2018, Vol.38
湖泊是气候变化敏感的指示器，湖泊水位与面积的变化受到区域气候变化与极端干旱事件的直接影响[1]。云贵高原是我国五大湖泊分布区之一，为区域社会经济发展提供了重要的资源与环境基础。20世纪以来随着全球气候变暖的加剧，云南地区从1950年开始出现区域总体升温明显、极端干旱事件出现频率增加的特征[2]；同时蒸发量、流域用水强度等的增加，进一步加剧了湖泊水位的下降[3~4]。自然状况下的河道淤塞或人为筑坝都会改变湖泊水动力，延长湖泊水滞留时间，导致泥沙淤积和营养富集，这些都将影响到湖泊生态系统的结构与功能[5~7]。部分云南高原湖泊还受到筑坝、围湖造田等水文调控影响[8]，持续增强的农业开发与流域活动导致了部分水体出现富营养化的趋势[9]。由于湖泊与水库在水体滞留时间、水动力条件、栖息地分布等特征上差异明显，湖泊的水文调控会导致水体的生态系统结构与功能出现明显变化。徐蕾等[10]对巢湖沉积物研究表明，巢湖筑坝之后，底栖、附生藻类的减少指示水生植被减少，说明水体中营养盐含量的持续增加已导致草型湖泊向藻型湖泊的转变；而湖泊水位的变化会明显影响湖泊生态环境特征，如湖滨带面积与水生植被分布[11]以及水体营养水平[12~13]；康文刚等[14]对大理西湖沉积物研究表明，在20世纪50年代左右湖泊生物群落结构发生明显转变，而近10年来的长期富营养化与水生植物的退化，使得湖泊生态系统健康持续降低。
硅藻作为湖泊重要的初级生产者，对水环境的变化较为敏感，可以作为湖泊生态系统稳定性研究的理想对象[15]。董旭辉等[16]对长江中下游的45个湖泊调查表明，部分硅藻属种能够很好的指示湖泊富营养化的发生；此外，硅藻群落对气温变化十分敏感，已有研究表明在极地和温带高山湖泊中，增温会导致小型的Cyclotella属呈现显著增高趋势[17]。水动力变化能够通过影响水体营养盐的混合状态，水体透明度和扰动强度等来影响硅藻的生长[18~19]。胡竹君等[20]对洱海硅藻的季节调查表明，由于水体在分层时期没有垂直混合，Aulancoseria属的壳体较重，下沉速率大，会导致其生长受到限制[21]；胡葵等[22]对浴仙湖沉积物的硅藻研究表明，当湖泊水位下降，水动力增强后，河流相的硅藻属种增多而湖泊相的属种减少。
茈碧湖位于云南省大理白族自治州洱源县境内，明代以来茈碧湖史料记载反映了湖泊水位和面积发生过多次明显变化。茈碧湖水文资料的描述最早出现于《徐霞客游记》[23]，如1639~1803 A.D.期间“南湖北海，形如葫芦，而中束如葫芦之颈焉。湖大而浅，海小而深，湖名茈碧，海名洱源”，茈碧湖的分布范围为：“东为出洞鼻，西为坜头村，北为龙王庙”；同时，茈碧湖通过海尾河排水，而海尾河与弥茨河、凤羽河相汇于炼城附近形成三江口，成为茈碧湖湖水外排通畅的关键出口[24]。《浪穹县志略》记载在嘉庆八年、十一年、十三年(公元1803年、公元1806年、公元1808年)出现了水患[25]；白汉涧带来大量的泥沙使得三江口形成阻塞，导致了嘉庆八年(公元1803年)开始茈碧湖水位上升，湖泊面积达到了史料记载中的最大范围[26]。《浪穹县志略》记载表明，清末(公元1903年左右)茈碧湖南部已变为了陆地，湖泊位于九台村以北较远的位置[25]；而民国时期(公元1931年左右)的《新纂云南通志·洱源县全图》记载显示，仅在鹅墩村附近还有一个相对较小的、湖水回退后遗留的湖沼[27]。同时，该湖经历了数次人为改造，两条主要的入湖河流均属于人为引入；其中南源凤羽河于1760年人为改道入湖，在1956年水库改造时引弥茨河入湖，1990年该湖经再次改造成为中型水库[28]。因此，茈碧湖近现代以来经历了出水口堵塞、湖泊面积扩大并随后又持续减小的变化过程。
本文拟以茈碧湖为研究对象，通过对沉积物的硅藻、粒度、碳氮元素、烧失量等进行多指标分析并结合历史文献记录，重建近300年的湖泊水文波动与环境变化历史，识别硅藻群落结构的长期变化模式与生态响应特征。在长期气候变化和人类扰动的背景下，本研究的开展可为认识高山湖泊水文变化的长期模式与生态影响评价提供重要的基础数据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况茈碧湖(26°06′~26°14′N，99°51′~99°58′E)位于云南大理白族自治州洱源县城北约3 km处，为高原断陷溶蚀洼地形成的天然淡水湖泊[29]，海拔2054 m，湖泊面积7.86 km2，最大水深32 m，平均水深11 m，水体参数见表 1。该地区受北亚热带高原湿润季风气候影响，多年平均气温为13.9 ℃，无霜期为230 d，多年平均日照为2451 h，多年平均降水为742.4 mm[30]。
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表 1 茈碧湖2013年水体主要水质参数 Table 1 Water quality parameters of Cibi Lake in 2013 |
