2017, Vol.37
② 中国科学院大学, 北京 100049;
③ 大连自然博物院, 大连 116023)
辽宁省大连市普湾新区复州湾街道的骆驼山西坡上自2013年发现富含哺乳动物化石的金远洞堆积以来进行了一系列野外发掘，采集到很多哺乳动物化石[1]，其中包括山西轴鹿(Axis shansius)。山西轴鹿是德日进和汤道平[2]于1937年根据产于山西榆社盆地产出的十余件鹿角标本命名的一种轴鹿，其特征是体型相对较大，鹿角主枝在第一和第二分叉之间的部分较强烈地呈竖琴状并伴有螺旋状；眉枝较长，位于角环上方，但不靠近角环；第三枝长于第二枝，这两个枝都较长；第一分叉的角度较大，第二分叉的角度则较小；纵向排列的沟棱角饰不发育[2]。此后山西轴鹿及其相似种还先后发现于山西芮城的西侯度早更新世古文化遗址[3]、陕西蓝田地区的下更新统[4]、河北泥河湾盆地的下沙沟一带[5]、云南元谋盆地元谋组地层[6]、南京汤山驼子洞早更新世堆积[2, 7]以及河南灵井许昌人遗址[8]。笔者在此对山西轴鹿的新材料进行系统记述，并对其他地点产出的山西轴鹿的有效性进行检验，对山西轴鹿在系统演化上的位置进行探讨。鹿角形态描述术语据董为[9]。
2 系统记述哺乳动物纲 Mammalia Linnaeus，1758
偶蹄目 Artiodactyla Owen，1848
反刍亚目 Ruminantia Scopoli，1777
鹿科 Cervidae Gray，1821
鹿亚科 Cervinae Goldfuss，1820
轴鹿属 Axis Smith，1827
山西轴鹿 Axis shansius Teilhard de Chardin et Trassaert，1937
材料：左侧角冠的中上部1件(DLJ166038)。
描述：标本(DLJ166038) 为1件左侧角冠主干以上的部分(图 1A)，角环至第一分叉部分未能保存下来，而保存部分为第一分叉上方的主枝第二节以及第二分叉、第二分枝及第三分枝。从保存部分看，角冠较大。主枝第二节(介于第一分叉和第二分叉之间的部分)较长，呈竖琴状，近端断口呈椭圆型，最大直径42.31mm，最小直径39.80mm；主枝第二节由近端向远端弯曲延伸，弯曲幅度中等；第二节远端接近第二分叉的部分横切面呈扁平的椭圆形，最大直径48.9mm。第二分叉的夹角为75°，分叉处有扁平化趋势。第二枝近端基部的横切面(断口)呈椭圆形，其最大直径36.5mm、最小直径29.1mm，保存部分长约243mm(近端与远端之间的直线距离)；第二枝基部较直，在距离近端断口约85mm处略弯曲，此后的远端部分较直。第三枝(也是主枝的远段)明显比第二枝长，从分叉处至第三枝末端的直线长度为283mm；其近端基部横切面椭圆形，最大直径36.6mm；第三枝基部较直，在距离第二分叉点约93mm处稍向叉口内弯曲，至距离第二分叉点152mm处稍有弯曲，此后的远端部分较直。角冠表面饰有沿角冠长轴方向排列的沟棱纹饰，但纹饰的发育强度一般。
|
图 1 金远洞堆积中出土的山西轴鹿鹿角(A)及与榆社标本(B)的比较 Fig. 1 Antler of Axis shansius from Jinyuandong deposits (A)and comparison with that from Yushe Basin (B) |
比较与讨论：上述标本(图 1A)尽管只保存了一大段主枝、一个分叉及分叉出的两个分枝，但是根据保存部分判断标本的原始状况明显是一种三枝型的角冠。标本的主枝很长，主枝呈竖琴状，为典型的轴鹿类型。与产于山西榆社盆地的山西轴鹿大型类型[2](图 1B)相比，两者的主枝都较长并呈竖琴状，第二分叉的角度也相同，第二枝和第三枝的形态也非常接近，角冠的角饰也相同，均为沿角冠长轴方向平缓排列的沟棱纹饰。金远洞标本与榆社标本的差别在于金远洞标本主枝的弯曲程度稍小，金远洞标本的第三枝比第二枝长，而榆社标本相反，是第二枝比第三枝长(图 1和表 1)。与产自江苏南京汤山驼子洞的江宁山西轴鹿亚种(Axis shansius jiangningensis)[7]相比，金远洞标本的第二节主枝长度明显比驼子洞标本的长，但是两者都呈竖琴状，角冠表面的角饰均为平缓的沟棱纹饰；江宁山西轴鹿的第一分枝在角环以上较高的位置上分叉[7]，与榆社的正型标本[2]差别明显。但是江宁标本在整体上与榆社的正型标本基部相同，因此可以保留为山西轴鹿中的一个亚种。
