中国北方早更新世的熊属(Ursus)的化石材料非常稀少，除了甘肃龙担的沂南熊(Ursus yinanensis)外^[1]，多数化石被归入一种近似亚洲黑熊(Ursus thibetanus)和欧洲埃楚斯堪熊(Ursus etruscus)的熊类，即似埃楚斯堪熊(Ursus cf. etruscus)^{[2, 3]}。这类熊整体性质和欧洲的近似，但是体型较小^[4]。由于缺乏很好的标本，部分标本又不幸在二战中丢失，人们对这一类熊的认识一直十分模糊，对其系统位置和形态特征难以有一个良好把握。最近，我们在大连骆驼山金远洞第四层(L4) 发现了的一件吻部化石(含有P4~M2及门齿、犬齿和前臼齿的齿槽)，一对幼年个体的下颌(带dp4、m1和m2)，2节下颌残端(分别带m2、p4和m1)。这批化石材料包含这一类熊类的成年个体头骨前端材料的首次发现，对修订其系统位置和形态特征提供了很好的契机。

埃楚斯堪熊(Ursus etruscus)最初发现于欧洲早更新世(主要发现于MNQ18早期)意大利Olivola、Upper Valdarno等地区。它长期以来被认为属于棕熊(Ursus arctos)和洞熊类(Ursus spelaeus group)支系，但被不同学者认为是棕熊和洞熊类的共同祖先^{[2, 5~7]}，或仅仅是洞熊类的祖先^[8]或者是没有后代的盲支^{[9, 10]}；后来在中亚塔吉克斯坦Kuruksay^[11]、西亚格鲁吉亚Dmanisi^[12]和北非摩洛哥Ahl al Oughlam^[13]也发现了早期的一些类似埃楚斯堪熊的熊类，被归入U. etruscus或Ursus cf. etruscus之下；同时欧洲一些早更新世最初期的材料，如Les Pardines、St.Vallier等地(MN17) 也被部分地归入Ursus aff. etruscus^{[9, 14]}。欧洲早更新世早期(MN17) 的Ursus aff. etruscus体型小于典型的埃楚斯堪熊，大约和现生Ursus thibetanus大小近似，而牙齿特征也原始些^[9]。Baryshnikov^[15]将这些早期的似埃楚斯堪熊归入一个新亚种，即圣瓦利耶埃楚斯堪熊(Ursus etruscus saintvallierensis)，并认为塔吉克斯坦的标本属于埃楚斯堪熊的一个新亚种维氏埃楚斯堪熊(Ursus etruscus verescagini)，格鲁吉亚的标本属于新亚种韦氏埃楚斯堪熊(Ursus etruscus vekuai)，而意大利Upper Valdarno等地的材料则被视为埃楚斯堪熊指名亚种(Ursus etruscus etruscus)^{[15, 16]}。

我国目前发现Ursus cf. etruscus的化石地点包括泥河湾盆地阳原^[4]、周口店第12地点^[17]、18地点(Loc.18)^[18]、陕西蓝田涝池河^[19]和公王岭^[20]。然而这些Ursus cf. etruscus的归属一直多有争议。Ursus cf. etruscus最初为Teilhard de Chardin和Piveteau^[4]根据河北阳原泥河湾下沙沟的上颌残段和一些牙齿记述的；后来Teilhard de Chardin将周口店12地点和18地点的熊类也归入Ursus cf. etruscus^[18](周口店12地点的材料定为Ursus cf. angustidens，但作者认为其和泥河湾的标本属于同一种类)。周口店12地点的材料仅仅为犬齿和少量头后骨骼^[17]，化石已近丢失，故而其分类位置不可考；而周口店第18地点的化石较为丰富，包含多件未成年个体，其年代根据郑绍华和张兆群^[21]为2Ma或稍早。计宏祥^[19]报道了陕西蓝田的涝池河地区(1.4Ma)的两具下颌标本，将它们归入Ursus kokeni而没有说明任何理由；Qiu^[22]认为这两具下颌存在一定差异，把其中一件V 4568.1归入U. minimus，并认为可能和棕熊U. arctos有亲缘关系，而把另外一件V 4568.2归入U. thibetanus；胡长康和齐陶^[20]将陕西蓝田公王岭的一件熊类头骨归入Ursus cf. etruscus，但Qiu^[22]认为这一标本更可能属于U. thibetanus。Erdbrink^[2]在系统研究亚欧大陆的熊属化石时认为中国的Ursus cf. etruscus(当时他主要关注的是泥河湾的标本)牙齿结构比欧洲的U. etruscus更加简单，更加可能属于U. thibetanus，但也承认不能排除是体型较小的U. etruscus；邱占祥^[3]则认为在上、下臼齿的扁长程度和附尖发育上，Ursus cf. etruscus与意大利Olivola、Upper Valdarno的典型U. etruscus最为接近，而不同于Saint-Vallier的U. e. saintvallierensis或U. thibetanus。可见学者对中国Ursus cf. etruscus的分类地位和材料归属还没有统一的共识。

