生植物孢粉在指示湖泊水位方面的作用,并利用得到的关系重建了晚第四纪阿拉斯加地区水生植物演替以及湖泊水位的变化;Sawada等[29]对北美孢粉数据库中水生植物孢粉的时空分布情况,揭示了北美地区(墨西哥以北)水生植被响应于气候变化进行扩散/迁移的路线及时间;Chen等[30]利用水生植物揭示了东平湖150年来水生植物的演替历史,并以此较好地反映了洪水与人类活动共同作用下湖泊水环境的变化;Yang等[31]以水生植物孢粉为主的多指标分析,重建了白洋淀过去一百多年来水生植物演替过程,并进一步确定了湖泊生态系统草-藻转化出现的时间。上述研究均展现了利用沉积物里的水生植物孢粉来重建历史时期水生植被演替的有效性。

孢粉在对水生植物的反演重建也存在一定的局限性。首先,与陆生植物类似,水生植物的孢粉产量存在较大的种间差异,导致孢粉数量与植被丰度之间存在复杂的非线性关系,即某些类型的孢粉对植被可能具有超代表性,而另一些则可能具有低代表性[27],所以在古植被重建中无法直接根据孢粉组合来指示植被群落,需要利用多种方法进行校正;其次,孢粉的传播与沉积方式也会影响孢粉反演水生植演化历史[32],尤其对于水生植物而言,由于孢粉个体极小,受水动力影响大,无法就近埋藏于母体植物附近,而是随着水流进行充分的扩散与混合[27],因此利用孢粉在指示水生植物的空间分布方面缺乏说服力;此外,由于水生植物面临包含复杂的物理、化学和生物过程的水生环境,因而相比陆生植物有更多样的繁殖方式[33~34]。多数水生植物在对有性繁殖和无性繁殖方式的分配上存在着一种权衡,并且通常情况下以无性繁殖为主[29, 35]。因此,沉积孢粉谱仅能反演部分水生植物的演替情况。尽管如此,水生植物孢粉,尤其对于沉水植物而言,仍然是重要、直接的反演指标。

1.2 植物残体

植物残体(或称植物大化石)通常是尺寸可小至数毫米的孢子到大至数米的树干(0.0001~1 m,但多数在0.5~2.0 mm)等植物死亡后的残余体。它可以是果实(包括种子、孢子等),也可以是根、茎、干、叶子、芽、花(包括花托、花冠、花萼等)等植物部分。各种陆生、水生高等植物则能产生大量的种子及植物残体,散布于各种土壤及沉积物中。此外,低等植物如苔藓、地衣或海藻等死后亦可保存为植物化石[7]

植物化石和孢粉一样,能提供丰富的过去环境变化信息,因此往往和孢粉指标结合在一起使用,相互补充于古植被、古环境和古气候的重建[7~8]。在湖泊水生态系统研究中,植物残体被广泛的用于历史水生植被演替过程的重建。例如Sayer等[23]对位于英格兰东部Norfolk郡的一个小型的浅水Felbrigg湖进行了沉积岩芯植物化石分析,结合该湖孢粉和硅藻等其他指标的研究,重建了该湖水生植被与浮游植物群落组成、生长季节在年际上的变化过程,提出浮游植物-水生植被交替发展的“Sandwich”模式,一定程度上验证了Scheffer等[36]浅水湖泊中经典的双稳态理论;Madgwick等[14]通过湖泊沉积物中水生植物残体的鉴定,重建了东英格兰Barton Broad过去200余年来水生植被的信息,并基于此提出该湖相应的管理措施;再如在苏格兰Loch Leven湖中利用湖泊沉积的植物残体建立了过去150多年来水生植被的历史[15]。上述例子展现了利用湖泊沉积物中植物化石的分析来重建湖泊生态系统结构和功能的应用。此外,若结合反映流域植被、人类活动、土壤侵蚀等信息的代用指标如孢粉、磁化率、元素、粒度等多要素分析,可以很好地揭示水生生态系统对流域环境变化的响应机理,并为湖泊环境治理提供理论依据。