2013年9月利用沉积物重力钻(瑞典HTH公司)在茈碧湖深水区(水深20.2 m，图 1)提取了沉积物岩芯钻孔长36 cm，经纬度为26°10.6′N，99°56.4′E，并且现场对顶部5 cm以上岩芯按0.5 cm间隔、5 cm以下岩芯按1 cm间隔进行分样，共获得41个样品，低温保存并带回实验室，用于年代序列建立、烧失量、粒度、碳氮元素和硅藻等指标的分析；本文仅取顶部18 cm的样品进行硅藻和其他理化指标结果分析。
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图 1 茈碧湖位置及采样点图 Fig. 1 The location and coring site of Cibi Lake |
本文利用210Pbex活度衰变的CRS年代模型以及137Cs活度的峰值对沉积物年代序列进行了建立和校正[31]。具体步骤如下：将冻干后的样品取适量于测年样品管中并压实至3 cm并压平样品面，注入约1 cm厚的环氧树脂AB结构胶，静置一周后利用高纯锗探测器、数字化谱仪和多通道分析系统(美国Canberra公司)测量样品210Pbex活度，并对数据进行分析，建立整个钻孔的年代序列。
烧失量的测定按标准方法(Heiri等[32])进行。首先将冷冻干燥的样品进行研磨，称取干重样品0.5 g左右于干燥至恒重的坩埚中，放入马弗炉中进行105 ℃灼烧24 h后，置于干燥器内待其冷却至室温立即快速称重，再放入马弗炉中进行550 ℃灼烧4 h，再于干燥器内冷却至室温快速称重，并求得烧失量(LOI550 ℃)的百分含量。
粒度分析如下：每个样品称取0.5 g加入10 ml 10 %的双氧水去除有机质，并放置在加热板上煮沸至没有气泡为止，再加入10 ml 10 %的盐酸，煮沸去除碳酸盐，充分反应后加入蒸馏水并静置24 h，去除上层废液后，加入10 ml 0.05 mol/L的六偏磷酸钠((NaPO3)6)分散剂后超声波震荡10 min，分散沉积物颗粒。完成后，利用马尔文激光粒度(MS2000)进行粒度分析，粒径的结果分成 < 2 μm(粘土)、2~63 μm(粉砂)、> 63 μm(砂)以及中值粒径[33]。
沉积物碳、氮元素的分析主要是通过元素分析仪(FLASH 2000)进行测定，并获得总碳(TC)、总氮(TN)及其比值(C ︰ N)。主要步骤包括：将冻干的沉积物样品研磨后称取10 mg左右，并用锡杯包裹后送入反应炉内，产生的气体通过元素分析仪测定其碳、氮元素的含量。
硅藻样品的处理与分析按标准方法进行处理[34]。主要步骤包括：称取0.3 g左右的沉积物样品于烧杯中，加入10 %的盐酸去除沉积物中的碳酸盐，然后加入30 %的双氧水并在80 ℃的水浴锅中加热4 h去除沉积物中的有机质部分，加热后的样品加蒸馏水并按1200 r/min的转速离心4 min，在不扰动试管底部样品的情况下去除上清液，重复3~4次离心；离心结束后的样品充分混合后用Naphrax®胶制片。硅藻属种的鉴定主要根据Krammer和Lange-Bertalot的分类系统[35]，在莱卡显微镜(Leica DM2500)1000倍油镜下进行鉴定，每个样品计数不低于400个。
1.3 历史资料收集与湖泊水文变化重建本研究系统查阅了历史文献和已发表的湖泊面积变化数据，并对近27年来的流域遥感影像进行解译和数据提取。根据湖泊等深线分布并结合流域等高线数据，以2054 m等高线为基准湖泊高程(湖泊最大水深32 m)，计算得出湖泊基准面积为9.72 km2，进一步利用ArcGIS软件进行等高线制图并计算不同历史时期的湖泊面积及水位变动数据。
1.4 数理统计分析为了识别硅藻群落显著变化的主要阶段，首先应用限制性聚类分析(CONISS)方法对硅藻地层图进行聚类分析，并应用Broken-stick模型识别群落结构显著变化的时段。硅藻群落数据的去趋势对应(Detrended Correspondence Analysis, 简称DCA)分析结果表明，DCA主轴1长度为1. 28个标准离差单元(SD)，故应用主成分分析(Principal Component Analysis，简称PCA)[36]识别硅藻群落整体变化特征。为了识别茈碧湖硅藻群落变化的驱动因素及强度，进一步应用冗余分析(Redundancy Analysis，简称RDA)进行分析：首先将环境数据进行Q-Q正态分布检验和标准化处理，并对各环境因子进行显著性检验，选取显著的环境变量(P < 0.05)进行RDA分析和置换检验，进一步选择膨胀系数(Variance Inflation Factors，简称VIF)小于20的环境变量生成RDA排序图。本文以沉积物碳和氮元素含量为指示水体营养水平的代用指标，区域气候变化数据应用Wang等[37]对青藏高原东南缘树轮重建的区域气温重建序列。为识别多重环境压力对群落组成的影响程度，将环境因子分组并进行方差分解分析。本文多变量统计分析(PCA、RDA和方差分解等)均在R软件(版本3.3.2)中完成，沉积物地层图在C2软件(版本1.7.2)中完成。
