湿地是地球上陆地和水域相互作用所形成的独特生态系统，在生物多样性维持、调节径流、净化水质、美化环境、改善气候和维护区域生态平衡等方面有着其他生态系统所不能替代的功能^[1~2]。参照《湿地公约》的分类将中国的湿地划分为近海与海岸湿地、河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地、人工湿地等5大类34型^[3]。我国东北地区大部分地处中温带，年均降水为400~1000 mm，是中国主要的淡水沼泽湿地集中分布区(图 1)^[4]。受新构造运动影响，东北地区形成东部以长白山脉为主、西部以大兴安岭山脉为主、北部以小兴安岭为主的三面环山的地貌格局^[5]。东北地区湿地资源较为丰富，具有类型多，分布广，面积大及生物多样性丰富的特点^[6]。沼泽湿地分布区根据地貌类型以及湿地特点可以分为三江平原、松嫩平原、长白山以及大小兴安岭地区，并呈现北多南少的空间格局^[7]，其中三江平原和松嫩平原的沼泽湿地多为平原沼泽湿地，其优势植被多为苔草、芦苇、莎草为主的草本植物；而长白山和大小兴安岭地区的沼泽湿地多为沟谷沼泽湿地，其优势植被多为灌丛、苔草、藓类等^[8]。

图 1(Fig. 1)

图 1 东北地区沼泽湿地分布图[4] Fig. 1 Swamp and meadow distribution in Northeast China[4]

20世纪以来东北地区大规模开荒活动导致湿地面积迅速减少，大面积成片的湿地目前主要分布在湿地自然保护区中^[9]；同时周边生态系统的改变也对残余湿地的结构和生态功能造成了严重的威胁。在20世纪50年代以来，区域人类活动成为主要的驱动力，造成三江平原典型沼泽植被群落因地表水位下降而由沼生植被明显转变为中生/旱生植被^[10]；通过对三江平原沼泽湿地典型植被群落的生境水深长时间的调查发现，从20世纪70年代至今，三江平原典型沼泽湿地的生境水深出现明显下降的趋势^[11]。由于沼泽排水、河流的堤防工程切断了河流与沼泽湿地的水力联系、区域地下水开发过度，目前大部分平原沼泽湿地因地表水位降低而出现退化。湿地退化导致湿地对洪水的调蓄能力降低，同时松嫩平原西部湿地对区域沙漠化屏障功能减弱^[12~13]。人类活动导致大小兴安岭森林火灾的频率和强度的增加并加速了湿地中固存碳释放到大气环境中，降低了该区域湿地的碳储存功能^[14~16]。旅游景区开发、湿地排水、泥炭开采以及林下经济开发也对沼泽湿地生物多样性造成了严重的影响^[17~18]。近百年来逐渐增强的人类活动已经加速东北地区湿地生态系统的生态结构、水体环境的变化，进而也加速湿地生态服务功能的改变，甚至影响区域社会经济的可持续发展^[10~18]，因此开展东北地区湿地的保护和恢复工作刻不容缓。

湿地生态系统恢复的前提必须对恢复的目标进行科学设定^[19~20]。传统的湿地恢复目标制定方法(例如历史信息法、空间置换法等)通过历史文档记录或者未受人类活动扰动的湿地生态系统的生态特征作为受损湿地的恢复目标^[21~22]，难以考虑湿地生态系统自身演替过程以及不同地区湿地生态系统的差异，因此增加了湿地恢复成本以及恢复工作的难度。基于古生态沉积记录制定生态系统恢复目标不仅可以确定生态系统在未受人类活动扰动时的生态环境特征，同时可以评估生态系统所处的演替阶段及其所具有的自我恢复的能力，进而制定出最理想的生态系统恢复目标：既充分利用湿地生态系统的自身恢复能力，通过低成本的人为干预恢复受损湿地生态系统^[23~25]。因此，基于古生态记录制定生态系统恢复目标正在逐渐成为湖泊、湿地等自然生态系统恢复目标制定的主要方法之一^[26~27]。通过沉积记录了解沼泽湿地的演替过程及其对气候变化、人类活动等外界因素的响应是基于古生态记录制定沼泽湿地生态系统恢复目标的重要环节^[23]。因此，笔者试图通过对东北地区湿地演化过程的相关研究结果进行总结，结合全新世以来东北地区气候和人类活动特点，就沼泽湿地生态系统的演变规律及其影响因素进行综述，旨在了解东北地区沼泽湿地生态系统的演化过程，评估气候变化和区域人类活动强度变化对沼泽湿地演化的影响。为今后更好的基于古生态记录制定东北地区典型沼泽湿地生态系统的恢复目标提供帮助。