|
表 1 金远洞山西轴鹿标本的测量及比较* Table 1 Measurements of antler of Axis shansius from Jinyuandong and comparison |
与产自河南灵井许昌人遗址的灵井轴鹿(Axis lingjingensis)[8]相比，金远洞标本和灵井标本的第二节主枝均呈竖琴状，角饰平缓，但是灵井标本明显比金远洞标本粗短，主枝弯曲度较小。灵井轴鹿在最初的记述中被作为山西轴鹿的一个亚种(Axis shansius lingjingensis)[8]，但是鉴于灵井标本的主枝比山西轴鹿正型标本的粗短，主枝弯曲度较小，与山西轴鹿的差别较明显，因此可以把灵井标本提升为单独的种。
与产自山西垣曲同善镇的粗面轴鹿(Axis rugosus)[10]相比，金远洞标本和同善镇标本的主枝均呈竖琴状，但粗面轴鹿的主枝更苗条，弯曲最强烈的部位向远端偏移，角冠表面沿角冠长轴方向排列的沟棱纹饰起伏很强烈，而金远洞标本的角冠稍大一些(表 1)。与产自内蒙古化德二登图的秀丽轴鹿(Axis specious)相比[11]，二登图的标本明显小得多(表 1)，主枝较短，角冠表面的沟棱角饰起伏较明显；但二登图标本和金远洞标本第二分叉的夹角基本相同。由于秀丽轴鹿的材料较少且不够完整，主枝不够长，主枝的竖琴状特征不明显，所以德日进和汤道平[2]认为秀丽轴鹿可能是一种上新鹿亚科而不是轴鹿。但是，二登图的标本是目前唯一在形态和产出年代上符合作为轴鹿属早期代表的条件，在目前尚无更好的材料的情况下可以暂时把二登图标本作为轴鹿属最早的代表。与现生的白斑鹿(Axis axis)[12, 13]相比，金远洞标本的主枝与白斑鹿的一样呈竖琴状，但金远洞标本的第二分枝和第三分枝长度接近，白斑鹿角冠的第二分枝比第三分枝长得多，金远洞标本的第三枝比白斑鹿的长得多。与曾经被归入轴鹿属的豚鹿(Hyelaphus porcinus)[12~14]相比，豚鹿的角冠较短，主枝的竖琴状特征不突出。值得一提的是豚鹿原来被作为轴鹿属中的一个亚属(Axis(Hyelaphus)porcinus)，但后来的遗传学研究发现豚鹿与黑鹿(Rusa)之间的系统关系比与轴鹿之间更近，所以把豚鹿从亚属提升为属[15]。
3 山西轴鹿的生物系统演化位置探讨 3.1 支序分析包括化石在内的轴鹿目前在中国有4个种：分布于内蒙古晚中新世的秀丽轴鹿(Axis specious)[11]、分布于华北上新世及在早更新世扩散到华南的山西轴鹿(Axis shanxius)[2~4, 6, 7]、分布于华北早更新世的粗面轴鹿(Axis rugosus)[10]以及分布在河南的灵井轴鹿(Axis lingjingensis)[8]。轴鹿的属型种白斑鹿(Axis axis)在我国境内没有发现[14]，而主要分布在南亚[12, 13]。曾被归入轴鹿属中的分布于云南西南部全新世的豚鹿(Hyelaphus porcinus)[14]与轴鹿的形态接近。为了解山西轴鹿与其他轴鹿间的生物系统关系及其在鹿科内的系统位置，笔者选择了麂亚科的6个种、上新鹿亚科的两个种、鹿亚科中轴鹿属的5个种、豚鹿属的1个种和鹿属的两个种共18个种，共30个形态特征来进行支序分析。形态特征矩阵见表 2，形态特征及其状态如下：
|
|
表 2 支序分析特征矩阵 Table 2 Data matrix for cladistic analysis |
01.角柄互相平行：0.不存在；1.存在
02.角柄在头骨上的位置：0.眼眶上方；1.眼眶后方
03.角柄在额骨上延伸部分呈嵴状：0.弱；1.中等；2.强烈
04.角柄向后方倾斜程度：0.弱；1.中等；2.强烈
05.角柄缩短程度：0.弱；1.中等；2.强烈
06.角环的发育：0.无；1.中等；2.强烈
07.角冠基节(主枝基段)长度：0.短；1.中等；2.长
08.角冠同轴矿化现象：0.不存在；1.存在
09.主枝基段横切面：0.近于圆形；1.椭圆形；2.扁圆形
10.第一分叉至角环间的距离：0.很小；1.短；2.长
11.主枝生长方式：0.几乎直线型；1.简单弯曲；2.复合弯曲