目前仍然缺乏对不同水生植物类别植物残体的产量、沉积搬运和保存机制的了解以及它们怎样影响水生植物重建的准确度的认识,使得植物大化石的这些结果的解释仍存在一定的限制。尤其是对于植物残体虽有一些研究,但它们大多数是有关陆地或者高地植物的,专门研究水生植物群落的则很少,而用定量的方法探讨水生植物和植物残体的关系则更少。这方面研究主要集中在浅水湖泊中,比较成功的案例比如Levi等[37]对地中海35个湖泊的表层沉积物里的植物残体及附近的水生植被的调查结果表明,约50 %的现代水生植物属种可在沉积物中能找到相应的残体。同时,也有学者利用不同的指标来同现生的水生指标进行对比,以评判指示意义的优劣;Zhao等[38]选择英国北部的一个小湖泊,通过对其现生水生植物调查及表层沉积物中植物残体和孢粉的分析,及地理信息系统方法定量研究了植物残体对水生植物的表现率,研究结果发现,沉积物中植物残体能较精确地反映植物优势种的存在,特别是主要的优势属种如CharaNitellaElodeaPotamogeton等,但二者关系复杂:有些植物在残体中表现率明显超高,而有些表现率偏低,同时发现,用叶子和其它非繁殖植株部分作为恢复近代多年生植物历史相对可靠(图 1)。

图 1 表层沉积物中重要植物属-种的植被覆盖率同不同部位的植物残体(叶片、种子、孢子等)浓度的对比(改编自文献[38]) Fig. 1 Comparison of average macrophyte coverage(%)and macrofossil densities for key species in surface sediments(modified from reference[38])

就孢粉和植物残体而言,在重建历史时期水生植被演替研究中,植物残体较孢粉指标有如下优点[8]:1)植物大化石比孢粉更容易鉴定至种级水平。许多常见水生植物孢粉只能鉴定到科或者属,比如Potamogeton、Gramineae等。而植物的种子、果实或残体则通常能鉴定到属或种级水平,因而能进一步细化植物群落类型,在植被重建中具有重要指示性价值;2)对产量极低的孢粉和孢粉不易保存的植物能有效的解释。有些水生植物的孢粉数量很低(如ElodeaRanunculus等),孢粉指标对环境变化不敏感,这往往会误导数据的解释,利用其植株组成的化石鉴定能有效判别该种植物的真实覆盖率;3)对产量高、扩散能力强的孢粉,通过其种子、叶子等植体部分化石的多寡来判断该种植被覆盖度比较可靠;4)大化石相对较重,通常不易扩散至距生长地较远的地方,能更准确地对过去植被生长状况进行评估。在孢粉总产量较低的地方,植被重建结果往往受远距离搬运而来的孢粉组成的影响。在这种情况下,植物化石能提供有效的本地区植被重建结果。

1.3 生物标志化合物

生物标志化合物(如脂类)由于结构精细、包含着丰富而形式多样的与古植被、古沉积环境、古气候和古人类活动等相关信息[39],因此能用于指示历史植被的变化。目前所涉及到的生物标志化合物多来自烃类化合物。例如,正构烷烃C27主峰的出现往往与木本植物有关,C29主峰往往与落叶树有关,而C31主峰的出现往往与草本植物有关,C27/C31比值与木本和草本植物的相对变化关系在诸多湖相研究中得到证实,但目前该领域工作对水生植物开展较少。先前研究已发现挺水植物如Juncus effususTypha latifoliaPhragmites communis等展现出类似陆生高等植物具备>C27的正构烷烃和正构烷醇[40];而对沉水或浮叶植物如Najas marinaPotamogeton spp.、Vallisneria giganteaElodea nuttaliPosidonia Oceanica等则展现出更多的正构烷烃C21、C23或C25峰值特征[41]。基于此,Ficken等[42]提出一个新的指标Paq.=(C23+C25)/(C23+C25+C29+C31),即正构烷烃中碳链与长碳链的比值,用来衡量沉水/浮叶植物与挺水/陆生植物的相对多寡。对湖泊及其周边植物的研究发现,陆生植被、挺水植物、沉水/浮叶植物的Paq.指数的对应范围分别为 < 0.1、0.1~0.4和0.4~1。因此,该指数可以用于重建历史时期不同水生植被生活型的演替。