骆驼山金远洞(地理坐标39°23′59.01″N，121°41′20.28″E；海拔50~80m)为大连复州湾东海水泥厂的骆驼山石灰岩矿区的一处富含脊椎动物化石的洞穴堆积(图 1)。根据2016年出土的化石材料野外修理的状况，目前初步鉴定出的哺乳动物化石种类超59种，其中以第四层(L4) 最为富集，详见文献[23]报道。本文将以骆驼山金远洞L4的熊类材料为基础，回顾中国的Ursus cf. etruscus的化石记录，明确其形态特征并探讨其分类位置。

图 1(Fig. 1)

图 1 大连骆驼山化石地点位置图示 Fig. 1 Map showing the position of Luotuo Hill, Dalian

本文的分类方案参考Wagner^[16]。头骨及牙齿解剖结构术语参考Qiu等^[1]，牙齿测量项参考江左其杲等^[24]。

哺乳动物纲 Mammalia Linnaeus，1758

食肉目 Carnivora Bowdich，1821

熊科 Ursidae Fischer de Waldheim，1817

熊亚科 Ursinae Fischer de Waldheim，1817

熊属 Ursus Linnaeus，1758

埃楚斯堪熊 Ursus etruscus Cuvier，1823

东方埃楚斯堪熊(新亚种) Ursus etruscus orientalis subsp. nov.

图 2、图 3和表 1

图 2(Fig. 2)

图 2 U. e. orientalis上颌化石(比例尺3cm) 1~3. 201609-38骆驼山金远洞L4(分别为顶视、左视和腹视)；4. RV40131周口店Loc.18(腹视)[18]；5. RV30029泥河湾下沙沟(腹视)[4] Fig. 2 Fossil rostrum of U. e. orientalis from various sites. Each bar equals 3cm. 1~3. 201609-38 Jinyuan Cave, Luotuo Hill L4(dorsal view, lateral view and ventral view, respectly); 4. RV40131 Zhoukoudian Loc.18(ventral view); 5. RV30029 Xiashagou, Nihewan Basin(ventral view)

图 3(Fig. 3)

图 3 U. e. orientalis的下颌化石(比例尺2cm) 1~3. DLJ 166118骆驼山金远洞L4(分别为外侧视、内侧视和顶视)；4. DLJ 166121骆驼山金远洞L4(顶视)；5. V4568.1蓝田涝池河(顶视)[19]；6. V4568.2蓝田涝池河(顶视)[19]；7. RV40136周口店Loc.18(顶视)[18] Fig. 3 Fossil mandibles of U. e. orientalis from various sites. Each bar equals 2cm. 1~3. DLJ 166118 Jinyuan Cave, Luotuo Hill L4(lateral view, medial view and dorsal view, respectly); 4. DLJ 1661214 Jinyuan Cave, Luotuo Hill L4(dorsal view); 5. V4568. 1 Laochihe, Lantian(dorsal view); 6. V4568.2 Laochihe, Lantian(dorsal view); 7. RV40136 Zhoukoudian Loc.18(dorsal view)

表 1(Table 1)