2 研究结果 2.1 茈碧湖面积重建与水位变化历史邓辉等[38]据《徐霞客游记》的记载推测得出1639年左右茈碧湖的湖泊面积大约超过20 km2，且当时的九气台(海拔高程2057 m)被南湖包围[23]。依据此记录，本文以2057 m等高线为当时的湖泊界线并且利用ArcGIS软件复原了1639年左右的茈碧湖湖泊面积，约为24.9 km2(如图 2)，最大水深约35 m。根据《游九气台茈碧湖记》[39]记载可知，1686年左右的茈碧湖湖泊范围与徐霞客记录的无明显变化。但在1712~1755 A.D.(康熙至乾隆中期)期间，流域开垦强度的增加造成了三江口的泥沙堆积严重并在雨季经常造成水患，为了缓解水患，1760年引凤羽河北上入茈碧湖，由于凤羽河携带大量泥沙，逐渐於浅茈碧湖的南部区域[40]，同时夏秋季节白汉涧携带大量泥沙堵塞河道[41]。在1760年茈碧湖改道由南向北入茈碧湖后，由于河流带来的泥沙不断於浅湖泊南部，虽然湖泊南界北移，但仍比现在的湖泊面积大[38]。《洱源县志》记载，在嘉庆八年(公元1803年)水灾发生后湖泊面积曾达到28.4 km2[26]。根据居住于茈碧湖边官营村的李氏《族谱》[42]记载可知，从1803年开始其祖坟被湖水淹没了近70年。李氏《族谱》记载“篙长二丈余，知祖茔之没水中者，已两丈开外矣”，据此可推断湖泊水位在此时期内上升了至少6 m[24]。本文以湖泊高程2054 m为基础，2060 m等高线为湖泊界线复原的茈碧湖湖泊面积在1870年左右大约是34.4 km2，最大水深约38 m(图 2)。1870年后，由于地方疏浚河道等，湖泊水位不断下降[24]。据史料可知[25, 43]，清末湖泊南部仅在低洼的地方有一些积水池塘，湖泊面积已经减小，可能比现在的茈碧湖大，因此本文以2056 m等高线为湖泊边界推算，1903年左右湖泊面积约为15.3 km2，最大水深约34 m(图 2)。
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图 2 茈碧湖历史时期湖泊分布范围图 Fig. 2 Map showing historical distribution of Cibi Lake within the catchment |
基于以上文献记载和湖泊面积重建结果，本研究进一步结合遥感卫星图像解译了1986年以来湖泊面积的逐年变化(见图 3)。但近300年来，茈碧湖湖泊面积变化总体呈长期下降的趋势，并在19世纪中后期出现最大的湖泊分布范围。同时，由于茈碧湖是一个南北向狭长的断陷湖泊，且具有北部湖盆陡峭、南部湖盆平缓的特点，因此可以推断茈碧湖湖泊面积的变化范围主要出现在较浅的南部湖区(图 2)。
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图 3 茈碧湖湖泊面积变化示意图 Fig. 3 The area changes diagram of Cibi Lake |
基于茈碧湖沉积物样品210Pbex和137Cs活度衰变特征，建立了钻孔上部18 cm反映样品深度-年代关系的CRS模型与沉积序列年代结果(图 4)。其中沉积物210Pbex比活度随样品深度的增加呈指数衰减的趋势，并在16.5 cm以后衰变至本底值。茈碧湖沉积物中的137Cs峰值出现在约8.5 cm(1970±3 A.D.)，与全球核试验高峰期出现在1963年左右总体相对应，而沉积物3.5 cm深度137Cs出现的较高水平可能与流域地表侵蚀过程的增强相关[22]，与表层沉积物的沉积速率明显增加相一致；而12.5~14.5 cm处出现的峰值可能137Cs受到了水位波动的影响，出现了向沉积物底部迁移的结果[44]。为配合茈碧湖湖泊面积的重建分析，根据年代结果，对顶部18 cm相当于1700年以来近300年的硅藻和其他理化指标结果进行分析。沉积物的沉积速率自表层向底部呈减小趋势，表层样品(0~3 cm)平均沉积速率为0.35 cm/a，底部样品(14~18 cm)平均沉积速率为0.03 cm/a。
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图 4 茈碧湖210Pb和137Cs比活度剖面(a)及CRS年代模型和沉积速率(b) Fig. 4 Depth profiles of 210Pb and 137Cs radioactivities (a), the CRS age model and the sedimentation rate (b) for Cibi Lake |
茈碧湖沉积物粒度结果显示(图 5)，沉积物的中值粒径组分较小，岩性以粘土质粉砂为主。变化趋势上，中值粒径和粘土含量整体呈减小而粉砂含量呈现整体增加，粗砂含量极少(< 0.4 %)。1700~1860 A.D.期间，中值粒径总体呈减小的变化过程，粘土含量增加，粉砂含量下降，粗砂含量减小至零；1860~1960 A.D.期间，中值粒径出现先增大后减小再增大的变化过程，粘土含量先减少后增大再减小，粉砂含量变化则与粘土含量变化相反；1960~1990 A.D.期间中值粒径变化不明显，粘土含量达到钻孔最低值，粉砂含量达到最大值；1990~2013 A.D.期间中值粒径变化明显，2000年前中值粒径明显减小，而2000年后中值粒径持续增大，砂含量增加，2010年后中值粒径明显减小。