12.主枝大小：0.小；1.中等；2.大
13.眉枝长度：0.短；1.中等；2.长
14.眉枝形状：0.直；1.弯曲
15.冰枝非常靠近眉枝：0.不存在；1.存在
16.第四或第五枝形成杯状：0.不存在；1.存在
17.主枝和眉枝间的夹角：0.小；1.大
18.主枝和第二分枝间的夹角：0.不存在；1.小；2.大
19.主枝和第三分枝间的夹角：0.不存在；1.小；2.大
20.角冠的脱落：0.无；1.不规则；2.季节性
21.角饰：0.无；1.弱；2.强烈
22.角冠大小：0.小；1.中等；2.大
23.分枝数量：0.两个；1.为3个；2.为4个以上
24.下臼齿上的古鹿褶：0.存在；1.不存在
25.鼻骨和上颌骨之间的关系：0.连接；1.分离
26.泪骨凹：0.小；1.中等；2.大
27.侧掌骨：0.全掌骨型；1.近端掌骨型；2.远端掌骨型
28.侧跖骨相对长度：0.短；1.中等；2.长
29.额腺：0.不存在；1.存在
30.体型大小：0.小；1.中等；2.大；3.很大
性状矩阵使用Roderic D. M. Page编程的NEXUS Data Editor(V0.5.0) 软件编辑，然后使用David L. Swofford编程的PAUP*(V4.0b10) 软件分析，所有特征均未加权，分析结果用Roderic D. M. Page编程的TreeViewX(V0.5.0) 展示。
3.2 结果与讨论PAUP*根据表 2的性状矩阵及最简约法则搜寻了161432个可能排列(arrangements)，获得了68个最佳的系统树。根据这68个最佳系统树得出的严格合意树(Strict consensus tree)和半严格合意树(Semi-strict consensus tree)结果相同，如图 2所示。合意树的树长为68，一致性指数(Consistency index)CI=0.6765，异源同形指数(Homoplasy index)HI=0.3235，保留指数(Retention index)RI=0.8211，复调一致性指数(Rescaled consistency index)RC=0.5555。由图 2可见，秀丽轴鹿(Axis speciosus)、山西轴鹿(A. shansius)、灵井轴鹿(A. lingjingensis)、粗面轴鹿(A. rugosus)、白斑鹿(A. axis)、豚鹿(Hyelaohus porcinus)、华丽黑鹿(Cervus(Rusa)elegance)和马鹿(C. elaphus)组成一个单系。其中山西轴鹿和灵井轴鹿互为姐妹群关系，粗面轴鹿、白斑鹿和豚鹿相互之间的关系最近，华丽黑鹿与马鹿互为姐妹群关系。而轴鹿属中的5个种组成3个互为并系关系的支系，即轴鹿属是个并系类群。当然，表 2所列的特征矩阵仅收集了相关鹿类的部分形态特征，所以只是从一个角度观察得到的系统关系，而不一定代表真正的系统关系。德日进与汤道平[2]曾认为产于泥河湾盆地下沙沟一带的华丽黑鹿(Cervus(Rusa)elegance)是山西轴鹿；但是根据支序分析的结果(图 2)，华丽黑鹿与马鹿的系统关系最近，而与山西轴鹿的关系较远，所以可以排除华丽黑鹿是山西轴鹿的可能。
|
图 2 山西轴鹿在鹿科中系统位置的严格合意树图示 Fig. 2 Strict consensus tree showing the phylogenetic position of Axis shansius |
图 2的支序分析结果还显示新罗斯祖鹿(Cervavitus novorossiae)和山西祖鹿(Cervavitus shaxius)互为姐妹群关系，即上新鹿亚科(Pliocervinae)为单系类群。但是麂亚科(Muntiacinae)的成员是由4个单独的支系组成的并系类群，其中Heteroprox larteti、Procervulus ginsburgi及假设的祖先组成一个最原始的支系，华丽双叉角鹿(Dicoroceros elegans)单独成为一个支系，步氏麂(Muntiacus bohlini)、南方副麂(Paracervulus australis)和粗壮真角鹿(Euprox robustus)组成一个支系，娇后麂(Metacervulus lepidus)单独成为一个支系。此外，娇后麂支系与步氏麂、南方副麂和粗壮真角鹿组成的支系之间还被上新鹿亚科的支系相隔。因此麂亚科的组成比较复杂，有待进一步研究整理。