表 1 U. e. orientalis测量数据(单位：mm) Table 1 Measurement of U. e. orientalis(Unit: mm) 标本号 地点[4, 18, 19] 长 (L) 前宽 (AW) 后宽 (PW) 后尖后长 (PML) 后尖后0.33长处宽 P4 DLJ201609-38 骆驼山L4 15.32 11.38 RV40131 周口店Loc.18 13.42 9.40 RV40131 周口店Loc.18 13.42 9.36 RV30029 泥河湾下沙沟 15.42 11.02 M1 DLJ201609-38 骆驼山L4 21.78 15.32 16.00 DLJ201609-38 骆驼山L4 22.72 15.40 15.82 RV40131 周口店Loc.18 19.08 13.78 14.42 RV40132 周口店Loc.18 18.74 12.76 13.84 MOO34 泥河湾下沙沟 20.82 15.32 16.00 RV30029 泥河湾下沙沟 20.12 15.36 16.02 M2 DLJ201609-38 骆驼山L4 33.34 18.22 17.92 18.22 11.40 RV40131 周口店Loc.18 28.00 14.72 15.90 15.50 12.46 p4 DLJ166121 骆驼山L4 11.38 6.44 CP. 85B 周口店Loc.18 6.4 V4568.2 蓝田涝池河 10.00 6.08 m1 DLJ166118 骆驼山L4 22.48 8.66 10.76 DLJ166121 骆驼山L4 21.62 8.68 10.56 RV40134 周口店Loc.18 22.80 9.00 11.14 RV40136 周口店Loc.18 19.28 7.26 9.20 CP. 85B 周口店Loc.18 10.30 CP. 85B 周口店Loc.18 20.70 8.30 10.40 V4568.1 蓝田涝池河 21.70 8.70 10.22 V4568.2 蓝田涝池河 22.38 7.92 9.82 m2 DLJ166118 骆驼山L4 13.72 DLJ166120 骆驼山L4 22.36 13.12 13.62 RV40136(Cp86) 周口店Loc.18 19.44 11.44 11.00 CP. 85B 周口店Loc.18 22.20 11.80 12.80 V4568.1 蓝田涝池河 21.16 12.36 13.62 V4568.2 蓝田涝池河 18.50 10.82 10.62 m3 RV40136 周口店Loc.18 15.72 12.08 V4568.1 蓝田涝池河 14.32

表 1 U. e. orientalis测量数据(单位：mm) Table 1 Measurement of U. e. orientalis(Unit: mm)

Ursus cf. etruscus Teilhard de Chardin和Piveteau，1930，p99~101

Ursus cf. angustidens Teilhard de Chardin，1938，p8~9

Ursus cf. etruscus Teilhard de Chardin，1940，p16~22

Ursus cf. kokeni Chi，1975，p170

亚种名词源：orient，东方，意指本亚种代表这个物种分布的最东界。

正模：201609-38，成年个体头骨前段部分，带左侧P4~M2和右侧M1。

副模：DLJ 166118，一对幼年个体的下颌骨。

其他归入材料：DLJ 166120：1颗m2和与之相连的一小段颌骨；DLJ 166121：带p4和m1的下颌残段。

分布：早更新世早期-中期，中国华北及东北。目前已知的化石点包括辽宁大连骆驼山金远洞、河北阳原泥河湾下沙沟^[4]、周口店第18地点^[18]和陕西蓝田涝池河^[19]。

特征：中型熊类，体型稍大于现生亚洲黑熊(U. thibetanus)，近似于St. Vallier的U. e. saintvallierensis，而小于欧洲的U. e. etruscus，格鲁吉亚Dmanisi的U. e. vekuai和塔吉克斯坦的U. e. verescagini。前臼齿较小，吻部不延长，P4外侧缘平直，M1内侧齿尖嵴(原尖-中附尖-后小尖嵴)唇侧壁和舌侧壁近似等宽，M2跟座中等延长，p4下后尖后内嵴往内偏移，m1前下后尖premetaconid(指下后尖前嵴延伸发展出的在下三角座内侧的一系列齿尖)发育，下内尖前嵴明显向前延伸，m2下原尖后内嵴不与下次尖前内嵴相连(图 2)。