东北地区平原沼泽湿地主要分布在三江平原和松嫩平原，位于松花江、黑龙江、乌苏里江等东北地区主要河流及其支流的河网之间，水分补给为地表径流和降水；沟谷沼泽湿地主要分布在长白山山脉和大小兴安岭，并多数分布在山间沟谷等地势低洼地区，其水分来源主要靠雨水以及通过雨水形成的山间溪流补给^{[8, 12]}。因沼泽湿地连续沉积且长期处于厌氧环境，可长期保存用于重建区域古气候古环境的生物及地球化学指标。东北地区沼泽湿地中所保存的孢粉、植物残体、植硅体等生物指标以及微量元素、纤维素同位素等地球化学指标被广泛的应用于对东北地区区域古气候的重建工作研究^{[10, 28~39]}。由于沼泽湿地沉积记录中孢粉来源广泛，鉴定技术比较成熟，因此通过孢粉记录所重建的区域植被组成的变化是东北地区各主要沼泽湿地分布区中古气候研究的主要手段之一^{[28, 33, 35]}。但由于孢粉的来源不局限于沼泽湿地生态系统，难以用来评估历史时期沼泽湿地的植被演替过程，因此近几年国内学者通过结合统计手段(如转换函数、因子分析等)，逐渐开展基于植物残体记录对东北地区典型沼泽湿地植被演替序列进行半定量重建的研究工作，并已经在部分沼泽湿地分布地区取得进展^[29~30]。

三江平原是中国新构造运动沉降幅度较大的地区之一，自第四纪以来，新构造运动造成的间歇性沉降使平原地区黏土沉积，由于黏土层阻碍地表水下渗，径流及降水停滞在地表，导致三江平原中东部地区地表积水形成平原沼泽湿地^[28]。Wang等^[29]通过植物残体对全新世以来三江平原北部洪河保护区中平原沼泽湿地的植被演替序列进行重建，得出距今6500年至今洪河沼泽湿地的优势植被演替可以明显的分为3个阶段：水木贼/睡菜-镰刀藓群落(距今6500~2500年)—毛果苔草/睡菜-镰刀藓群落(距今2500~500年)—毛果苔草/漂筏苔草-镰刀藓群落(距今500年以来)(图 2)。与平原沼泽湿地不同，东北地区长白山北部张广才岭中的申家店沟谷沼泽湿地的植被群落演替可以分为4个阶段^[30]：水木贼群落(距今7800~5000年)—毛果苔草/漂筏苔草/睡菜群落(距今5000~600年)—毛果苔草/灌丛群落(距今600~200年)—灌丛(距今200年)群落。根据目前研究结果可以推断^[29~30]，沟谷沼泽湿地和平原沼泽湿地中的植被具有相似的演替过程，均是从水木贼为主的植被群落逐步演替为毛果苔草为主的植被群落。通过结合不同类型植物的最适生长水深^[45]和沉积记录中不同时期主要植被物种的变化^[29~30]对历史时期沼泽湿地生境水深进行了推测，可以发现这两处沼泽湿地的水位深度均逐渐降低，并且沟谷沼泽湿地出现水位降低的时间约为距今5000年，而平原沼泽湿地则为约距今2500年。

图 2(Fig. 2)