3.3 轴鹿属的系统演化轴鹿的属型种是Axis axis，译名为白斑鹿或花鹿，是由德国博物学家Erxleben于1777所订立[12]。这是一种中小型鹿，体长1.5~1.8m，雄性肩高约90cm、体重30~75kg，最重可达110kg；雌性肩高约70cm、体重25~45kg。白斑鹿的角冠有3个分枝，眉枝位置较低、靠近角环、与主枝的夹角约为直角，主枝呈竖琴状。而轴鹿属(Axis)是Smith在1827年根据白斑鹿这个种订立的[12]。现生的轴鹿曾经被认为有4个种：分布于南亚和东南亚的Axis axis[12]、分布于菲律宾的Axis(Hyelaphus)calamianensis[12]、分布于印度尼西亚的Axis(Hyelaphus)kuhlii[12]以及分布于南亚和东南亚及我国滇桂的豚鹿(Axis(Hyelaphus)porcinus)[12~14]。豚鹿曾被列为轴鹿属下的一个亚属[16, 17]。在这4个种中，菲律宾种和印尼种的个体稍小，数量也很少，被列为濒危物种。在2004年的一项遗传系统学研究中发现豚鹿属(Hyelaphus)与黑鹿(Rusa)互为姐妹群关系，而原来的轴鹿属是并系类群，所以将原来的豚鹿亚属提升为属[15]。因此现生的轴鹿属只有属型种一个种了。
轴鹿化石主要分布在中国境内，至今产出的轴鹿化石有4个种，它们分别是秀丽轴鹿(A. specious)、山西轴鹿(A. shansius)[2~4, 6, 7]、粗面轴鹿(A. rugosus)[10]以及灵井轴鹿(A. lingjingensis)[8]。从地理地史分布上看，最早的轴鹿是发现于内蒙古二登图晚中新世的秀丽轴鹿[11]，这个种的特征是在轴鹿属中个体相对最小，角柄相对最长；角环虽然明显，但不发育；眉枝较短，位于角环上方，但不靠近角环；第二枝较短，第三枝较长；主枝近端较直，在第二分叉附近弯曲度增大并呈程度不大的螺旋状；第一和第二分叉的角度不大并相互接近；纵向排列的沟棱角饰发育。秀丽轴鹿后来在山西也有发现[18]，但在其他地区就未见有任何报道，即秀丽轴鹿主要分布在华北的晚中新世地层中。山西轴鹿在榆社盆地的地层分布从高庄组到海眼组都有，在地质时代上为从早上新世至早更新世[19~20]。山西轴鹿的分布较广，在山西除了榆社盆地，芮城的西侯度早更新世古文化遗址也有发现[3]。在北方区，陕西蓝田地区的下更新统[4]中也有发现。在过渡区，南京汤山驼子洞早更新世堆积中也有发现[7]。在南方区，云南元谋盆地元谋组地层中也有发现[6]。可见山西轴鹿在地理上从北方区到南方区，在地质时代上从早上新世到早更新世都有分布。但是在下更新统上部以上的地层中便没有发现山西轴鹿。粗面轴鹿(A. rugosus)的体型相对较大，第一和第二分叉之间的主枝较长，弯曲度较大，竖琴状加螺旋状，眉枝的位置较低，第一分叉的角度近于直角，沿角冠长轴方向排列的纵向沟棱角饰发育[10]。粗面轴鹿最初发现于山西垣曲的下更新统[10]，后来在陕西蓝田涝池河的下更新统[4]和西侯度早更新世古文化遗址[3]也有发现，被认为是北方区早更新世的代表种类[21]；但粗面轴鹿在南方区也有发现，如云南元谋盆地元谋组地层中有发现[6]，在蓝田涝池河[4]、芮城西侯度[3]和元谋盆地的元谋组[6]中，粗面轴鹿和山西轴鹿有共生现象。但是粗面轴鹿的地理和地史分布都不如山西轴鹿广泛。灵井轴鹿产于上更新统，目前仅发现于河南灵井许昌人遗址[8]，它的个体也相对较大，从角环的大小判断，灵井轴鹿是轴鹿中体型最大的。灵井轴鹿的角冠也呈典型的竖琴状，但螺旋状形态比秀丽轴鹿的明显而不如山西轴鹿和粗面轴鹿的典型。