化石描述：201609-38，成年个体前段部分(如图 2)。前端保存门齿和犬齿的齿槽，后端左侧在M2后，右侧在M1后断裂。眶下孔较小，位于M1后尖上方29.20mm处。颧弓基部后缘大约在M2跟座的上方。门齿孔位置相对靠前，两个门齿孔后内侧的裂隙不加宽成孔。吻部在犬齿后有明显的收缩，但程度不高。后腭孔的位置大约在M1和M2的交界处。两侧M1外缘的距离为87.20mm，明显宽于犬齿(槽)外缘的距离(76.48mm)。门齿齿槽保留完整，I2齿槽稍大于I1齿槽，而I3齿槽明显大于I1和I2齿槽。犬齿齿槽较大，右侧的齿槽外壁破损。P1~P3齿槽都存在，表明前臼齿都还没有退化。齿槽大小P1和P3接近，P2最小。齿槽之间有明显的齿隙。P4呈三角形，外侧缘稍外凸。牙齿存在明显的齿带，但齿带不是很宽厚。原尖(从同源角度来讲应该是次尖，这一点将另文讨论，本文仍然用原尖表示)相对较小，原尖尖顶大约在前后尖之交的稍后侧。M1呈矩形，后尖处的宽度明显宽于前尖处的宽度。内侧边缘在原尖和后小尖内侧之间存在明显的凹入。牙齿主尖和前后附尖都已经高度磨损而不可辨识。M2跟座中等延长，外侧缘在前后尖之间存在微弱的凹入，而内侧缘在原尖和后小尖之间存在明显的凹入。牙齿的主尖和褶皱都已经磨蚀。

DLJ 166118：一对幼年个体的下颌骨，左侧保存有正在萌发的i3、dc、p1、dp2、dp4、m1和刚刚萌发出的m2(如图 3)。右边只保存刚刚萌发出的m2。下颌骨前侧高度大于后侧，联合部内表面仍然光滑，显示左右下颌骨还完全没有愈合。i3牙齿主尖和外附尖区分明显，外附尖的宽度约为主尖的1/3。dc十分细弱。p1呈纽扣状，远大于dp2。dp4存在5个主尖，即下前尖、下原尖、下后尖、下次尖和下内尖。下前尖外侧嵴在前端转向后内侧。下原尖为5个主尖中最高的，和下前尖之间存在较大的缺刻。下后尖较大，和下原尖之间无嵴相连。下次尖相对较长，使得牙齿后外角明显突出。下内尖较小，其末端明显比下次尖靠前。牙齿无附尖或小尖发育。m1结构相对复杂。下前尖较低，后侧发育2条嵴，一条与下原尖相连，一条与前下后尖premetaconid相连。下原尖前后各发育一条嵴，前嵴与下前尖相连，后嵴向后偏向后内侧，末端与下后尖后端相接触。下后尖不与下原尖相连，前侧发育数个锯齿状的前下后尖，成嵴状连入下前尖，后侧和下原尖后嵴相连。在下后尖之后有一条嵴连入下次尖。下次尖和下原尖之间有一条嵴相连，此嵴前端连到下原尖外壁，后端与下次尖相连。下次尖内壁前后存在明显的沟，使得内壁突出形成内下次尖enthypoconid，内下次尖中部分裂，形成前后2个，前侧者前端和下后尖后外侧延伸出的嵴相连。下次小尖较小，和下次尖分离不明显，位于牙齿后外侧，不封闭下跟座。下内尖前嵴发育，连入下后尖后侧。前嵴无明显的分裂，和下内尖组成一个整体。m2只可见后半部分，前端还没有萌出。牙齿表明分布着微弱的小瘤突。下后尖比下次尖稍高，位置稍靠后。下后尖前侧存在一个较大的齿尖，后侧嵴则分裂出一个中等大的尖。下次尖后嵴中部分裂出一条向内偏转的嵴，此嵴向后内侧延伸。下次尖内侧壁整体凸起，但无明显的下次尖内嵴。下内尖分裂为2个近似等大的尖，这2个尖之间还夹着一个很小的小尖。