图 2 (a) 平原沼泽湿地洪河保护区植物残体组成(14C年代-深度模型)[29]；(b)沟谷沼泽湿地申家店植物残体组成(14C年代-深度模型)[30]；(c)镜泊湖地区湖泊沉积记录中指示温暖气候的木本孢粉比重(14C年代-深度模型)[40]；(d)呼伦湖地区湖泊沉积记录中孢粉记录定量重建年均温度和年均降水的距平变化(14C年代-深度模型)[41]；(e)长白山地区哈尼沟谷沼泽湿地中泥炭纤维素中δ18O和δ13C记录(14C年代-深度模型)[31~32]；(f)近8000年来黑龙江省人口变化[42~44] Fig. 2 (a)Historical plant macrofossil in Honghe wetland(floodplain)[29]; (b)Historical plant macrofossil in Shenjiadian wetland(valley floor wetland)[30]; (c)Historical warm-species trees in Jingbo Lake revealed by pollen analysis[40]; (d)Historical anomaly variation of average temperature and precipitation in Hulun Lake revealed by pollen analysis[41]; (e)Historical variation of δ13C and δ18O in peat cellulose in Hani peatland in Changbai Mountain[31~32]; (f)Historical population of Heilongjiang(HLJ)Province during last 8000 years[42~44]

人类因素和气候变化是影响沼泽湿地植被演替的主要驱动力。当人类社会从青铜器时代进入到铁器时代时，人类活动的增加导致全球范围内的以铅汞为代表的污染元素在沼泽湿地中大量累积^[46~47]。东北地区人类活动记录的最早出现时间自南向北呈现明显的后移趋势；在距今2600年左右的春秋战国时期，东北地区南部逐渐从青铜器时代进入铁器时代^[48]。尽管相关资料在东北地区南部比较缺乏，参照全球其他地区，可以推断人类活动开始影响辽宁地区沼泽湿地污染元素沉积过程的起始时期约为距今2600年左右的春秋战国时期；而东北地区北部受人类活动影响较弱，随着公元645年(距今约1300年左右)，唐朝的强盛使中原文化逐渐影响中国的北部地区，黑龙江地区人口增长速度明显增加，同时农耕技术以及铁器逐步开始普及^{[42, 48]}。通过对黑龙江省及其周边地区的湿地湖泊沉积柱芯中的古环境信息进行整理，发现人类活动开始影响东北地区北部自然生态系统的起始时间约为距今1200年^[49]。尽管人类活动开始影响湿地生态系统，并导致地球化学元素、热解碳等与人类活动密切相关的地球化学指标在沼泽湿地中含量逐渐增加^[49~50]。但由于此时的人类活动强度整体较弱，并没有对这一时期自然生态系统的植被结构造成明显改变^[29]。随着人类活动的增强，从距今500年至今，人类活动加快沼泽湿地中植被演替速率，并使小叶樟、灌丛为代表的中生植被在沼泽湿地植被组成中的比重明显增加^[29]。然而气候因素依旧是影响全新世以来沼泽湿地植被演替的主要驱动力。