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图 5 沉积物粒度分析、营养元素与烧失量数据结果与水文气候事件(气温数据源于文献[37]) Fig. 5 Sediment profile showing the changes of grain size component, nutrient elements and LOI 550, respectively, as well as the documented hydrological and climatic events(air temperature data collated from a tree-ring inferred reference [37]) |
茈碧湖沉积物碳/氮比值处于27.5~35.5的范围(均值± 1 SD为32.6±1.9)，在1960年前，碳/氮比值波动变化较大(均值± 1 SD为31.1±2.2)。1700~1860 A.D.期间碳氮比值(均值± 1 SD为32.1±1.2)总体呈增大趋势，1860~1960 A.D.期间碳/氮比值于1924 A.D.左右达到钻孔最低值(27.5)后快速增大；而1960年后沉积物碳氮比值(均值± 1 SD为33.5±1.1)总体呈缓慢增加的趋势。沉积物总碳含量在6 % ~9 %的范围内波动，且在1960年前后出现了明显的变化。1960年前总碳含量总体呈下降的趋势，在1960年达到钻孔最低值(6 %)后开始缓慢上升，并在2005年后显著增加。总氮含量在1.9 ‰ ~ 2.6 ‰范围内波动，变化幅度总体较小，1700~1860 A.D.期间总氮含量(均值± 1 SD为2.4±0.12 ‰)呈下降的趋势，而1860~1960 A.D.期间总氮含量(均值± 1 SD为2.2±0.27 ‰)先上升再下降，1942年达到最低值1.9 ‰后开始上升，且在2005年后上升明显。而烧失量在1960年前总体呈上升趋势，1990年后呈波动下降趋势。
2.4 硅藻群落演替特征对硅藻群落的属种分析表明，浮游硅藻在茈碧湖群落结构中占绝对优势并在60 % ~90 %的范围内波动，且出现了先增加后下降的长期趋势(图 6)。主要的优势浮游种包括了Cyclostephanos dubius和Cyclotella ocellata，常见属种包括Cyclotella comta、Fragilara crotonensis和Fragilara ulna var.acus。
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图 6 茈碧湖硅藻群落变化及聚类分析结果 Fig. 6 Stratigraphic profile of diatom community changes with the CONISS results in Cibi Lake |
聚类分析与CONISS分析结果显示，茈碧湖沉积物硅藻群落演替有两个主要阶段，并在1860年左右出现显著变化(图 6)。
阶段Ⅰ：1700~1860 A.D.期间，硅藻群落结构以浮游种占据主要优势(78.7± 2.0 %)，浮游种C.dubius作为硅藻群落绝对的优势种；阶段后期，其相对丰度呈逐渐下降的趋势，同时C.ocellata和C.comta相对丰度逐渐上升至20 %左右，而底栖硅藻Fragilaria spp.属的相对丰度呈下降的趋势。
阶段Ⅱ：1860~2013 A.D.期间，C.dubius相比于阶段Ⅰ出现了明显变化，1877年左右相对丰度由50 %突然降到20 %以下并消失；而C.ocellata相比于阶段Ⅰ相对丰度由20 %骤增至60 %以上，并替代C.dubius成为主要的优势浮游种，相对丰度一直保持在60 %左右；同时，C.comta成为伴随优势种，相对丰度基本维持在20 %左右；浮游百分比在1877年达到最大值90 %后总体呈下降的趋势，但仍保持在60 %以上的范围内。根据聚类结果可将阶段Ⅱ划分为1860~1990 A.D.和1990~2013 A.D.两个时段：底栖硅藻Fragilaria spp.属的相对丰度在1990年后开始增加(20 % ~40 %)并出现明显波动，喜营养种F.crotonensis和F.ulna开始出现，优势种C.ocellata的相对丰度降低、C.comta的相对丰度小幅度上升；期间，浮游种硅藻百分比从(82.6±6.1 %)呈现显著下降为1990年后的(74.3±6.9 %)。
硅藻群落数据的零模型检验及主成分分析(PCA)结果表明，指示茈碧湖硅藻群落结构变化的PCA主轴有1个显著，并解释了硅藻数据变化的77.5 % (图 7a)。PCA双序图显示，茈碧湖硅藻群落的长期演替主要反映了1860年前后硅藻组合分别位于主轴1的正、负半轴。主轴1的正半轴主要以浮游硅藻中的C.dubius为典型优势种，负半轴主要以浮游硅藻中的C.ocellata为优势种。根据硅藻物种的个体生态特点，由(图 7a)可以看出主轴1可能主要反映了水动力变化的水文环境梯度，主轴2可能主要反映了底栖生境、营养水平等变化。
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图 7 茈碧湖硅藻PCA双序图(a)及RDA三序图(b) Fig. 7 The PCA biplot (a) and RDA triplot (b) showing the diatom trajectory and their relationships with key environmental variables for Cibi Lake, respectively |