DLJ 166120：1颗m2和与之相连的一小段颌骨。牙齿表面磨蚀严重，已经看不出任何齿尖结构。牙齿的轮廓与DLJ166118近似。

DLJ 166121：带p4和m1的下颌残段(如图 3)。牙齿磨蚀明显，但仍然可以辨识一部分齿尖。p4结构相对简单，无额外的附尖，后侧宽度大于前侧。后齿带发育于牙齿后外侧和后内侧。在后嵴中部，一条明显的嵴分裂出，并偏向后内侧，连入后内侧齿带。此嵴和后内齿带交汇处发育一个很小的小瘤突。m1整体形态和DLJ166118近似，各尖中只有前下后尖未磨蚀，为3个小尖组成的嵴连接下前尖和下后尖。下内尖前嵴存在，但似乎不如DLJ166118发育。

大连骆驼山金远洞L4的熊类形态和个体大小均与中国北方早更新世的Ursus cf. etruscus近似^{[4, 18]}，显然代表同一个类群。这种熊虽然体型上只是相当于大个体的U. thibetanus，但形态上有诸多不同，显然与U. thibetanus属于不同的支系。相比之下，中国北方的这种熊类和欧洲的U. etruscus^[9]近似，但也存在一些细节上的不同，因此可以归入U. etruscus，而代表一个独立的亚种，命名为U. e. orientalis subsp. nov.。根据本研究的修订，可以归入的标本包括3个地点：河北阳原泥河湾下沙沟^[4]，周口店Loc.18^[18]和陕西蓝田涝池河^[19](表 1和图 4)。

图 4(Fig. 4)

图 4 U. e. orientalis subsp. nov.的牙齿测量值及相关比较 Fig. 4 Plot showing the metric characters of U. e. orientalis subsp. nov. and related taxa

与泥河湾下沙沟的Ursus cf. etruscus比较：Teilhard de Chardin和Piveteau^[4]描述了泥河湾下沙沟的化石，材料十分破碎，仅仅有P4到M2几颗牙齿。M2现已遗失。保留的P4和M1。泥河湾下沙沟的标本整体上和金远洞L4的熊类非常近似，表现在P4都发育齿带，原尖较小而尖顶位置在前后尖之交稍后侧，M1内缘存在明显的凹入。泥河湾下沙沟的标本和金远洞L4的熊类只有少量细节上的差异，表现在尺寸稍小，而M1内齿带更加发育。这些特征很可能只是种内变异。

与周口店Loc.18的Ursus cf. etruscus比较^[18]：周口店Loc.18的Ursus cf. etruscus代表这一物种最丰富的化石材料，可惜有相当一部分化石已经丢失。周口店Loc.18的标本整体上也和泥河湾下沙沟以及金远洞L4的熊类近似，P4都发育齿带，外侧缘平直；m1前下后尖发育，下内尖前嵴发育，向前延伸入下后尖；m2下原尖后内嵴向后内偏转等。但Ursus cf. etruscus的标本也体现出一些差异，表现在M1内侧缘凹入十分微弱，M2跟座较短，p4后内嵴内偏程度较低，m1前下后尖较小且结构简单，不分裂成多个小尖，下后尖后侧的嵴多连入下内尖而非下次尖，内下次尖不分裂。这些特征显示周口店Loc.18的标本比泥河湾下沙沟以及金远洞L4更加原始，很可能代表泥河湾下沙沟以及金远洞L4熊类的祖先类群。

与陕西蓝田涝池河的柯氏黑熊(Ursus cf. kokeni)比较^[19]：陕西蓝田涝池河的2具熊类下颌的归属一直富有争议。和金远洞L4的标本相比，陕西蓝田涝池河的标本在很多特征上是一致的：p4后内嵴向内偏转，m1前下后尖较大，下内尖前嵴发育并连入下后尖。涝池河的2件标本的m2存在一定的形态差异，V4568.1下原尖后内嵴和金远洞L4的熊类一样，向后内侧偏转，而V4568.2则保持原始特征，和下次尖前内嵴相连。然而相似的m1结构显示这2具下颌应该属于同一种，因此这两件标本的m2特征的差异很可能只是代表种内变异，都可以归入U. e. orientalis。

与陕西蓝田公王岭的Ursus cf. etruscus比较：陕西蓝田公王岭的标本被胡长康和齐陶^[20]归入Ursus cf. etruscus，而Qiu^[22]则认为这件标本应该属于U.thibetanus。根据我们的观察，这件标本P4外侧缘凹入，M1内侧齿尖嵴舌侧壁窄于舌侧壁，显然和U. thibetanus接近，而和金远洞L4的熊类不同。因为我们同意Qiu^[22]的观点，认为这件标本属于U. thibetanus而非Ursus cf. etruscus。