通过对三江平原沉积记录中孢粉、炭屑、稳定同位素等反应区域气候变化的代用指标分析发现^{[40~41, 51~53]}，全新世以来三江平原的气候变化大概可以分为如下几个时期：1)距今8000年以前，气候偏冷并逐渐升温；2)距今8000~5000年，三江平原进入全新世大暖期，气候温暖潮湿；3)距今5000~2500年，三江平原气候逐渐变冷；4)而距今2500以来，三江平原气候稳定并比现今低1~2 ℃。距今4600年之前，位于长白山山脉中部的双阳沟谷沼泽湿地中植硅体中短细胞/长细胞植硅体比值和帽型/棒型植硅体比值表示这一时期沼泽湿地的周边以森林为主，而在距今4600年之后，植硅体中短细胞/长细胞植硅体比值和帽型/棒型植硅体比值均出现明显增高，表明这一地区在距今4600年以后森林比重出现下降，林下草本植物开始增加，说明这一地区气候逐渐从暖湿气候过渡为冷湿气候^[34]。因此，整体推断东北地区其他区域的气候变化规律与三江平原基本一致，即距今5000年左右气温逐渐降低。而距今5000年左右，东亚夏季风也处于逐渐减弱的时期，东亚夏季风减弱同时导致东北地区降水的减少^{[31~32, 53~54]}。因此，推断冷偏干的气候特点是导致沟谷沼泽湿地在距今5000年以后开始出现地表水位下降以及优势植被由水木贼转变为毛果苔草的主要因素。平原沼泽湿地的植被组成由水木贼群落转变为毛果苔草群落的时间为距今2500年左右，而此时湿地中硅藻记录发现地表水位在同一时期明显下降^[55]，说明三江平原沼泽湿地地表水位出现下降的时间为距今2500年左右，并且晚于沟谷沼泽湿地。三江平原北部平原区的海拔为40~80 m，古河道、牛轭湖及多种洼地遍布，容易汇集降水和地表径流。因此，相比于沟谷沼泽湿地，平原沼泽湿地的水分供给更加充足，对气候干湿变化的响应较弱。但随着区域降水的长时间降低，东北地区河流径流量逐渐下降，甚至导致松嫩平原西部地区在距今2800至2500年之间开始出现沙化^[56~57]。尽管在三江平原并没有出现荒漠化迹象，但地表径流的下降导致三江平原地区平原沼泽湿地的主要水分来源开始下降，并最终导致平原沼泽湿地植被群落在距今2500年由水生植被转为沼生植被。

尽管湿地植物枯落物的累积同样可以导致湿地地表水位下降并使沼泽湿地中的优势植被变为以毛果苔草为代表的沼生植物^[2]，但通过对比全新世以来东北地区气候特征与区域沼泽湿地植被演替规律发现(图 2)，气候因素是诱发沼泽湿地植被演替的主要因素，因此可以推断全新世以来气候变化是影响沼泽湿地植被演替的主要驱动力。由于沟谷沼泽湿地的水分补给主要为降水，区域降水的变化更容易引发该类型沼泽湿地地表水位的变化^[2]，进而加速了植被演替过程。尽管平原沼泽湿地的水分来源不仅仅来自于降水，但区域降水的长期减弱会导致地表径流量的降低，同时逐渐影响平原沼泽湿地的植被群落组成，并促使其优势物种由水生植被过渡为沼生植被。

沼泽湿地的形成途径可概括为水体沼泽化和陆地沼泽化两个方面^[58~59]。20世纪末期，国内专家学者认为地质因素、地貌因素等因素对沼泽形成和演化起着至关重要的作用^[60]。随着研究的不断深入，特别是关于全新世以来气候要素的定量重建，气候因素逐渐被认识到是影响沼泽湿地形成演替不可或缺的一个重要因素。东北地区沼泽湿地的形成开始于全新世早期，自距今8600年以来沼泽湿地开始逐渐形成，而大规模形成时期主要集中在全新世中晚期^[61]，这与全球主要的北方沼泽湿地大规模形成时期^[62~64]有所不同(图 3)，其原因可能为沼泽湿地所在的空间地理位置以及区域气候特点与世界上其他沼泽湿地分布区的差异所导致。

图 3(Fig. 3)