相似的,Zhang等[43]通过研究长江中下游以藻类为主的藻型湖和以沉水植物为主的草型湖各自沉积物中的生物标志物的分析,发现浅水湖泊沉积物中短链正构烷烃可很好的指示藻型湖生态系统,而中等碳数正构烷烃和高直链烯烃可指示草型湖生态系统,这一结论为利用生物标志物技术研究浅水湖泊草型和藻型生态系统相互转变建立了良好的理论基础。

随着分析仪器和技术的发展,生物标志物已越来越广泛的用于全球变化的研究中[39, 44~45]。无疑,这一指标也存在保存性问题,及如何从混合的有机化合物信号里提取到对应于具体属种、定量区分脂类来源,一直是关注的热点。同样,这些问题,也是利用生物标志化合物来重建历史水生植被演替研究亟待解决的问题。

1.4 其他生物指标的间接反映

不同生物群落间的相互依存作用(如寄生或互利共生)或对环境变化有同种相应特征(如数量均相应于水深的变化),因此,许多其他水生生物群落的数量变化亦可用于历史水生植被信息的定量重建。例如,目前已有的研究成果已经证实沉积硅藻是一种有效的反映湖泊生态系统(草型湖或藻型湖)历史演化的指标,特别是附生生态类型的硅藻对水生植物的生长密度有较好的指示作用[46]

基于野外水生植物及硅藻群落的调查揭示了附生硅藻对水生植被的指示原理。生长在大型植物体表面的附着硅藻能够产生很强的遮光作用,从而影响沉水植物的分布。附生硅藻主要以“面着生”和“点着生”的形式附着在基质的表面上。从外观上看,它们为附着于水下各种基质表面的一层粘质或黄褐色的藻垫,因其紧贴基质而处于流速较慢的边界层,可避免急流带来的机械折断和冲刷[47]。“面着生”的硅藻也具有很好的抗牧食性,但它们很容易被其它藻类覆盖,这些藻类的生长可能会给它们带来营养和光照限制[48];点着生的藻类,像针杆藻属(Fragilaria),直立生长在流速较慢的基质上。通过对长江中下游湖泊水生植物与其附生硅藻关系的研究发现[49]:附生硅藻Achnanthes minutissimaCocconeis PlacentulaFragilaria capucina等在沉水植物上出现的含量最高,指示了其对沉水植物的选择性较为明显;Eunotia pectinalis主要对浮叶植物具有选择性,且对浮叶植物的选择性非常明显,其含量在所有植物的附生硅藻组合中占50 %以上(图 2)。Epithemia adnataGyrosigma acuminatum在挺水植物上占的比重最大(图 2),可以指示挺水植物为主的水生植物的发育。由此可见,各类附生硅藻对水生植物有明显的选择性,因此利用附生硅藻种类来指示/重建不同水生植物类型(沉水植物、浮叶植物、漂浮植物和挺水植物)也成为可能。

图 2 附生硅藻属种对不同生活型水生植物的选择性(改编自文献[49]) Fig. 2 The preference of some periphitic diatoms for different types of aquatic plants(modified from reference[49])
2 研究实例:湖北梁子湖

梁子湖(30°05′~30°18′N,114°21′~114°39′E)是湖北第二大湖,位于湖北东部长江南岸,跨武昌县、鄂州市境,与保安湖、三山湖和鸭儿湖紧邻。湖泊面积304.3 km2,平均水深4.16 m,最大水深6.2 m。气候属于北亚热带季风气候,年均气温16.8 ℃,年均降水量为1263.4 mm。湖区水较浅、湖盆平坦、底泥肥沃,水生植物种类繁多且覆盖面积大,并且保持着丰富的生物多样性,为典型草型湖,是世界自然保护联盟(IUCN)、国际鸟类保护联合会(ICBP)和国际重要湿地名录确定的重要湖沼湿地。