4 结论综上所述，秀丽轴鹿是轴鹿属中最古老的1个种，仅出现在晚中新世(图 3)。山西轴鹿是在秀丽轴鹿消失以后在上新世出现的，在形态上保持了轴鹿的主要特征，并比秀丽轴鹿明显进步，如角柄缩短、角冠的主枝增长、主枝竖琴状增强等。因此山西轴鹿是从秀丽轴鹿的支系上衍生出来的1个分支。灵井轴鹿出现在晚更新世，第一、二分叉的位置、主枝竖琴状加螺旋状的特征与山西轴鹿一样，但比山西轴鹿显得粗壮一些，主枝的螺旋状特征弱一些，所以它与山西轴鹿又有区别，因此灵井轴鹿很可能是从山西轴鹿衍生出的一个支系并与山西轴鹿组成姐妹群。从地史分布上看，灵井轴鹿和山西轴鹿可能是时间种的关系。粗面轴鹿只出现在早更新世，在保存了轴鹿特征的基础上第一分叉的位置有所降低，主枝变得颀长，与白斑鹿更相似，因此后者可能是从粗面轴鹿在华南的居群中衍生出来的一个分支，粗面轴鹿与白斑鹿组成姐妹群，而粗面轴鹿可能是在上新世直接从秀丽轴鹿支系衍生出来的。轴鹿属的系统演化可以这样来概括(图 3)：在最晚中新世和上新世之间从秀丽轴鹿衍生出两个支系，一支以山西轴鹿为主干，从中又衍生出灵井轴鹿；另一支以粗面轴鹿为主干，从中又衍生出白斑鹿。
|
图 3 轴鹿属5个种之间的系统关系 鹿角的相对大小基本符合比例，但地质时代长度未按比例，粗实线表示各个种的系统关系，灰色矩形表示各个种的地史分布范围 Fig. 3 Phylogenetic relationship of five species of Axis. The relative sizes of antlers are roughly scaled, but the lengths of geological ranges are not. The heavy lines indicate phylogenetic relationship of every species and the gray rectangles are the geological range of relevant species |
致谢: 大连市科技局、国土资源和房屋局、普湾新区管委会和鞍钢复州湾粘土矿等单位对金远洞堆积野外发掘和保护给予了大力支持，刘毅弘、郭彦芳对化石标本做过修理，在此笔者表示衷心感谢。笔者还要感谢审稿人和责任编辑提出改进稿件的建议。
| 1 |
刘思昭, 王元, 董为, 等. 大连复州湾骆驼山金远洞2016年发掘简报. 第四纪研究, 2017, 37(4): 908-915. Liu Sizhao, Wang Yuan, Dong Wei, et al. Preliminary report on the 2016's excavation at Luotuoshan Locality of Dalian, Liaoning Province. Quaternary Sciences, 2017, 37(4): 908-915. |
| 2 |
Teilhard de Chardin P, Trassaert M. Pliocene Camelidae, Giraffidae and Cervidae of S. E. Shansi. Palaeontologia Sinica, New Series C, 1937, 1 :1~56 https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-90-481-8714-0_3
|
| 3 |
贾兰坡, 王建. 西侯度——山西更新世早期古文化遗址. 北京: 文物出版社, 1978, 1-85. Jia Lanpo, Wang Jian. Hsihoutu——A Culture Site of Early Pleistocene in Shansi Province. Beijing: Cultural Relics Publishing House, 1978, 1-85. |
| 4 |
计宏祥. 陕西蓝田地区的早更新世哺乳动物化石. 古脊椎动物与古人类, 1975, 13(3): 169-177. Ji Hongxiang. The lower Pleistocene mammalian fossils of Lantian District, Shensi. Vertebrata PalAisatica, 1975, 13(3): 169-177. |
| 5 |
Teilhard de Chardin P, Piveteau J. Les mammifères fossils de Nihowan(Chine). Annales de Paléontologie, 1930, 19: 1-134. |
| 6 |