与欧洲意大利Olivola和Upper Valdarno的U. e. etruscus^[9]相比：与典型的U. e. etruscus和中国北方的熊类有很多相似的特征，主要表现在：牙齿表面瘤突结构发达，M1内缘存在明显的凹入，p4后内嵴偏向内侧，m1前下后尖发育，下内尖前嵴向前延伸连入下后尖基部，m2下原尖后内嵴末端向后内侧偏转。这些特征在其他非棕熊-洞熊支系中都不存在。这些相似特征显示U. e. etruscus和中国北方的熊类有着密切的亲缘关系，可以认为属于同一物种。然而除了上述特征外，U. e. etruscus和中国北方的熊类相比也存在一些独特的特征，表现在：整体体型更大，吻部明显拉长，P4外侧缘存在凹入，p4有时候发育下前尖(前附尖)。事实上U. e. etruscus的这些特征都符合洞熊类的特征，这显示U. e. etruscus可能已经朝着洞熊的方向演化，而非棕熊和洞熊类的共同祖先。U. e. etruscus和中国北方的熊类之间存在的差异指示二者并非同一亚种。

与法国Saint Vallier的U. e. saintvallierensis相比^[14]：法国Saint Vallier的U. e. saintvallierensis代表U. etruscus的早期亚种。与中国北方的熊类也比较近似(尤其与周口店Loc.18的熊类^[18])，如体型近似，吻部中等长度，但也体现出一系列原始特征，如P4原尖位置稍靠前，m1下内尖前嵴不明显向前延伸，指示这种熊可能为U. e. etruscus和中国北方熊类的共同祖先。

与塔吉克斯坦Kuruksay的U. e. verescagini相比^[11]：塔吉克斯坦的U. e. verescagini和中国北方的熊类形态也比较接近，如P4外侧缘平直，M1内侧缘存在凹入，吻部不明显拉长，但也存在几点不同：体型明显更大，m1长度明显大于m2长度(在中国北方的熊类中是m2和m1长度近似，虽然涝池河的一件标本也是m1明显长于m2)^[11]。

与格鲁吉亚Dmanisi的U. e. vekuai相比^[12]：U. e. vekuai的整体结构相对进步，吻部拉长，M1内侧缘存在凹入，和U. e. etruscus十分近似。而就个体大小而言代表U. etruscus最大的亚种，其下臼齿远大于中国北方的熊类^[12]。因此U. e. vekuai也和中国北方的熊类存在明显差别。

与上新世的Ursus(以及龙担的U. yinanensis)比较：上新世的熊类多样性很高，变异很大，因此在种或亚种的分类上争议颇多^[1]。与U. e. orientalis相比，上新世的Ursus也有一些共有的原始特征，主要表现在M2跟座较短，p4后内嵴不向内偏，m1前下后尖不发育或发育较弱，下内尖前嵴通常不发育或很短。U. e. orientalis显然比这些上新世的熊类更加进步。

与亚洲黑熊(U. thibetanus)比较：U. thibetanus为中国第四纪最为常见的一种熊类，自早更新世以来就出现在中国南方，到早更新世晚期以后也进入中国北方。由于相对近似的体型和牙齿适应(偏嵴型齿)，中国的U. e. orientalis材料曾经被认为和U.thibetanus十分近似甚至被归入U.thibetanus^[2]。与U. thibetanus相比，U. e. orientalis区除了体型稍大外，在牙齿结构上存在显著的差异，表现在：牙齿表面褶皱发育，P4外侧缘无凹入，M1内侧齿尖嵴唇侧壁宽度和舌侧壁近似相等，p4后内嵴通常内偏，m1下内尖前嵴向前延伸，连入下后尖，封闭下跟座内侧，m2下原尖后内嵴末端常常内偏。相比之下，U. thibetanus牙齿表明较为光滑，P4外侧缘一般都凹入，M1内侧齿尖嵴强烈外倾，使得其唇侧壁宽度显著窄于舌侧壁，p4后内嵴从不内偏，而和后外嵴近似平行，m1下内尖前嵴从不超过下次尖前缘，和下后尖之间存在显著的空隙，下跟座内侧开放，m2下原尖后内嵴通常不内偏。U. e. orientalis的这些特征显然其与U. thibetanus有着截然不同的演化方向，而与棕熊或洞熊更加近似(见以下讨论部分)。