结合沉积物粒度、营养盐和区域气温重建结果，进一步对硅藻数据进行了RDA分析(图 7b)。结果表明，中值粒径、温度、总碳和总氮组成影响近300年来硅藻组合变化的4个显著因子，它们共同解释了硅藻组合方差的43.7 %。RDA三序图显示，1700~1860年期间样品点均分布在RDA主轴一负半轴，与温度、中值粒径呈明显负相关而与TN呈一定的正相关；1860~2013年间样品点主要沿RDA主轴二变化，与TC、TN和温度呈显著负相关。
为了识别影响硅藻群落变化的主要环境梯度及其驱动强度，将主要环境因子分组进行方差分析(图 8)。应用粒度指标指示水动力变化，TC、TN和C ︰ N等代用指标反映水体营养水平，将温度重建结果作为气候变化的代用指标。方差分解的结果显示，整个钻孔(图 8a)覆盖的时间尺度上，影响硅藻群落组合出现变化的两个环境梯度是气候变化和营养水平，其中气候变化是主要的驱动因素，独立解释了硅藻组合的27.5 %；同时营养水平变化独立解释了硅藻组合的21.3 %，而水动力变化与营养水平的共同作用解释了硅藻组合变化的6.6 %，水动力与气候变化的共同作用解释了硅藻变化的3.6 %。1860年以来(图 8b)，营养水平是群落变化主要的驱动因素，独立解释了硅藻组合的11.1 %。气候变化独立解释了硅藻组合的9.4 %，气候变化分别与营养水平变化及水动力变化的相互作用解释了硅藻群落变化的7.4 %和1.8 %，气候变化、水动力变化和营养水平变化三者共同作用解释了硅藻群落变化的6.6 %。
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图 8 方差分解结果显示驱动硅藻变化的主要环境梯度及其驱动强度 (a)1700~2013 A.D.；(b)1860~2013 A.D. Fig. 8 Summary of variance partitioning results for the times windows of(a, 1700~2013 A.D.)and(b, 1860~2013 A.D.)show the main environmental gradient and its driving intensity for diatom changes, respectively |
本文结合历史文献、遥感影像等资料对茈碧湖分布范围的重建结果显示，近现代以来湖泊面积发生过多次明显的变化。进一步的沉积物多指标分析揭示了近300年茈碧湖生态环境变化历史及其主要特征，其中粒度组成的特征变化反映了多次水文变化事件的影响。硅藻群落演替上，自1860年左右开始优势属种由浮游种C. dubius演替为C. ocellata，且1990年以来底栖硅藻属种及喜营养种逐渐增加。统计分析表明，气候变暖和营养水平是驱动硅藻群落结构变化的重要因子，指示水动力变化的粒度指标反映了水文变化可能通过影响水体营养盐对硅藻组合产生了驱动作用，同时气候变暖和营养水平的协同作用对于硅藻群落结构也产生了一定影响。
3.1 湖泊环境与区域气候变化的特征评价沉积物理化指标较好地反映了茈碧湖流域水文气候波动的长期历史。如1700~1860 A.D.期间，茈碧湖沉积物粒径大小总体呈减小趋势，指示了湖泊水位总体呈现上升的趋势[45]，与史料记载[26]的因出水口堵塞导致湖泊面积扩大相一致。该时期内流域入湖水量大，但出水口的堵塞使得出湖水量减少，湖内产生淤积，使得细颗粒物质和悬浮物质增多。沉积物中 < 2 μm的细粒物质通常可以在湖水中长时间悬浮，能按照一定速率沉积到湖盆中心区域[46]，且在沉积速率较低的湖泊，这一细粒组分的含量通常较高[47]。粒度指标还能够反映湖泊本身水动力的强弱波动[3, 48~50]，如越接近湖心深水区水动力越弱，粗粒组分的含量和峰值都会随之减小[51]。同时，沉积物碳/氮比值可用于指示有机质的不同来源[52]。该时段上沉积物碳/氮比值多大于25，表明茈碧湖沉积物有机质的输入以陆源为主。文献资料进一步显示，这一时期湖泊南部水生植物较为繁盛[53]；水生植物较高的覆盖度对水流有一定的削弱作用，可减小上覆水流速度、阻止或减弱风浪扰动[54]。因此，在湖泊水位上升的背景下，茈碧湖水动力减弱，悬浮物质的增多使得沉积物粘土含量增加，粗颗粒物质减少。
在1860~1960 A.D.期间，茈碧湖沉积物的粒径大小呈增大的趋势，粘土含量减少、粉砂含量增加，指示了湖泊水位下降、湖泊水动力增强，与本时段湖泊面积急剧缩减的特征一致。出水口的开挖使得出湖水量增大，大量悬浮物质被带出，使得湖泊细粒物质减少，而湖泊水动力的增强，使得运移粗颗粒物质的能力增强，从而进入湖心的粉砂含量相应增多。这与陈敬安等[55]、王小雷等[56]对洱海、抚仙湖沉积物粒度变化反映的水位下降与湖泊面积萎缩导致沉积物粒径呈增大的结果是相似的。