图 3 (a) 每500年东北地区平原沼泽湿地形成斑块数[61]；(b)每500年东北地区沟谷沼泽湿地形成斑块数[61]；(c)每200年中国北方沼泽湿地形成斑块数[62]；(d)每100年欧洲、西伯利亚、北美洲沼泽湿地形成斑块数[63~64]；(e)呼伦湖地区孢粉记录定量重建年均温度和年均降水的距平变化(14C年代-深度模型)[41]；(f)北纬60°太阳活动强度和董哥洞石笋δ18O记录[65~66] Fig. 3 (a)Frequency of basal peat age in 500-year bins in Sanjiang and Songnen Plain[61]; (b)Frequency of basal peat age in 500-year bins in Changbai, Little Hinggan and Great Hinggan Mountains[61]; (c)Frequency of basal peat age in 200-year bins in Northern China[62]; (d)Frequency of basal peat age in 100-year bins in Europe, Siberia and North America[63~64]; (e)Historical anomaly variation of average temperature and precipitation in Hulun Lake revealed by pollen analysis[41]; (f)Summer insolation in the Northern Hemisphere(60°N) and the δ18O record in stalagmite at Dongge cave[65~66]

全新世以来东北地区沼泽湿地形成可以主要分为3个阶段，大规模形成时期主要集中在全新世中晚期(图 3)。在全新世早期，三江平原地区因新构造运动导致的地表大面积沉降以及河道变迁等因素的影响，地表积水水位较高，湿地植被难以生长，因此不利于沼泽湿地的形成^[28]；同时由于松嫩平原在全新世早期处于风沙干旱期^[56]，并没有沼泽湿地的分布。因此全新世早期，东北地区平原沼泽湿地仅少量的分布在三江平原地区。同时由于东北地区地处中温带，全新世早期气候特征整体处于逐渐升温的阶段^{[31~32, 51~52]}，较为寒冷的气候同样不利于沟谷沼泽湿地的形成。相比于平原沼泽湿地，全新世早期沟谷沼泽湿地仅在南部气候较为温暖的长白山地区少量出现^[61]。因此，东北地区仅10 %的沼泽湿地在全新世早期形成，而且主要位于南部气候相对温暖的地区。

进入全新世暖湿期(距今8000到4000年)，东北地区的沼泽湿地总共形成111处，占所收集湿地总数的30 % ^[61]。而且长白山地区的沟谷沼泽湿地开始大量形成并持续到全新世晚期^[61]。温暖湿润的气候增加了东北地区的降水，导致长白山地区的部分沟谷积水，森林积水较深，具备形成沼泽湿地的基本条件之一。沟谷中的积水增加，促使大量的沼泽湿地通过森林沼泽化形成，而大小兴安岭地区的年均降水平均为400~600 mm，远低于位于东部的长白山地区；除降水以外，大小兴安岭地区的年均温也低于长白山地区^[43]。由于相对冷干的气候，大小兴安岭地区的沼泽湿地在这一时期并没有开始形成，因此森林沼泽化过程所形成的沟谷沼泽湿地仅发生在长白山地区^[57]。全新世暖湿期降水的增加同样导致三江平原和松嫩平原的地表水位的增加，部分草甸演变成为平原沼泽湿地。因此，可以推断草甸沼泽化以及森林沼泽化等陆地沼泽化分别为平原沼泽湿地和沟谷沼泽湿地在这一时期的主要形成过程的表现形式。

相比于全新世早期和中期，大部分沼泽湿地(60 %)形成于全新世晚期即距今4000年以后^[61]。沼泽湿地在大小兴安岭地区在距今3000年左右逐渐开始形成，并且这一区域的沼泽湿地的演化模式通常表现为泥炭藓的生长以及沼泽湿地逐步演化为贫营养沼泽^[67~68]。进入全新世晚期，三江平原和松嫩平原沼泽湿地的形成速度明显增加，并在距今3000年左右，沼泽湿地的形成数量达到顶峰^[61]。在距今2500年以后，松嫩平原沼泽湿地的形成数量开始降低，同时大部分沼泽湿地中的泥炭层位为含风成沙和淤泥夹层的泥炭层位^{[57, 68]}。由于太阳辐射活动和东亚夏季风强度的减弱，东北地区气候在全新世晚期逐渐变得干燥寒冷^{[31~32, 41, 69]}。随着气候变为冷干，松嫩平原的湖泊面积降低，部分淡水湖泊演变为盐沼^[70~71]，同时区域土地出现沙漠化^[57]。冷偏干的气候导致平原地区以及山地沟谷中的河流湖泊等积水区地表水位下降并逐渐形成沼泽湿地。通过植物残体记录发现位于三江平原的洪河沼泽湿地以及张广才岭的申家店沼泽湿地中均出现以水木贼为代表的水生植被的消失以及沼生植被的增加^[29~30]，并表明这两处湿地均由水体过渡到沼泽湿地。因此推断全新世晚期冷干气候条件有利于沼泽湿地通过水体沼泽化过程形成。