目前梁子湖中沉水植被群落占绝对优势,主要种类有眼子菜科的种类:以微齿眼子菜(Potamogeton mackianus)和菹草(P. crispus)为主,还有金鱼藻(Ceratophyllum demersum)、穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、苦草(Vallisneria spiralis)、竹叶眼子菜(P. malaianus)和黑藻(Hydrilla verticillata)等;浮叶植物群落植被次之,主要种类有四角菱(Trapa quadrispinosa)、莲(Nelumbo nucifera)、芡实(Euryale ferox)、荇菜(Nymphoides peltatum)和萍蓬草(Nuphar pumilum)等;挺水植被主要种类是菰(Zizania caduciflora)。该湖有着较为详细的历史水生植被监测记录,自1951年以来,期间水生植被经历了恢复(1950s)→旺盛顶期(1980s)→急剧衰退(1990s)→逐步恢复(2000s)的几个阶段[16]

2011年于东梁子湖南部湖区利用重力采样器采集了一根长85 cm的柱状沉积岩芯,野外每间隔1 cm现场分样(共获得85个样品),带回实验室进行标准的古湖沼学指标分析,包括210 Pb和137 Cs年代测试、水生植物残体分析、硅藻分析(具体分析方法、取样频率参见张清慧等[50])。梁子湖是典型的草型湖,因此水生植物残体保存状况较好,岩芯上部31 cm的柱状沉积为过去60年以来的沉积物,共鉴定出23个属种(含部分暂未能命名属种),其中常见的属种见图 3所示。

图 3 梁子湖沉积柱主要水生植物残体图版 1.小茨藻种子;2.大茨藻种子;3.轮藻卵孢子;4.丽藻卵孢子;5.穗状狐尾藻种子;6.轮叶黑藻种子;7.刺苦草种子;8.眼子菜属种子;9.菹草环绕种子的叶片;10.菹草鳞根;11.金鱼藻叶刺;12.金鱼藻种子刺 Fig. 3 Light microscopy pictures of major aquatic plant remains in the sediment core from Lake Liangzi. 1. Najas minor seed; 2. Najas marina seed; 3. Chara oospore; 4. Nitella oospore; 5. Myriophyllum spicatum seed; 6. Hydrilla verticillata seed; 7. Vallisneria spinulosa seed; 8. Potamogeton sp. seed; 9. Potamogeton crispus seed hood; 10. Potamogeton crispus turion teeth; 11. Ceratophyllum demersum leaf spine; 12. Ceratophyllum demersum seed spine

梁子湖沉积柱过去60年来的主要水生植物属种残体的演变趋势见图 4,可与该湖的长期监测记录[16]进行对比。首先,监测记录中的大多数优势种群,包括眼子菜(Potamogeton)、菹草(P. crispus)、金鱼藻(C. demersum)、穗状狐尾藻(M. spicatum)、茨藻属(Najas)、苦草(V. spiralis)、竹叶眼子菜(P.malaianus)和黑藻(H.verticillata)等,都在沉积物植物残体中有较高含量记录。其次,部分主要水生植物属种的演替很好的体现了近60年来的自然和人类活动变化。1980s年以前,长江中下游湖泊普遍有着较好的水质,苦草(V.spiralis)、黑藻(H.verticillata)等贫营养、偏爱清澈水质的属种是常见属种。梁子湖在1980s前一直水质比较清澈,也主要以该类属种为主。随后,水体受到系列人类活动的干扰,包括流域内的工农业活动,由此引起流域土壤侵蚀速率加快和入湖营养物质、重金属污染元素等显著增多(沉积记录的多指标分析结果表明营养指标和重金属元素均达到剖面最大值)[51],引起水生植被由苦草、黑藻群落转变为菹草(P.crispus)和金鱼藻(C.demersum)为主,水生植被的多样性也出现一定的衰退。因此,梁子湖植物残体记录能真实的体现历史时期主要水生植被的信息。

图 4 梁子湖沉积柱水生植物残体浓度变化与历史调查记录的不同时期水生植被优势种群的对比图 Fig. 4 The comparison among aquatic plant remains in a sediment core and the historical dominated aquatic plants in corresponding period from Lake Liangzi