20世纪50年代起，茈碧湖流域开发与水文调控的增强导致湖泊水动力与水体环境发生了明显变化。在1960~1990 A.D.期间，沉积物粉砂含量增加及其波动变化表明了湖泊水动力变化幅度的总体增强。同时，总碳、总氮含量以及碳/氮比值在1960年后呈现上升趋势，表明了外源输入物质的增多，可能与湖库改造工程导致入湖营养物质增多有关；而1990年之后，中值粒径大小总体呈波动减小的趋势，沉积物总碳、总氮含量以及碳/氮比值持续上升，反映了河流入湖和水库建成后水文调控的增强使得湖泊水动力变化强度减弱、营养水平上升。该变化模式与流域下游大理西湖的沉积物多指标分析记录基本一致[14]，即修建堤坝使得湖泊水动力变化，同时外源输入物质的持续增多使得湖泊营养水平上升。
已有研究显示，云南地区在1958年、1977年以及1988~1990年、2004~2007年和2009~2012年期间经历了多次区域性的干旱事件[57]。极端干旱事件的出现会导致湖泊面积的缩小与沉积物的粒径变粗[58]，如滇中和滇东南地区多个湖泊沉积物平均粒径的增大与极端干旱事件相对应[22, 59]。茈碧湖沉积物粒径大小在1958年、2006年以及2009年呈明显增大的趋势，与同期干旱事件相对应。
3.2 沉积物硅藻演替变化1700~1860 A.D.期间，茈碧湖硅藻物种C. dubius相对丰度呈减小的趋势。硅藻作为湖泊重要的初级生产者，对水体环境的变化十分敏感[60]。水动力条件对于硅藻物种的生长具有重要的调节作用，如C. dubius等属种由于具有较高的沉降速率可在扰动强度大的水体中生长良好[61~63]。王倩[64]对云南深水湖泊泸沽湖的季节调查表明，C. dubius在冬春季水体交换程度最强的时期丰度最高。而茈碧湖在这一时期湖泊面积扩大，水动力整体呈减弱的趋势，不利于C. dubius的生长，可能导致了该种的持续减少。
在1860~1960 A.D.期间，硅藻群落优势种出现了由C. dubius转变为C. ocellata的快速演替。已有研究表明，C. ocellata对温度变化十分敏感，气温上升能够促进该种生长[17]。区域内的洱海和泸沽湖的季节性硅藻调查研究发现，C. ocellata在夏季湖泊热力分层时期占据优势[20, 64]。李蕊等[65]对抚仙湖季节性硅藻调查表明，当湖泊热力分层逐步形成，小个体的C. ocellata逐渐成为优势种。树轮重建的温度变化特征显示，区域气温在近300年里总体呈现波动上升的趋势(图 5)。湖泊面积重建(图 3)与沉积物粒度(图 5)结果表明，过去300年以来湖泊面积与水深总体呈缩小与降低的趋势，同时野外湖泊调查结果表明茈碧湖在水深7~10 m左右会形成热力分层，可以推测过去300年里茈碧湖热力分层持续存在且较为稳定。因此，在湖泊水动力减弱以及气温上升的共同作用下C. dubius竞争优势减弱，而湖泊热力分层的形成更有利于C. ocellata的生长，使得C. ocellata在1860 A.D.后成为硅藻群落的优势种。1960~1990 A.D.期间，茈碧湖水文改造较为强烈而硅藻群落结构没有出现明显的变化，可能反映了茈碧湖作为一个深水湖泊，较为稳定的热力分层可能减弱了生物指标对环境变化的响应幅度。
在1990年以后，茈碧湖贫中营养指示种F.crotonensis的出现以及中富营养指示种C.comta[66]快速增加，可能与湖泊营养水平上升有关。茈碧湖的沉积物总氮含量在1990年后出现上升，尤其是在2005年后快速增加，表明了湖泊营养水平呈上升的趋势。胡春华等[67]对江西省万安水库的研究结果表明，水库对氮、磷营养盐有显著的滞留作用。而硅藻等湖泊生物对于水体营养水平的变化十分敏感。如Interlandi和Kilham[68]的研究结果表明F.crotonensis在水体N含量高而P含量相对较低时，比其他种类更有优势，且在高山湖泊的研究中；F.crotonensis的增加反应了水体中N的富集[69]。由此推断，茈碧湖水库建成之后，人为的水文调控与底栖生境的变化可能促进了C. ocellata相对丰度的下降、底栖硅藻属Fragilara spp.的增加。
3.3 茈碧湖环境变化与长期生态响应模式方差分解结果(图 8a和8b)显示，水动力变化对于硅藻群落结构的独立作用并不显著，但是其与营养水平变化和气候变化三者间的协同作用对硅藻群落结构的构建影响较为明显。如图 8a显示，湖泊水动力与营养水平存在较强的相互作用并驱动了群落结构的变化。部分研究表明，流域活动的增强导致直接输入湖泊的营养物质增多[70]，同时湖泊建闸使得水体营养盐的滞留效应增强[71]。此外，气候变化与水体营养水平也具有较强的相互作用(图 8b)，气候变化将导致流域地表过程(如营养盐流域输出量)的波动，升温的持续可以促进流域营养盐输出量的增大[72]，从而影响湖库水体的营养盐浓度和营养状况[73]。泸沽湖和Müggelsee湖的观测分析结果已表明[74~75]，气候变暖增强了深水湖泊的热力分层和底层水体的厌氧条件，可以促进表层水体营养盐浓度的提高[74]和水-土界面沉积物中营养盐的释放[75]。因此，水动力减弱与气候变暖对于湖泊水体营养盐含量具有一定的滞留作用，进而影响硅藻群落的构建及其变化。