林一朴, 潘悦容, 陆庆伍. 云南元谋早更新世哺乳动物群. 见: 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所主编. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所古人类论文集. 北京: 科学出版社, 1978. 101~125 Lin Yipu, Pan Yuerong, Lu Qingwu. The mammalian fauna of Early Pleistocene from Yuanmou, Yunnan. In:Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences ed. Proceedings of Paleoanthropology of the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences. Beijing:Science Press, 1978. 101~125 |
| 7 |
董为, 房迎三. 记南京汤山驼子洞的鹿科化石. 人类学学报, 2004, 23(增刊): 197-206. Dong Wei, Fang Yingsan. The Cervidae(Artiodactyla, Mammalia)from the Tuozidong at Tangshan, Jiangsu Province, China. Acta Anthropologica Sinica, 2004, 23(Suppl.): 296-305. |
| 8 |
董为, 李占扬. 河南许昌灵井遗址的晚更新世鹿科化石新种类. 人类学学报, 2009, 28(3): 319-326. Dong Wei, Li Zhanyang. New cervids(Artiodactyla, Mammalia)from Late Pleistocene of Lingjing site in Henan Province, China. Acta Anthropologica Sinica, 2009, 28(3): 319-326. |
| 9 |
董为. 鹿角形态演化综述. 见: 董为主编. 第十一届中国古脊椎动物学学术年会论文集. 北京: 海洋出版社, 2008. 127~144 Dong Wei. A review on morphology and evolution of antlers. In:Dong Wei ed. Proceedings of the Eleventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing:China Ocean Press, 2008. 127~144 http://www.bookask.com/book/108993.html |
| 10 |
周明镇. 山西垣曲同善镇泥河湾期哺乳类动物化石的发现及其地层上的意义. 古生物学报, 1954, 2 (3): 333~342 Zhou Mingzhen(Chow Minchen). Villafranchian mammals from Tongshanzhen Basin, southern Shansi. Acta Palaeontologica Sinica, 1954, 2 (3):333~342 http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?filename=gswx195403006&dbname=CJFD&dbcode=CJFQ |
| 11 |
Schlosser M. Tertiary vertebrates from Mongolia. Palaeontologia Sinica, 1924, Series C, 1(1): 72-91. |
| 12 |
Nowak R M, Paradiso J L. Walker's Mammals of the World. Baltimore & London: The Johns Hopkins University Press, 1983, 1-1362.