当然,梁子湖钻孔中的植物残体记录和监测结果也存在一定的差异。例如,对同属的一些水生植物,观测记录和沉积植物残体记录可能对应着不同种的植物(如图 4中茨藻属和眼子菜属);此外,沉积物中不同水生植物的残体部位不一样,不同属种间的绝对含量无法进行直接对比(如图 4中茨藻属的种子和眼子菜的叶子残体)。导致这些差异的主要原因可能有两个方面。第一,植物残体记录更多的体现钻孔获取地点附近历史水生植被的演替信息。植物残体通常会就地沉积,经水流或其他外力搬动距离有限,在湖泊中心区往往水生植物残体较少。而目前的监测记录,是基于全湖的平均值,面积越大,湖岸线越复杂的水体,水生植被分布的多样性越高。梁子湖面积大,湖岸带周边受人类活动改造强烈,不同湖区间水质、生物群落存在较大差异。在东英格兰的一个面积为70 hm2的Barton Broad湖,Madgwick等[14]对全湖钻取了10根沉积柱,却发现不同的钻孔中植物残体属种、浓度均出现较大差异;Zhao等[38]发现在浅水湖泊中钻孔中的水生植物残体对钻孔周边20~30 m的范围内的水生植被有最好的指示效果。第二,有些植物的沉积残体的表现度相对于实际的植株数目明显超高(例如Chara spp.、Nitella flexilis agg.和Zannichellia palustris),有些表现度则偏低(Potamogeton spp.)[38]。这对植物残体的沉积序列的解释也会造成影响。尽管植物残体的记录存在上述的一些问题,但是,在假设不同属种的残体在整个沉积柱中的保存性一致且残体-植株数关系不变的前提下,时间序列上的记录则能很好的描述该种水生植物的长期变化。

利用沉积附生硅藻可重建梁子湖历史时期湖泊水生植被的演替过程,与该湖的长期监测数据对比结果表明该湖沉积附生硅藻记录对历史时期水生植被的演替亦有较好的反映。如图 5所示,梁子湖沉积柱附生硅藻变化趋势与记载的水生植被不同的发展期的对比结果显示:1950s附生硅藻呈增加趋势,对应于历史记录的水生植被恢复期;1970s附生硅藻含量显著增加,到80年代初到顶峰值,为水生植被显著上升期;1990s附生硅藻含量较80年代明显减少,为水生植被的衰退期;2000s附生硅藻又呈增加趋势,为水生植被的逐步恢复期(图 5)。当然,考虑到硅藻生长的控制因素众多,例如水深/水位的影响或营养盐及污染元素的共同作用,往往会导致硅藻群落对水生植被的反演存在一定误差。但毫无疑问,利用不同附生硅藻对水生植被的特殊选择性(基于生活型的重建,图 2),还是可以进行较准确、定量的历史时期不同生活型的水生植被的演替过程重建(详细论述见文献[50])。

图 5 梁子湖沉积柱附生硅藻变化趋势与记载的水生植被不同的发展期的对比图(改编自文献[50]) Fig. 5 The periphitic diatom communities in sediment cores from Lake Liangzi and the aquatic vegetation growth period from history records(modified from reference[50])
3 研究展望

随着全球水环境退化趋势的严峻和各级管理部门对水生生态环境的日益重视,水生态系统的不同组份的长期变化及其对环境变化的响应机制逐渐成为研究热点,其中如何重建历史时期水生植被演替过程一直是一个难点。尽管过去的数十年里取得了系列成果,但仍然存在一些问题,包括上文提到的指标的代表性问题、记录不连续、指标记录的确切机理解释和如何加强古生态学记录在湖泊环境管理中的应用等问题,今后仍需加强下述方向的研究:

第一,完善不同植物属种对应的不同指标体系的现代生态-生理-环境效应特征,加强古今生态结合研究。很多基本问题,例如花粉产量-植被对应关系、水体硅藻-沉积硅藻含量的对应关系、水生植被与植物残体的含量比例关系、不同水生植物属种对混合生物标志化合物信号的单独贡献率等等,都一直需要具体的实验室培养或实地观测记录的数据支撑。目前,水生态系统的现代生态过程研究已经建立了多种方法,如实验室培养、中宇宙模拟试验、实地小湖区操纵实验、沿环境梯度的现代湖泊间对比分析、监测/重复性调查试验等等,都是很好的获取相关属种生态-生理特征及对环境响应特征的方法。同时,由于环境要素的异质性,需要加强不同地理背景下的生态-环境过程研究,不断扩充生态系统类型及重要属种的相关数据库。基于地层序列的古生态数据往往具有时间跨度大、包含不同环境状况,因此,是对现代数据相对有限的时空特征的一个很好的补充,二者可以就某些结论进行相互验证。

第二,继续挖掘新的水生植被的指示指标,加强多指标的相互验证研究。近年来古湖沼学发展迅速,许多的指标被陆续发展并应用到各种环境变化的研究工作中。例如,尽管沉积物中有机质DNA指标近年来在环境考古中的应用较多,理论上不同的植物属种残留的DNA信息具有很好的反演潜力,但目前仍无利用DNA来直接重建历史水生植被信息[52]。无疑,这需要建立更为详细的属种-基因片段数据库。上文已经展示,不同的指标在重建历史水生植被时具有不同的优劣,所以更多的指标对比则能降低重建结果的不确定性,并能进一步完善该指标体系。

第三,充分发挥水生植被重建记录的优势,来解决重要的生态学理论问题,并积极运用于现代湿地/湖泊水环境的治理。许多现代生态学的理论问题,往往由于长期数据的缺乏而无法验证。例如经典的浅水湖泊双稳态理论,水环境突变理论等,状态界定的依据就是水生植被的多寡[2],历史时期的水生植被演替信息对理解过去湖泊水环境至关重要。另外,历史时期的水生植物信息(包括植物残体)对水环境的治理也极为重要。例如,对沉积物中水生植被种子库的研究,在一定程度上既能反映过去的植被状况,也能预测了未来的植被结构和演替趋势,对湖泊未来水环境的预测、管理有非常重要的意义[53]

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Quantitative reconstruction of historical aquatic plant evolution based on multi-proxy analysis on lake sediment
Dong Xuhui1, Zhang Qinghui2, Yao Min3, Ge Yawen2, Zhang Yongdong2, Yang Xiangdong2     
(1 School of Geographical Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, Guangdong;
2 State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, Jiangsu;
3 School of Environment and Planning, Liaocheng University, Liaocheng 252059, Shandong)

Abstract

Aquatic plants are one of the most important components in lake ecosystems. The information on their structure and evolution is essential for understanding lake ecosystems, as well as for their restoration and management. Except for those lakes with instrumental records, it is a great challenge to reconstruct the long-term pattern of aquatic plants in global environmental research. With an overall review on the current progress and approaches in reconstructing aquatic plants history, this paper focuses on a multi-proxy approach based on analysis of lake sediments, including pollen, aquatic plant remain, biomarker and diatom. Taking the Lake Liangzi(30°05'~30°18'N, 114°21'~114°39'E, Hubei Province, China) as an example, we took a 31-cm-long sediment core and examined the sedimentary proxies including 210Pb chronology, diatom and aquatic plant remains. The record on periphytic diatoms and aquatic plant remains were used for evaluating the pros and cons of those proxies in deciphering long-term evolution of aquatic plants, with validation from existing monitoring records on historical aquatic plants. We found that the major species including Potamogeton, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum spicatum and Hydrilla verticillata can reflected by both periphytic diatoms and aquatic macrofossils. We thus concluded that aquatic plant remains analysis may be very usefully employed to determine the dominant taxa in past aquatic plant communities of shallow lakes and that the addition of diatom, pollen analysis provides further information on former species richness. For future research, we propose a research scheme including the representativity/autoecology of key species, the combination of neo-and paleo-limnology/ecology and the reconstruction validation by complement of multi-proxies from lake sediment.
Key words: lake sediment     aquatic plant     historical evolution     multi-proxy     aquatic plant remain