作为深水湖泊，茈碧湖热力分层特征的变化会对硅藻群落产生重要影响。如1700s~ 1800s期间，茈碧湖湖泊面积扩大，湖泊水位上升，热力分层形成导致湖泊水动力减弱，使得对水体扰动力依赖性强的浮游种C. dubius减少；而20世纪50年代以来，茈碧湖水动力条件增强且极端干旱事件频发，沉积物理化指标均有一致响应，硅藻群落组合无明显响应，浮游硅藻百分比有所下降但仍保持在60 %以上，表明了生物指标对于环境变化的滞后性。在气候变暖的背景下，茈碧湖湖泊面积扩大，湖泊水动力减弱使得硅藻群落发生两个浮游种间的演替，而水库修建及引河入湖使得湖泊营养水平上升，导致喜营养硅藻种增加。这与巢湖的研究结果相似，即流域营养物质的增加，使得湖泊发生富营养化，导致耐营养盐的硅藻种相应增加[76]。因此，深水湖泊的水文变化可能通过影响其他环境梯度从而对生物群落产生了一定的驱动作用，对深水湖泊的沉积物研究需要结合多环境代用指标并评价生物群落指标响应特征的敏感性。
4 结论沉积物多指标分析表明，近现代以来茈碧湖生态环境出现了长期变化的趋势，如约1700s~ 1800s期间，出现了一个300年来湖泊分布范围最大的时期；而1950s以来，茈碧湖水库的修建和水文调控的增强，使得湖泊水体营养水平呈上升趋势。硅藻群落优势种在19世纪中后期出现了由C. dubius到C. ocellata转变的演替，1990s以来硅藻群落结构则出现了浮游种减少、底栖和富营养种增多的特征。沉积物多指标分析结果较清晰地记录了茈碧湖历史时期水文条件和营养水平变化过程，与文献记录有较好的一致性。统计分析显示，营养物质的增加、水文调控的增强以及全球气候变暖是造成湖泊生态系统变化的重要驱动因素。在茈碧湖水文条件出现明显变化的长期背景下，统计结果显示水文过程可能不是导致硅藻群落结构演替的主要环境因子，反映了茈碧湖作为一个深水、贫营养湖泊具有较为稳定的热力分层等特征，从而调控了生物群落对湖泊水文与气候变化的长期响应模式。而20世纪50年代以来硅藻群落变化特征明显，反映了水文调控与流域开发增强的持续影响，因此对云南高山湖泊的生态保护需要关注湖泊水文调控与流域开发的驱动作用。同时，对深水湖泊的古环境与古生态研究需要评价生物群落指标对水文波动的敏感性及其在不同环境梯度上响应特征的差异性。
致谢: 感谢云南师范大学高原地理过程与环境变化省重点实验室王磊、陈丽、康文刚、陶建霜、胡葵、梁红在野外采样、样品处理等方面提供的帮助以及评审专家和杨美芳编辑对本文提出的建设性意见。
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, Chen Guangjie
, Liu Shu, Huang Linpei, Chen Xiaolin, Wang Jiaoyuan, Liu Yuanyuan, Kong Lingyang
Abstract
Mountain lakes in Southwest China are sensitive to regional climate change and catchment development, and an increasing number of surface water bodies have experienced water pollution, rapid community succession and the degradation of ecosystem functioning. The documentary records for Cibi Lake, an alpine lake from northwest Yunnan, showed that this lake has experienced pronounced hydrological fluctuations and human activities for the last three centuries. In this study, a 36-cm long sediment core(26°10.6'N, 99°56.4'E) was collected from the deep basin of Cibi Lake(26°06'~26°14'N, 99°51'~99°58'E) and the core was extruded at 0.5 cm intervals for the depth above 5 cm with the core depth below 5 cm sectioned at 1 cm intervals. In the laboratory, we conducted the multi-proxy analyses(including sediment dating, element content and grain size components), to reconstruct the history of lake environmental changes for the last three centuries, meanwhile, together with the diatom analysis for revealing the long-term impact of climate change and human activity on community shift. The chronological profile