综上所述全新世以来气候因素的影响促进了沼泽湿地的形成及植被演化。暖湿的气候条件促使沼泽湿地通过陆地沼泽化形成，而冷干的气候条件则促使沼泽湿地通过水体沼泽化形成。全新世以来，东北地区约有30 %的沼泽湿地形成在全新世暖湿期(距今8000~4000年)，而这部分湿地主要分布在松嫩平原和长白山地区；而约有60 %的沼泽湿地主要通过形成于全新世晚期的冷偏干期，并主要分布在三江平原以及大小兴安岭地区。

通过对东北地区沼泽湿地演化的相关研究进行整理和总结发现，人类活动开始影响东北地区南部和北部湿地生态系统的起始时间分别约为距今2600年和距今1200年；随着人类活动的增强，在距今500年以后东北地区人类活动开始加速该地区沼泽湿地中植被演替速率，并明显增加小叶樟、灌丛为代表的中生植被的比重。降水为主的气候因素是影响整个全新世以来沼泽湿地发育和植被演替的主要驱动力，东北地区沼泽湿地主要在距今8000年以后开始大量形成，约有30 %的沼泽湿地在全新世暖湿期(距今8000~4000年)形成，而大部分沼泽湿地在全新世晚期形成。全新世晚期冷偏干的气候条件更容易促进东北地区沼泽湿地通过水体沼泽化形成，同时这一时期形成的沼泽湿地的植被群落演替过程通常为水木贼群落-苔草群落-灌丛/小叶樟群落。由于水分来源相对单一，沟谷沼泽湿地对区域气候干湿变化的响应比平原沼泽湿地更加明显，部分沟谷沼泽湿地在距今200年以后形成以灌丛群落为主的沼泽湿地。近百年来东北地区人类活动的剧烈增加引起的湿地地表水位的异常下降是导致东北地区湿地植被群落由沼生植被演替为湿生、两栖、中生植被的主要因素。为消除或减缓人类活动所引起的湿地植被异常演替过程，未来的湿地恢复工作应该参照历史时期相同气候条件下的沼泽湿地生态环境特征制定合理的湿地恢复目标，特别是植被恢复目标以及水位恢复目标。

然而目前文献资料中关于东北地区沼泽湿地植被演替的研究多数针对水体沼泽化过程，而陆地沼泽化的沼泽湿地植被演替过程的研究相对较少，因此在今后的研究中应加强对陆地沼泽化湿地植被演替的研究，从而更加深入地了解沼泽湿地生态系统的演化过程及其影响因素。基于湿地古生态记录制定沼泽湿地生态系统的恢复目标，需要对历史时期沼泽湿地的生态环境特征(例如关键生物群落、水位、水质、营养盐等)进行掌握。尽管目前东北地区沼泽湿地生态系统的发育及植被群落演替过程中的研究已经取得初步成果，然而针对沼泽湿地其他类型生物群落以及古环境特征的定量研究工作相对薄弱，并不能满足制定湿地生态系统恢复目标的需求。因此在今后的研究中需要通过多指标结合的方式对历史时期湿地的环境特征进行定量重建，并明确不同湿地植被最适的生存环境，为今后因地制宜的制定东北地区不同类型湿地的恢复目标提供充足的理论支持。

致谢: 笔者感谢“东部平原区沼泽湿地与浅水湖泊生态系统对全球变化的响应”课题组成员在课题执行过程中所做的工作及在论文写作过程中所进行的探讨。