与美洲黑熊(U.americanus)比较：U.americanus目前从未在亚洲发现过，但根据化石记录这一物种显然是在上新世末-早更新世初进入北美的^[15]。与U. thibetanus相比，U. e. orientalis与U. americanus有着更多的共同特征，如P4外侧缘大多平直，M1内侧缘常常存在明显的凹入，但二者仍然存在一些差异，如m1下内尖前嵴在U. americanus中通常不发育，下内尖局限在m1后内角，m2的下后尖后内嵴形态在U. americanus中变异较大，有的和U. e. orientalis近似，而有的保留原始性状。U. americanus的这些原始特征显示其不是U. e. orientalis的后代。

与棕熊和洞熊类比较：棕熊和洞熊类出现在早更新世晚期^[16]。和U. e. orientalis相比，棕熊和洞熊类体型明显更大，牙齿褶皱更加粗壮，前臼齿更加退化，m1下内尖前嵴发育成独立的尖。棕熊和U. e. orientalis相比还有一些独特的特征，主要为p4后内嵴通常不明显内偏，并且常常发育成独立的小尖。洞熊类和U. e. orientalis相比独特于P4外侧缘存在明显凹入，p4附尖更加发育。总体来说，洞熊类的高度特化，而棕熊相对保留更多祖先特征(如P4外侧无凹入，p4附尖不那么发育，m1下内尖前嵴形成的尖大小小于下内尖，m2不发育明显的中凹等)，和U. e. orientalis相对更加接近。

综上所述，中国早更新世早期和中期的这些熊类可以归入统一的一种熊类，这种熊类和U. etruscus最为接近，但和目前已知的各个亚种在地理分布和形态上都存在一定的差异，因此可以视为一个独立的新亚种U. e. orientalis。

中国更新世早期的熊类化石数量较少，保存状态较差，使得这类熊的分类位置一直不是十分明确。本文以骆驼山金远洞L4发现的数件熊类标本为基础，回顾了这一类熊在中国的化石记录，并和欧亚大陆的熊类作出比较，确认了这类型的确和U. etruscus近似，而非一些学者(比如Erdbrink^[2])认为的属于U. thibetanus。

金远洞L4的熊类和中国北方早更新世广泛存在的熊类都属于U. e. orientalis。目前已知的3个地点中，时代最早的周口店Loc.18的熊类个体稍小，形态稍原始^[18]，应该代表的早期类型。金远洞L4的熊类相对个体较大，形态上和泥河湾的标本接近。综合来看，金远洞L4的熊类大致与泥河湾^[4]和涝池河^[19]的U. e. orientalis更加接近。泥河湾下沙沟的层位一直不清楚，但是综合的研究表明其动物群整体上属于同一个时代，大约在1.8Ma前^[3]。涝池河所在的阳郭动物群的年代最初被认为介于泥河湾和周口店Loc.18之间^[19]，但根据Qiu^[22]根据化石修订结果，黄土古地磁测年结果，支持阳郭动物群对应黄土L₁₉~L₂₀，年代大概为1.4Ma。因此金远洞L4年代可能在1.8~1.4Ma之间。考虑到从周口店Loc.18到涝池河时间跨度较大，而U. e. orientalis的形态变化相对较小，说明其在这一段时间内演化速率较慢，因此L4的年代比1.4Ma稍晚的可能性不能被排除。