for the sediment core was constructed through measuring 210Pb and 137Cs radio-activities using a Canberra gamma spectrometer with the constant rate of supply model(CRS). According to the CRS results and the earliest documented time points of Cibi Lake, based on the core depth of 18 cm represents 300 years to analyze the sediments. The grain size composition of the sediments revealed the long-term history of hydrological fluctuation, corresponding well to the documented events of hydrologic regulation and reservoir construction. The diatom community was dominated by planktonic taxa prior to ca. 1860, when Cyclostephanos dubius, known for tolerating strong hydrological fluctuation, was predominant. After ca. 1860, this species was slowly replaced by small-sized planktonic species such as Cyclotella ocellata, with Cyclotella comta being sub-dominant from ca. 1990, the benthic taxa(i.e. Fragilaria spp.) generally increased with obvious fluctuations, with the occurence of eutrophic and planktonic species such as Fragilaria crotonensis. Multivariable analyses further showed that both climate warming and nutrient levels were among the key factors in causing the long-term succession of diatom assemblages, independently explaining 27.5%and 21.3%of community variation, respectively. In addition, the increased input of allochthonous materials and a longer water rendition due to damming may have enhanced nutrient level, leading to a significant shift in diatom assemblage since the 1990s. These results show that Cibi Lake has remained a deep-water and oligotrophic lake over the last three centuries and was characterized by stable thermal stratification, which may have modulated the long-term pattern of biological community response to hydrological and climatic changes. Therefore, the sensitivity of biological indicators to hydrological fluctuation and their differences in response to multiple environmental gradients should be evaluated in paleoenvironmental and paleoecological studies for deep lakes. In the context of climate warming, it is also necessary to highlight the important role of catchment development and hydrological regulation in the sustainable management of alpine lakes in Yunnan.