|
| 13 |
Hanák V, Mazák V. Encyclopédie des Animaux-Mammifères du Monde Entier. Paris:Gründ, 1986. 1~351 https://www.amazon.com/Encyclop%C3%A9die-animaux-mammif%C3%A8res-monde-entier/dp/2700013131
|
| 14 |
王应祥. 中国哺乳动物种和亚种分类名录与分类大全. 北京: 中国林业出版社, 2003, 1-394. Wang Yingxiang. A Complete Checklist of Mammal Species and Subspecies in China——A Taxonomic and Geographic Reference. Beijing: China Forestry Publishing House, 2003, 1-394. |
| 15 |
Pitraa C, Fickela J, Meijaard E, et al. Evolution and phylogeny of old world deer. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 33(3): 880-895. DOI:10.1016/j.ympev.2004.07.013 |
| 16 |
Viret J. Artiodactyla. In:Piveteau J ed. Traité de Paléontologie. Paris:Masson et Cie Edit, Ⅵ, vol 1 1961. 1038~1084 http://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/626117
|
| 17 |
盛和林(编著). 中国鹿类动物. 上海: 华东师范大学出版社, 1992. 1~305 Sheng Helin ed. The Deer in China. Shanghai:East China Normal University Press, 1992. 1~305 |
| 18 |
王伴月, 吴文裕. 偶蹄目. 见: 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所编. 中国脊椎动物化石手册. 北京: 科学出版社, 1979. 501~620 Wang Banyue, Wu Wenyu. The Artiodactyla. In:Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences ed. Vertebrate Fossils of China. Beijing:Science Press, 1979. 501~620 |
| 19 |
Tedford R H, Qiu Zhanxiang, Flynn L J eds. Late Cenozoic Yushe Basin, Shanxi Province, China:Geology and Fossil Mammals. New York:Springer, 2013. 1~109 http://www.springer.com/us/book/9789048187133
|
| 20 |
李传夔, 吴文裕, 邱铸鼎. 中国陆相新第三系的初步划分与对比. 古脊椎动物学报, 1984, 22(3): 163-178. Li Chuankui, Wu Wenyu, Qiu Zhuding. Chinese Neogene:Subdivision and correlation. Vertebrata PalAsiatica, 1984, 22(3): 163-178. |
| 21 |
汤英俊. 中国早更新世哺乳动物群. 见: 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所编. 参加第十三届国际第四纪大会论文选. 北京: 北京科学技术出版社, 1991. 32~37 Tang Yingjun. The Early Pleistocene mammalian faunas of China. In:Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Chinese Academy of Sciences ed. Contributions to the Ⅹ Ⅲ INQUA. Beijing:Beijing Scientific and Technological Publishing House, 1990. 32~37 |
② University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049;
③ Dalian Natural History Museum, Dalian 116023)
Abstract
Axis shansius is relatively large sized, and its main beam between the first and second bifurcations is lyrate and somewhat spiral; the brow tine is relatively long, located above the burr but not on the burr; both second and third tines are long, but the third tine is longer than the second one; the angle of the first bifurcation is large, and that of the second is moderate; the antler ornamentation composed of longitudinal grooves and crests are not well developed. Axis shansius was later discovered in southern Shanxi, Shaanxi, Jiangsu and Yunnan since its first discovery in the Yushe Basin. The new material from identified mammalian fossils unearthed from Jinyuandong deposits, discovered in 2013 and has been excavated since then, at Luotuoshan in Dalian Municipality of Liaoning Province extended the geographic distribution of Axis shansius to the Northeast China. The cladistic analysis shows that Axis shansius, disappeared after the middle stage of the Early Pleistocene, is a clade derived during the Latest Miocene or Pliocene from Axis speciosus in Nei Mongol. Axis shansius shares the closest relationship with Axis lingjingensis which appeared only in the Late Pleistocene, the latter is likely a chronospecies of the former. Axis rugosus appeared only in the Early Pleistocene, its first bifurcation located lower on the main beam besides having essential characters of the Axis, its main beam is more slender and more similar to that of Axis axis. Axis rugosus and Axis axis form sister groups, the former probably derived directly from a Axis speciosus lineage in the Pliocene in North China, and that Axis axis is a crown clade derived directly from certain population of Axis rugosus migrated to Southern China.