虽然演化地位存在争议，但是U. etruscus这一类熊代表棕熊和洞熊类的祖先是被多数学者接受的(参见Wagner^[16]的回顾)。U. etruscus的化石记录最早出现在欧洲早更新世早期的Les Pardines和Saint Vallier^[14]，二者的年代近似，大概在2Ma^[25]。大概同一时期，U. e. orientalis也出现在我国北方的周口店Loc.18^[18](年代为2Ma或稍早)。虽然年代近似，但欧洲的U. e. saintvallierensis在形态上更加原始，可能代表U. e. orientalis和其他亚种的祖先类型。塔吉克斯坦Kuruksay的U. e. verescagini的具体年代未知，但可能与法国Saint Vallier的年代近似(Wagner，个体交流)。到早更新世中期，U. e. etruscus出现于意大利的Olivola和Upper Valdarno地区^[9]，U. e. vekuai出现于格鲁吉亚的Dmanisi^[12]，而中国的继续出现在泥河湾、陕西蓝田、大连等地区^{[4, 19]}。欧洲和西亚的U. e. etruscus以及U. e. vekuai相对于U. e. saintvallierensis体型有了明显的增大，吻部特化拉长，而且体现出一系列洞熊类的特征^{[9, 12, 14, 16, 25]}，而中国的标本则相对变化不大，只是体型较周口店Loc.18稍变大，齿嵴更加粗壮，吻部和牙齿都没有特化拉长。U. e. etruscus的形态特征显示在早更新世中期洞熊类和棕熊类已经分异。欧洲和西亚的U. etruscus已经朝着洞熊类的方向演化，因此棕熊类的祖先可能即为东亚的U. e. orientalis。U. e. orientalis和棕熊的确有一些相近的特征，如P4外侧缘不存在凹入，p4不存在下前尖，m1下前尖不拉长，但这些特征都是近祖特征，不能作为论证亲缘关系的证据。并且U. e. orientalis的p4后内嵴向后内侧偏，而棕熊中多数情况下后内嵴则是先内偏后又向后偏转。因此基于目前的化石证据，只能说相对于已经特化的欧洲和西亚的U. etruscus，东亚的U. e. orientalis更加适合作为棕熊的祖先。U. e. orientalis和棕熊的祖裔关系的论证还需要更多的化石证据(尤其是头后骨骼，如掌跖骨，在棕熊和洞熊类有着截然不同的演化趋势)来证明。

目前在中国南方早更新世发现的化石点中，除了崇左缺缺洞的一段上颌可能属于Ursus malayanus外，所有的Ursus材料全部属于亚洲黑熊支系(Wagner等，尚未发表)，其形态结构与中晚更新世以及现生的U. thibetanus有一定的区别，因此被认为是一个亚种U. t. primitinus^[26]。而北方的化石记录中，通过现有报道的资料研究和对比发现(图 4)，除了早更新世早期的龙担的U. yinanensis，早更新世晚期的蓝田公王岭的黑熊外，其余全部属于U. e. orientalis。这显示在早更新世时期，中国的Ursus分布格局已经呈明显的南北分异的状态，北方为U. e. orientalis，南方为U. t. primitinus，二者从未在同一化石点发现过。到了早更新世晚期，才首次出现在北方的陕西蓝田公王岭(但公王岭整体上属于偏暖的气候的动物群，也不能视为典型的北方动物群^[20])。中更新世以后，亚洲黑熊演化到柯氏黑熊(U. t. kokeni)，这时候分布区已经到达华北，而此时亚洲黑熊化石也被发现于欧洲和西伯利亚地区^[27]。而中国北方的U. e. orientalis则已经消失，取而代之的是棕熊，并已经广泛分布于欧亚大陆北部。事实上U. e. orientalis和U. t. primitinus的形态和体型和都比较接近，很有可能有着相似的食性，因此竞争激烈，南方的U. t. primitinus无法进入北方与更大的U. e. orientalis竞争。到中更新世时期，U. e. orientalis被体型更大，牙齿齿尖瘤突结构更加粗壮棕熊所取代(或演化成棕熊)，这时虽然这时候U. thibetanus体型也有所增大，但和棕熊在体型以及食性上(棕熊的粗壮瘤突适合研磨坚硬的食物，而黑熊的牙齿齿嵴化明显，更适合切割较软的植物)的差异变得更加明显，因此二者之间的竞争已经不再那么激烈，亚洲黑熊得以进入北方，与棕熊共存。

致谢: 感谢捷克Jan Wagner博士提供大量清晰的欧洲U. etruscus照片，得以详细比较中国和欧洲U. etruscus化石材料；此外，衷心感谢评审专家提出的修改意见。